Mastigonema

Mastigonemes (od jiného Řeka μάστιξ  - " metla " a νῆμα  - " nit " ) jsou tenké přívěsky bičíku některých eukaryotických buněk . Mají různé struktury a velikosti. Slouží ke zlepšení přilnavosti bičíku k okolí. Zvláštní mastigonémy stramenopilů vedou k pohybu buněk v opačném směru ve srovnání se stejnou buňkou bez mastigoném [1] [2] .

Mastigonemy se dělí na tubulární a jednoduché; trubkové se obvykle skládají ze dvou nebo tří sekcí [3] [4] [5] . Tříčlenné mastigonémy se vyskytují především u stramenopilů , dvoučlenné u kryptofytních řas a jednoduché mastigonémy v těchto a řadě dalších skupin [6] [7] . Buňky s mnoha bičíky, stejně jako buňky s řasinkami a parazitickými formami nemají mastigonémy [4] [5] .

Délka mastigoném se pohybuje v řádu mikrometrů, tloušťka je několik až desítky nanometrů [8] [9] . Tubulární mastigonémy jsou tlustší (obvykle >15 nm ) a tužší než jednoduché mastigonémy [10] [11] . Oba (v případech, kdy je známo jejich složení) sestávají z glykoproteinů (u většiny organismů) nebo polysacharidů (u zelených a charofytických řas) [10] [4] [5] .

Popis

Mastigonemes stramenopiles

Stramenopily jsou charakterizovány tříčlennými mastigonémy na předním bičíku . Toto je jejich jediný synapomorfní morfologický rys [12] . Typický stramenopilní mastigonema se skládá z mrkvovitého základu dlouhého 0,1–0,3 µm , trubicovitého úseku dlouhého 0,7–2,0 µm a průměru 13–20 nm a jednoho až tří velmi tenkých koncových chloupků o délce až 0,5 µm [13] . [5] . Ve zlatých řasách [comm. 1] mohou být na trubkové části postranní chloupky [12] . Mastigonemy stramenopilů jsou na bičíku uspořádány ve dvou protilehlých řadách, které se spojují se dvěma protilehlými dublety axonemálních mikrotubulů [2] . Lze připevnit jednotlivě nebo ve svazcích [2] [3] . Řady mastigoném leží v rovině bičíkového zakřivení, což je důležité pro jejich práci [9] .

Mastigonemes stramenopils zvyšují účinnost bičíku [7] . Zároveň obracejí směr pohybu buněk: v přítomnosti mastigonémů vlna probíhající podél bičíku od základny ke špičce (jak se obvykle stává u stramenopilů) pohybuje organismem ve směru jeho pohybu a v jeho nepřítomnosti v opačném směru [2] [7] . V tomto ohledu Thomas Cavalier-Smith v roce 1986 pojmenoval mastigonemes stramenopile retronemes [7] . Později ale někteří autoři začali pod tímto názvem chápat dvoučlenné tubulární mastigonémy, charakteristické pro kryptofytní řasy [10] [14] [15] .

Stramenopilové mastigonemy se tvoří ve zvláštních pravoúhlých rozšířeních endoplazmatického retikula nebo jaderné membrány ; „balíčky“ tvořících se mastigonem (promastigonemy) jsou snadno rozlišitelné pod elektronovým mikroskopem [16] [10] . Později se mastigonemy uvolňují na povrch buňky a transportují přes její membránu do bičíku [16] [2] . Opaline Proteromonas nemá mastigonémy na bičíkech, ale jsou přítomny na buňce samotné (jediný známý případ mezi stramenopily) [17] , konkrétně na její zadní straně. Takové mastigonémy se nazývají somatonémy [2] [5] . Zlaté řasy spolu s tříčlennými mastigonémami mají jednoduché (nerozdělené na sekce), řidší a delší [1] [2] .

Stramenopilové mastigonémové proteiny jsou v některých doménách podobné tenascinům  , extracelulárním glykoproteinům zvířat, což může naznačovat jejich původ z některých extracelulárních glykoproteinů [7] .

Mastigonemes cryptist

Jedna ze skupin kryptistů  - kryptofytní řasa  - má dvoučlenné mastigonémy (skládající se z trubkovité hlavní části a jednoho nebo více tenkých koncových chloupků). Touto strukturou se liší od mastigonu všech ostatních organismů [6] . Hemiselmis [ , na rozdíl od jiných kryptofytů, má chlupy (různé délky) na tubulární části mastigonemu [10] . Kryptofytní mastigonemy se zpravidla nacházejí ve dvou řadách na dlouhém bičíku (kde jsou dlouhé asi 1,5 µm ) a jedné na krátkém (kde jsou kratší – asi 1,0 µm  – a mohou mít různý počet a délku terminálu). vlasy) [11] [10] . Existují další možnosti jejich umístění [5] .

Mastigonemy kryptofytů se podobně jako stramenopily tvoří v endoplazmatickém retikulu a dutinách tvořených jadernou membránou [11] . Spolu s dvoučlennými (tubulárními) mastigonémami mají tyto organismy také mastigonémy netrubkové [7] . Bičíky kryptofytů mohou být navíc pokryty organickými šupinami o průměru asi 150 nm [11] .

Kromě kryptofytů jsou tubulární mastigonémy známé i u některých dalších kryptologů - Palpitomonas a Lateronema . Jejich mastigonemy jsou tříčlenné (stopy po tříčlennosti lze vysledovat i u mastigonem kryptofytních). Soudě podle rodinných vazeb těchto organismů měl poslední společný předek kryptisty pravděpodobně také tříčlenné mastigonémy a ty podle rekonstrukcí pokrývaly pouze přední bičík jako u stramenopilů [17] . Není však známo, zda jsou mastigonemy cryptist a stramenopily homologní [7] .

Není známo, že by směr buněčného pohybu kryptistického mastigonema (jak kryptofytů, tak jiných) byl obrácený [7] .

Mastigonemy jiných organismů

V organismech jiných skupin se vyskytují téměř výhradně jednoduché mastigonémy. Pro dinoflageláty (zástupci alveolátů  - nejbližší příbuzní stramenopilů) jsou charakteristické 1-3 řady mastigonémů na bičíku podélném a 1 řada na bičíku příčném [6] . Mastigonemy dinoflagelátů mohou odpovídat terminálním vlasům stramenopilních mastigoném [13] . Mastigonemy jsou mezi rhizariami vzácné, pouze u cercozoanů ( například řasy chlorarachniofyt a Metromonas ) a foraminifer [17] . U chlorarachniofytních řas jsou mastigonémy velmi tenké a pokrývají bičík ze všech stran [6] ; Foraminifera se vyznačují jediným mastigonémem na konci bičíku [13] . Většina haptofytů má bičíky hladké, ale některé ( Pavlovaceae ) mají oba bičíky pokryté jednoduchými mastigonémami [6] . U řasy Reticulosphaera socialis , jejíž příslušnost k haptofytům je kontroverzní, jsou mastigonemy tlusté, tubulární, jednočlenné a jsou přítomny nejen na bičíku, ale i na zbytku buněčného povrchu [17] . Řasa Euglena má na bičíku dva druhy mastigoném najednou: krátké, spojené do svazků po 3-4, uspořádané spirálovitě, a dlouhé, uspořádané v řadě po jednom [6] . Jejich délka se pohybuje od desetin mikrometru do několika mikronů [3] [5] a jejich tloušťka je asi 5 nm [8] . Jednoduché mastigonemy jsou také charakteristické pro některé další euglenozoa ( bodonid ), vyskytující se jak na bičíku, tak na těle buňky (somatonem) [5] . Glaucophyte řasy mají dvě řady mastigonem na každém bičíku. Mezi zelenými řasami má mastigonémy jen několik zástupců [6] . Na jejich bičíkech se navíc nacházejí polysacharidové tubulární chlupy nebo vláskové šupiny vytvořené v Golgiho komplexu [10] [4] [18] , někdy také nazývané mastigonemy [5] . Vyšší rostliny mastigonemy nemají [18] . To platí také pro většinu zadních bičíků , ale mastigonémy byly nalezeny v choanoflagellátech a choanocytech hub . V houbách jsou umístěny ve dvou řadách, mají délku 0,2–0,3 μm a průměr 2 nm [19] [1] [2] .

Historie výzkumu a rozsah koncepce

Mastigonemes poprvé popsal Friedrich Löffler v roce 1889 ve zlaté řase Monas . Byl schopen je spatřit pod světelným mikroskopem obarvením preparátu bakteriálním barvivem, které mastigonémy potáhlo, čímž se značně zvýšila jejich tloušťka [20] [12] . V roce 1894 německý vědec Alfred Fischer , který použil podobné barvení, objevil [21] podobné struktury u řady dalších organismů. Zavedl názvy Flimergeisseln ("bičíky bičíků") pro bičíky s přívěsky a Peitschengeisseln ("bičíky" pro hladké); odtud název Flimmer mastigoneme , který se začal používat [20] [22] .

Termín „mastigonema“ ( francouzsky  mastigonème ) navrhl [23] francouzský biolog Georges Deflandre v roce 1934 [20] . Před příchodem elektronového mikroskopu přitahovala práce na těchto strukturách malou pozornost nebo čelila otevřené nedůvěře [24] [25] . Ve 40. – 50. letech 20. století byla existence mastigoném potvrzena elektronovou mikroskopií [25] [12] . Ukázalo se, že u různých organismů mají přívěsky bičíků různou strukturu a byl vysloven názor, že zavedení termínu, který je spojuje, vytváří mylný dojem o jejich uniformitě [24] . V roce 1972 však americký biolog George Benjamin Book definoval [26] mastigonémy jako jakékoli v podstatě vláknité bičíkové přívěsky jasně odlišitelné od bičíku nebo jeho amorfních integumentů [27] . Pod tuto definici spadají procesy bičíků mnoha skupin eukaryot [1] . Někdy je rozsah pojmu mastigonem omezen nejtlustšími úpony, zejména tříčlennými, charakteristickými pro bičíky stramenopilů [8] [16] [14] . Někteří autoři považují termín mastigonema za zastaralý , přičemž tyto struktury označují jako bičíkové chlupy [ 10] [ 14] . 

Poznámky

Komentáře
  1. ↑ Včetně sinuric , někdy přidělené nezávislé třídě [12] .
Prameny
  1. ↑ 1 2 3 4 Bouck GB Struktura, původ, izolace a složení tubulárních mastigoném bičíků Ochromonas  //  Journal of Cell Biology : deník. - 1971. - Sv. 50 . - str. 362-384 . doi : 10.1083 / jcb.50.2.362 . — PMID 5123323 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Hausman K., Hulsman N., Radek R. Protistologie / ed. S. A. Korsuna. - Partnerství vědeckých znalostí KMK, 2010. - S. 96-97, 294-295, 315. - 495 s. — ISBN 9785041198497 .
  3. ↑ 1 2 3 Inouye I. Bičíkové a bičíkové aparáty řas // Ultrastructure of Microalgae / ed. od T. Bernera. - CRC Press, 1993. - S. 104-105. — 320p. — ISBN 9781498710640 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Karpov SA Fylogeneze bičíků: ultrastrukturální přístup  // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution  / ed. od BSC Leadbeater, JC Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — S. 339–340. — 416 s. — (Zvláštní svazek svazku Systematics Association 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Karpov S. A. Struktura protistové buňky / otvory. vyd. Ph.D. A. A. Dobrovolského. - Petrohrad. : TESSA, 2001. - S. 43, 70, 135, 149-157, 345. - 384 s. - ISBN 5-94086-010-9 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kostikov I. Yu., Tsarenko P. M. Algologie. - K. , 2009-2013. - S. 93, 104, 195, 210, 221, 228, 262. - 377 s.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Cavalier-Smith T. Kingdom Chromista a jeho osm kmenů: nová syntéza zdůrazňující zacílení periplastidních proteinů, evoluci cytoskeletu a periplastid a starověké divergence  (anglicky)  // Protoplasma : journal. - 2018. - Sv. 255 , č.p. 1 . - str. 297-357 . - doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . — PMID 28875267 .
  8. ↑ 1 2 3 Sleigh M.A. Prvoci a další protistové . - 2. - Cambridge University Press, 1991. - S. 35–36, 131. - 352 s. — ISBN 9780521428057 .
  9. ↑ 1 2 Holwill MEJ, Taylor HC Mechanismy bičíkového pohonu  // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution  / ed. od BSC Leadbeater, JC Green. - Taylor & Francis Limited, 2000. - S. 54. - 416 s. — (Zvláštní svazek svazku Systematics Association 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Andersen RA, Barr DJS, Lynn DH, Melkonian M., Moestrup Ø., Sleigh MA Terminologie a nomenklatura asociovaných cytoskeletálních elementů  // The Cytoskeleton of Flagellate and Ciliate Protists / ed. od M. Melkoniana, R. A. Andersena, E. Schnepfa. - Springer, 1991. - S. 1–8. — 167p. - (Zvláštní vydání "Protoplasma", sv. 164, 1991). - ISBN 978-3-7091-6714-4 . - doi : 10.1007/978-3-7091-6714-4 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Van den Hoek C., Mann DG, Jahns HM Algae: An Introduction to Phycology . - Cambridge University Press, 1995. - S. 210, 235. - 623 s. — ISBN 9780521316873 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Honda D., Shono T., Kimura K., Fujita S., Iseki M., Makino Y., Murakami A. Homologové produktu sexuálně indukovaného genu 1 ( sig1) tvoří stramenopilní mastigonémy   // Protist : journal. - 2007. - Sv. 158 , č.p. 1 . - str. 77-88 . - doi : 10.1016/j.protis.2006.08.004 . — PMID 17126076 .
  13. ↑ 1 2 3 Boudouresque C.-F. Taxonomie a fylogeneze jednobuněčných eukaryot // Environmental Microbiology: Fundamentals and Applications: Microbial Ecology / ed. od Bertranda J.-C. a kol. - Springer, 2015. - S. 220, 225, 233, 250–252. — 933 s. - ISBN 978-94-017-9117-5 . - doi : 10.1007/978-94-017-9118-2_7 .
  14. ↑ 1 2 3 Dick MW Straminipilous houby: systematika Peronosporomycetes včetně popisů mořských straminipilous protists, plasmodiophorids a podobných organismů . - Springer, 2001. - S. 26, 546–547. — 670p. — ISBN 978-94-015-9733-3 . - doi : 10.1007/978-94-015-9733-3 .
  15. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA a kol. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi . - 10. - CAB International, 2008. - S. 596. - ISBN 978-0-85199-826-8 .
  16. ↑ 1 2 3 Hardham AR, Hyde GJ Nepohlavní sporulace u Oomycetes // Pokroky v botanickém výzkumu / ed. od JH Andrewse a IC Tommerup. - Academic Press, 1997. - Sv. 24. - S. 377. - 466 s. — ISBN 9780080561783 .
  17. ↑ 1 2 3 4 Cavalier-Smith T., Chao EE, Lewis R. Vícenásobný původ Heliozoa od bičíkatých předků: Nový kryptistický podkmen Corbihelia, nadtřída Corbistoma a monofylie Haptista, Cryptista, Hacrobia a   Chromista // Molekulární fylogenetika  : časopis. - Academic Press , 2015. - Vol. 93 . - str. 331-362 . - doi : 10.1016/j.ympev.2015.07.004  . — PMID 26234272 .
  18. ↑ 1 2 Masyuk N. P., Kostikov I. Yu. Vodorostі v sistemy organic svіtu / ed. S. Ya. Kondratyuk. - K .: Akademperiodika, 2002. - S. 146-148. — 178 str. — ISBN 966-8002-38-5 .
  19. ↑ Afzelius BA Flimmer-flagellum of the Sponge   // Příroda . - 1961. - Sv. 191 , č.p. 4795 . - S. 1318-1319 . - doi : 10.1038/1911318b0 . — .
  20. ↑ 1 2 3 Leadbeater BSC, McCready Sh. MM The flagellates: historické perspektivy  // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution  / ed. od BSC Leadbeater, JC Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — S. 18–19. — 416 s. — (Zvláštní svazek svazku Systematics Association 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
  21. ↑ Fischer A. Über die Geisseln einiger Flagellaten  (německy)  // Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik: časopis. - 1894. - Bd. 26 . - S. 187-235 .
  22. ↑ Bouck GB Extracelulární mikrotubuly. Původ, struktura a připojení bičíkových vlasů u Fucus a Ascophyllum antherozoids  //  Journal of Cell Biology : deník. - 1969. - Sv. 40 , č. 2 . - S. 446-460 . - doi : 10.1083/jcb.40.2.446 . — PMID 5812471 .
  23. ↑ Deflandre G. Existence, sur les flagelles, de filaments latéraux ou terminaux (mastigonèmes)  (francouzsky)  // Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences :časopis. - 1934. - Sv. 198 . - str. 497-499 .
  24. ↑ 1 2 Manton I. Některé fyletické implikace bičíkové struktury v rostlinách  (anglicky)  // Advances in Botanical Research : journal. - 1966. - Sv. 2 . - str. 1-34 . - doi : 10.1016/s0065-2296(08)60248-7 .
  25. ↑ 1 2 Manton I., Clarke B. Pozorování spermatozoidu Fucus elektronovým mikroskopem  //  Příroda: časopis. - 1950. - Sv. 166 , č.p. 4232 . - str. 973-974 . - doi : 10.1038/166973a0 . — . — PMID 14796651 .
  26. ↑ Bouck GB Architektura a sestavování mastigoném // Pokroky v buněčné a molekulární biologii / ed. od EJ DuPraw. - New York: Academic Press, 1972. - Sv. 2. - S. 237-276.
  27. ↑ Hill FG, Outka DE Struktura a původ mastigonem v Ochromonas minute a Monas sp. (anglicky)  // The Journal of Protozoology: časopis. - 1974. - Sv. 21 , č. 2 . - str. 299-312 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1974.tb03658.x . — PMID 4838476 .
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie