Pracovní paměť je kognitivní systém s omezenou kapacitou, který poskytuje dočasné úložiště informací dostupných pro přímé zpracování. [1] V ruskojazyčné literatuře se také používá termín paměť s náhodným přístupem . [2] Práce pracovní paměti (WP) je nezbytná pro uvažování, pro aktuální mentální činnost, např. pro řešení logického problému nebo pochopení komplexních informací a pro vedení rozhodování a chování. [3] [4] Ačkoli se RP alespoň koncepčně liší od krátkodobé paměti , RP umožňuje manipulaci s uloženými informacemi a krátkodobá paměť označuje pouze krátkodobé ukládání informací, dřívější publikace často tyto termíny používaly zaměnitelně. [5] Existují však studie, které ukazují, že tyto dvě formy paměti jsou odlišné i na neurobiologické úrovni. [3] [6] RP lze považovat za operační složku krátkodobé paměti, určenou k dočasnému uložení informace při jejím aktivním zpracování mozkem, ve které se shromažďují, ukládají a zpracovávají informace nutné k řešení aktuálního úkolu . pomocí inteligentních operací. Vědomí přitom vidí a využívá obsah celé krátkodobé paměti, ale může přímo měnit obsah pouze pracovní paměti. Koncept pracovní paměti je ústředním bodem kognitivní psychologie , neuropsychologie a neurovědy . V některých publikacích je RP klasifikován jako výkonná funkce .
Studie ukázaly, že za krátkodobou paměť jsou zodpovědné oblasti ve frontálních a parietálních lalocích mozku , přední cingulární kůra a také oblasti bazálních ganglií . Údaje o umístění pracovní paměti byly získány nejprve při studiu účinků odstranění oblastí mozku u zvířat a poté při experimentech na neurozobrazování [7] . Gyrus frontalis superior se podílí na fungování pracovní paměti . Bylo zjištěno, že poškození levého horního frontálního gyru způsobuje prodloužený a nekompenzovaný deficit pracovní paměti [8] .
Pojem pracovní paměti úzce souvisí s pojmem fluidní inteligence . Někteří vědci našli vztah mezi velikostí pracovní paměti a úrovní fluidní inteligence, v souvislosti s tím vznikla teorie, že je možné rozvíjet fluidní inteligenci tréninkem pracovní paměti pomocí technik jako n-back [9] .
Termín „pracovní paměť“ byl vytvořen Millerem , Galanterem a Pribramem [ 10] [11] a byl použit v 60. letech 20. století v kontextu teorií, které přirovnávaly mysl k počítači. V roce 1968 Atkinson a Shiffrin [12] použili tento termín k popisu „krátkodobého úložiště informací“. To, co nyní nazýváme pracovní pamětí, se dříve nazývalo: „krátkodobá paměť“ nebo krátkodobá paměť , primární paměť, okamžitá paměť, pracovní paměť a dočasná paměť. [13] Krátkodobá paměť je schopnost zapamatovat si informace na krátkou dobu (řádově sekundy). Většina teoretiků dnes používá koncept pracovní paměti jako náhradu nebo začlenění staršího konceptu krátkodobé paměti se silným důrazem na manipulaci s informacemi spíše než na jejich pouhé uchování.
Nejstarší zmínka o experimentech na neurobiologickém základě pracovní paměti se objevila před více než 100 lety, v popisu Gitzigových a Ferrierových experimentů s odstraněním prefrontálního kortexu (PFC); dospěli k závěru, že frontální kůra je důležitá spíše pro kognitivní než smyslové procesy. [14] V letech 1935 a 1936 Carlisle Jacobsen a jeho kolegové jako první prokázali škodlivý účinek dysfunkce PFC na zpoždění odpovědi. [14] [15]
V roce 1974 Alan Baddeley a Graham Hitch [16] představili vícesložkový model pracovní paměti , který je vyvinutím Atkinson-Shiffrinova modelu paměti . [17] . Navrhovaný model zahrnoval tři složky: centrální performer, fonologický cyklus a vizuoprostorové úložiště, ve kterém centrální performer funguje jako řídicí centrum, které vybírá a řídí informace mezi fonologickou a vizuoprostorovou složkou. [18] „Mimo jiné“ CI zodpovídá za nasměrování pozornosti na relevantní informace, potlačení rozptýlení nepodstatnými informacemi a nevhodnými akcemi a za koordinaci kognitivních procesů při současném provádění více úkolů. CI zajišťuje integraci informací a koordinaci „podřízených systémů“, jejichž funkcí je krátkodobé uchovávání informací. Jeden z podřízených systémů, fonologický cyklus (FC), zajišťuje ukládání fonologických informací (např. řeči) a zabraňuje jejich zničení tím, že je neustále aktualizuje v cyklu paměti opakování. Například FC je schopen uložit sedmimístné telefonní číslo, pokud jej neustále opakuje. [19] Další podřízený systém, visuospatial storage (VSS) slouží k ukládání vizuální a prostorové informace. Tento subsystém se používá například k vytváření a zpracování různých vizuálních obrazů a také k prezentaci mentálních map. VSP lze dále rozdělit na vizuální subsystém (zabývající se jevy, jako je tvar, barva a textura) a prostorový subsystém (zaměřený na umístění).
V roce 2000 Baddeley rozšířil model o čtvrtou komponentu, epizodickou vyrovnávací paměť, která obsahuje reprezentace kombinující fonologické, vizuální a prostorové informace a možná i informace nezachycené podřízenými systémy (např. sémantické informace, hudební informace a časové značky, emoční složka a další). Epizodická vyrovnávací paměť je také spojnicí mezi pracovní a dlouhodobou pamětí. [20] Tato složka se nazývá epizodická, protože má svázat všechny informace RP do jediné epizodické reprezentace. Epizodická vyrovnávací paměť připomíná Tulvingovu koncepci epizodické paměti , ale liší se tím, že jde o dočasné úložiště. [21]
Anders Erikson a Walter Kinch [22] představili koncept „dlouhodobé pracovní paměti“, který definovali jako soubor „vyhledávacích struktur“ dlouhodobé paměti, které poskytují neomezený přístup k informacím relevantním pro každodenní úkoly. V souladu s tímto konceptem část dlouhodobé paměti efektivně funguje jako pracovní paměť. Podobně Cowan nevidí pracovní paměť oddělenou od dlouhodobé paměti. Reprezentace v pracovní paměti jsou podmnožinou reprezentací v dlouhodobé paměti. Pracovní paměť je organizována do dvou vestavěných úrovní. První se skládá z aktivovaných reprezentací dlouhodobé paměti. Může jich být mnoho – teoreticky je počet aktivací reprezentací v dlouhodobé paměti neomezený. Druhá úroveň se nazývá ohnisko pozornosti. Zaměření je považováno za omezené a může obsahovat až čtyři aktivovaná zobrazení. [23]
Oberauer rozšířil Cowanův model přidáním třetí složky, '''zúženého ohniska''', která ve svém poli drží vždy pouze jeden objekt. Ohnisko jednoho prvku je vloženo do ohniska čtyř prvků a slouží k výběru jediného fragmentu pro zpracování. Například Cowanovo „zaměření pozornosti“ může obsahovat čtyři číslice současně. Pokud chce osoba zpracovat každou z těchto číslic samostatně, například přidáním čísla dvě ke každé z číslic, pak každá číslice vyžaduje samostatné zpracování, protože většina lidí nemůže provádět několik matematických procesů současně paralelně. [24] Oberauerova složka pozornosti je nasměrována ke zpracování na jednu z číslic a poté přesune pozornost na další číslici a tento proces pokračuje, dokud nejsou zpracovány všechny číslice. [25]
Velikost paměti RAM je určena osobní schopností ovládat svou mysl. [26] Obecně se má za to, že pracovní paměť má omezenou kapacitu. Dřívější vyčíslení limitu kapacity spojeného s krátkodobou pamětí bylo „ magické číslo sedm “, které navrhl Miller v roce 1956. [27] Tvrdil, že kapacita zpracování informací u mladých lidí je asi sedm prvků, které nazval „segmenty“ (fragmenty), bez ohledu na to, zda jsou těmito prvky čísla, písmena, slova nebo jiné jednotky. Novější studie ukázaly, že toto číslo závisí na kategorii použitých fragmentů (například velikost může být asi sedm pro čísla, šest pro písmena a pět pro slova) a dokonce i na vlastnostech fragmentů v rámci kategorie. Například u dlouhých slov je velikost menší než u krátkých slov. Obecně platí, že velikost paměti pro verbální obsah (čísla, písmena, slova atd.) závisí na fonologické složitosti obsahu (tj. počtu fonémů, počtu slabik), [28] a na lexikálním stavu obsahu. (bez ohledu na to, zda jsou obsahem slova známá osobě nebo ne). [29] Naměřenou velikost paměti člověka ovlivňuje řada dalších faktorů, a proto je obtížné zredukovat odhady krátkodobé či pracovní paměti na pár fragmentů. Cowan však navrhl, že pracovní paměť má kapacitu asi čtyř fragmentů u mladých lidí (a méně u dětí a starších lidí). [třicet]
Odhady velikosti pracovní paměti lze provádět pomocí různých úloh. Běžně používané měřítko je založeno na paradigmatu duální úlohy, kombinující komponentu úložiště s paralelní úlohou zpracování, někdy označovanou jako „komplexní mezera“. Daneman a Carpenter vynalezli v roce 1980 první verzi tohoto druhu úlohy, „ čtení rozpětí “. [31] Účastníci dostali seznam několika vět k přečtení (obvykle dvě až šest) a byli požádáni, aby si zapamatovali poslední slovo každé věty. Po přečtení seznamu měli účastníci reprodukovat slova ve správném pořadí. Následně se ukázalo, že existují další úlohy, které nejsou dvojité, které jsou také dobrými indikátory kapacity pracovní paměti. [32] Jestliže Daneman a Carpenter věřili, že k měření velikosti pracovní paměti jsou potřeba úlohy kombinující ukládání a zpracování informací, pak je nyní známo, že velikost pracovní paměti lze měřit pomocí obou úloh pro pracovní paměť, ve kterých není žádná další komponenta zpracování, [ 33] [34] a s využitím určitých úloh zpracování, které nesouvisejí s zapamatováním informací. [35] [36] Problematika funkčnosti úloh, kterou lze považovat za kvalitativní ukazatele kapacity pracovní paměti, je tématem současného výzkumu.
Míry kapacity pracovní paměti úzce souvisejí s výkonem v jiných komplexních kognitivních úlohách, jako je čtení s porozuměním, řešení problémů a inteligenční kvocient . [37]
Někteří výzkumníci tvrdí [38] , že kapacita pracovní paměti odráží výkon exekutivních funkcí, především schopnost udržovat více reprezentací relevantních pro daný úkol pod vlivem rušivých irelevantních informací; a že takové úkoly pravděpodobně odrážejí rozdíly v individuálních schopnostech soustředit se a udržet pozornost, zejména v přítomnosti událostí, které upoutají pozornost. Stejně jako pracovní paměť nejsou výkonné funkce výlučně, ale silně závislé na frontálních oblastech mozku. [39]
Řada výzkumníků se domnívá, že schopnost pracovní paměti je nejlépe charakterizována mentální schopností chápat vztahy v dané informaci a vytvářet vztahy mezi prvky. Tuto myšlenku mimo jiné předložil Graham Halford, který ji použil k ilustraci naší omezené schopnosti porozumět statistickým vztahům mezi proměnnými. [40] On a další výzkumníci požádali lidi, aby porovnali písemná prohlášení o vztazích mezi několika proměnnými s grafy znázorňujícími stejný nebo odlišný vztah, jako v následující větě: „Pokud je dort z Francie, pak má více cukru, pokud je vyrobeno z čokolády, než kdyby bylo vyrobeno se smetanou, ale pokud je dort z Itálie, pak má více cukru, pokud je vyroben se smetanou, než kdyby byl vyroben z čokolády." Toto tvrzení popisuje vztah mezi třemi proměnnými (země, přísada a množství cukru), kterému většina lidí rozumí maximálně. Zdánlivý limit kapacity není limit paměti (všechny relevantní informace lze vidět nepřetržitě), ale limit počtu vztahů sledovaných najednou.
Existuje několik hypotéz o povaze kapacitní hranice. Jedním z nich je, že existuje omezený fond kognitivních zdrojů potřebných k udržení názorů naživu a jejich zpřístupnění pro zpracování a pro procesy, které je zpracovávají. [41] Další hypotézou je, že bez aktualizace opakovaným přepisováním stopy informací v pracovní paměti během několika sekund vyblednou a zmizí, a protože rychlost přepisování je omezená, může RP podporovat pouze omezené množství informací. [42] Další myšlenkou je, že reprezentace uložené v pracovní paměti se vzájemně ruší a ruší. [43]
Teorie rozpaduPředpoklad, že obsah krátkodobé či pracovní paměti časem mizí, pokud tomu není zabráněno opakováním přepisování, pochází z počátku experimentálních studií krátkodobé paměti. [44] [45] Tato pozice je také jednou z hlavních ve vícesložkové teorii pracovní paměti. [46] Nejsofistikovanější teorií pracovní paměti založenou na předpokladu vyblednutí je „model sdílení zdrojů na základě času“. [47] Tato teorie je založena na předpokladu, že pokud nejsou reprezentace v pracovní paměti aktualizovány, pak jsou zničeny. Jejich aktualizace vyžaduje použití mechanismu pozornosti, který je také nezbytný pro jakýkoli paralelní (konkurenční) úkol zpracování. Pokud existují malé časové intervaly, ve kterých úloha zpracování nevyžaduje mechanismus pozornosti, lze jej použít k aktualizaci tras paměti. Teorie proto předpovídá, že intenzita zapomínání závisí na časové hustotě požadavků na pozornost při zpracování úkolu – tato hustota se nazývá „kognitivní zátěž“. Kognitivní zátěž závisí na dvou proměnných: požadavku procesního úkolu na intenzitu jednotlivých kroků a délce trvání každého kroku. Pokud je například úkolem zpracování přidat číslice, pak nutnost přidávat další číslici každou půl sekundu klade na systém větší kognitivní zátěž než nutnost přidávat číslici každé dvě sekundy. V sérii experimentů Barrouillet a kolegové ukázali, že paměť pro seznamy znaků nezávisí na počtu kroků zpracování a celkové době zpracování, ale na kognitivní zátěži. [48]
Teorie zdrojůTeorie zdrojů naznačují, že kapacita pracovní paměti je konečný zdroj, který musí být sdílen všemi reprezentacemi, které musí být současně udržovány v pracovní paměti. [49] Někteří teoretici zdrojů také předpokládají, že paměťové úložiště a paralelní zpracování využívají stejný zdroj; [41] to může vysvětlovat, proč se efektivita paměti obvykle zhoršuje, když je současně požadavek na zpracování. Teorie zdrojů byly velmi úspěšné při vysvětlení výsledků testů pracovní paměti pro jednoduché vizuální prvky, jako jsou barvy nebo orientace pruhů. Probíhá diskuse o tom, zda je zdroj nekonečně dělitelný, který lze rozdělit na libovolný počet prvků v pracovní paměti, nebo zda se skládá z malého počtu diskrétních „slotů“, z nichž každý lze přiřadit pouze jedné paměti. prvek, takže do pracovní paměti lze uložit pouze omezený počet cca 3 položek současně. [padesáti]
Interferenční teorie (interferenční teorie)Teoretici diskutovali o několika formách interference. Jednou z nejstarších myšlenek je, že nové prvky jednoduše nahrazují staré v pracovní paměti. Další formou rušení je soutěž ve vyhledávání. Úkolem je například zapamatovat si seznam 7 slov v daném pořadí a přehrát seznam od prvního slova. Při pokusu o získání prvního slova z paměti může být náhodně vybráno druhé slovo, které je v těsné blízkosti prvního, a poté budou obě slova soutěžit o konečný výběr. Chyby v úlohách sekvenčního vyvolání jsou často zmatky v paměti sousedních prvků seznamu (také nazývané transpozice). Vyhledávací konkurence tedy omezuje možnost vyvolat seznamy položek v původním pořadí a případně i v jiných úlohách pracovní paměti. Třetí forma interference spočívá ve zkreslení zobrazení v důsledku navrstvení několika z nich na sebe, a tak je každá z reprezentací rozmazaná vlivem ostatních. [51] Čtvrtou formou interference, kterou někteří autoři navrhli, je vytěsnění majetku. [52] [53] Myšlenka spočívá v tom, že každé slovo, číslo nebo jiný prvek v pracovní paměti je reprezentován jako svazek vlastností, a když několik prvků sdílí sadu společných vlastností, vlastnosti jednoho prvku lze přesunout na jiný. . Čím více prvků je uloženo v pracovní paměti a čím více se jejich vlastnosti překrývají, tím více se vlastnosti posouvají a deformují, často zmenšují, rozdíl mezi prvky.
OmezeníŽádná z uvedených hypotéz nemůže plně vysvětlit experimentální data. Například hypotéza zdrojů měla vysvětlit kompromis mezi ukládáním a zpracováním: čím více informací musí být uloženo v pracovní paměti, tím pomalejší a náchylnější k chybám musí být paralelní zpracování a procesy s vyššími požadavky na paměť musí být více potlačeny. . Tento vztah byl zkoumán pomocí úloh, jako je výše popsaná úloha čtení-paměť. Bylo zjištěno, že síla vzájemného potlačení závisí na podobnosti informací, které mají být uloženy a zpracovány. Například procesy zapamatování čísel a zpracování prostorových informací nebo zapamatování prostorových informací a zpracování čísel se provádějí společně snadněji než zapamatování a zpracování materiálů stejného druhu. [54] Také je snazší zapamatovat si slova a zpracovat čísla nebo zapamatovat si čísla a zpracovat slova, než si zapamatovat a zpracovat materiály stejné kategorie. [55] Tato zjištění je také obtížné vysvětlit z hlediska hypotézy rozpadu, protože rychlost, s jakou paměťové reprezentace mizí, by měla záviset pouze na délce zpoždění při přepisování nebo vyvolávání úlohy zpracování, a nikoli na jejím obsahu. Další problém pro slábnoucí hypotézu vyvstává z experimentů, ve kterých je vyvolání seznamu znaků zpožděno, buď tím, že se účastníkům nařídí, aby si vybavovali pomaleji, nebo se jim nařídilo, aby mezi každým písmenem řekli jednou nebo třikrát nějaké nepodstatné slovo. Zde zpoždění vyvolání nemá prakticky žádný vliv na jeho přesnost. [56] [57] Je pravděpodobné, že teorie šumu poskytuje nejlogičtější vysvětlení značné obtížnosti paralelního provozu paměti a procesů zpracování s velkou podobností mezi obsahem paměti a obsahem úloh zpracování. Velké množství podobného obsahu pravděpodobněji přesune vlastnosti z jednoho prvku do druhého, zmate je a zvýší konkurenci ve vyhledávání.
Kapacita pracovní paměti se od dětství postupně zvyšuje [58] a ve stáří postupně klesá. [59]
Výkon v testech pracovní paměti se neustále zvyšuje od raného dětství do adolescence, zatímco struktura korelací mezi různými testy zůstává do značné míry nezměněna. [58] Počínaje prací v neo-piagetovské tradici [60] [61] teoretici tvrdili, že zvýšení kapacity pracovní paměti je hlavní hnací silou kognitivního vývoje. Tato hypotéza získala silnou empirickou podporu ve studiích, které ukazují, že kapacita pracovní paměti je silným prediktorem kognitivních schopností v dětství, [62] výkonnosti v řadě oblastí, jako je [63] [64] : znalost mateřského jazyka, matematika, porozumění textu, a ovládat další akademické disciplíny a oblasti znalostí. Ještě silnější důkaz o úloze pracovní paměti ve vývoji pochází z longitudinální studie, která ukazuje, že kapacita pracovní paměti v jakémkoli věku předpovídá schopnost myšlení později v životě. [65] Ukázalo se, že individuální rozdíly v pracovní paměti vysvětlují jednu třetinu až jednu polovinu všech individuálních rozdílů v obecné inteligenci . [37] [63] Výzkum v neopiagetovské tradici tento obraz doplnil analýzou složitosti kognitivních úloh z hlediska počtu položek a vztahů, které je třeba při řešení brát v úvahu současně. V širokém spektru jsou děti schopny zvládnout verze problémů stejné úrovně obtížnosti přibližně ve stejném věku za předpokladu, že množství pracovní paměti omezuje složitost, kterou mohou v daném věku zvládnout. [66] Ačkoli neurovědecké studie podporují názor, že prefrontální kůra je aktivována u dětí během různých úkolů pracovní paměti, metaanalýza fMRI porovnávající děti s dospělými vykonávajícími úlohu n-backward neprokázala žádnou trvalou aktivaci prefrontálního kortexu u dětí, zatímco zadní oblasti, včetně insulární kůry a mozečku , zůstávají nevyužity. [67]
Pracovní paměť je jednou z kognitivních funkcí, které jsou ve stáří nejvíce náchylné k poklesu . [68] [69] V psychologii bylo navrženo několik vysvětlení tohoto poklesu. Jedním z nich je teorie rychlosti zpracování kognitivního stárnutí od Tima Salthuse. [70] Na základě objevu obecného zpomalování kognitivních procesů s věkem Salthouse tvrdí, že pomalejší zpracování prodlužuje dobu rozpadu obsahu pracovní paměti, což snižuje efektivní kapacitu. Pokles pracovní paměti však nelze plně vysvětlit zpomalením, protože kapacita klesá s věkem více než rychlost zpracování. [69] [71] Dalším návrhem je hypotéza potlačení předložená Lynn Hasher a Rose Zaks. [72] Tato teorie naznačuje obecný deficit ve stáří ve schopnosti potlačit irelevantní nebo již nepodstatné informace. Proto má pracovní paměť tendenci být zahlcena zbytečným obsahem, což snižuje efektivní kapacitu pro odpovídající obsah. Hypotéza deficitu inhibice u starších lidí získala velkou empirickou podporu [73] , ale stále není jasné, zda pokles schopnosti potlačit úplně vysvětluje pokles kapacity pracovní paměti. West podal další vysvětlení pro pokles kapacity pracovní paměti a dalších kognitivních funkcí ve stáří, spojený se změnami na neuronální úrovni. [74] Tvrdila, že pracovní paměť je do značné míry závislá na prefrontální kůře , která se stárnutím zhoršuje více než jiné oblasti mozku. Pokles kapacity pracovní paměti související s věkem lze krátkodobě korigovat transkraniální stimulací nízké intenzity, která synchronizuje rytmy v bilaterálním frontálním a levém temporálním laloku. [75]
Thorkel Klingberg jako první zkoumal, zda intenzivní trénink pracovní paměti má příznivé účinky na další kognitivní funkce. Jeho průlomový výzkum ukázal, že pracovní paměť lze zlepšit výukou pacientů s ADHD prostřednictvím počítačových programů. [76] Výzkum ukázal, že trénink pracovní paměti zvyšuje kognitivní rozsah a zlepšuje výsledky IQ testů. Jiná studie stejné skupiny [77] ukázala, že po tréninku se mozková aktivita spojená s pracovní pamětí zvýšila v prefrontálním kortexu, což je oblast, kterou mnoho výzkumníků spojuje s funkcí paměti. V jedné studii bylo prokázáno, že trénink pracovní paměti zvyšuje hustotu dopaminových receptorů (konkrétně DRD1 ) v prefrontálním a parietálním kortexu v testu osob. [78] Následná práce se stejným tréninkovým programem však nedokázala zopakovat pozitivní účinky tréninku na kognici. Metaanalytická výzkumná zpráva o Klingbergově tréninkovém programu do roku 2011 ukazuje, že takový výcvik má přinejlepším malý vliv na testy inteligence a pozornosti. [79]
V jiné autoritativní studii zlepšil trénink s úlohou pracovní paměti (úkol s dvojitým n-backem ) výsledky testů tekutinové inteligence u zdravých mladých dospělých. [80] Zlepšení dolování fluidní inteligence pomocí úlohy n-back [81] bylo replikováno v roce 2010 , ale dvě studie publikované v roce 2012 nedokázaly tento efekt replikovat. [82] [83] Shromážděná data z asi 30 experimentálních studií o účinnosti tréninku pracovní paměti byla vyhodnocena v několika metaanalýzách. [84] [85] Autoři těchto metaanalýz nesouhlasí ve svých závěrech o tom, zda trénink pracovní paměti zlepšuje inteligenci. Tyto metaanalýzy jsou však konzistentní ve svém odhadu velikosti efektu učení pracovní paměti: pokud takový efekt existuje, bude pravděpodobně malý.
První poznatky o neurálních a neurotransmiterových základech pracovní paměti pocházejí ze studií na zvířatech. Práce Jacobsena [86] a Fultona ve 30. letech 20. století jako první ukázala, že poškození PFC zhoršuje kvalitu prostorové pracovní paměti opic. V následné práci Fuster [87] zaznamenal elektrickou aktivitu neuronů v PFC opic, když prováděly úkol zahrnující zpoždění. V tomto problému opice vidí experimentátora, jak dává nějaké jídlo pod jeden ze dvou identicky vyhlížejících šálků. Závěrka se pak stáhne na proměnnou dobu zpoždění, čímž se kelímky zacloní před pohledem opice. Po prodlevě se otevře závěrka a opice smí vyjmout jídlo zpod kelímků. Úspěšné hledání na první pokus, čeho může zvíře dosáhnout po nějakém tréninku na úkol, vyžaduje uchování informace o umístění potravy v paměti po určitou dobu. Fuster našel v PFC neurony, které střílely primárně během období zpoždění, což naznačuje, že se podílely na udržování myšlenky na umístění jídla, když bylo neviditelné. Novější výzkum ukázal, že podobné neurony zachovávající aktivitu se nacházejí také v zadním parietálním kortexu , thalamu , caudate nucleus a globus pallidus . [88] Práce Goldmana-Rakica a dalších ukázala, že hlavní sulkální sulkální dorzolaterální PFC se připojuje ke všem těmto oblastem mozku a že neuronální mikrosítě v PFC jsou schopny ukládat informace do pracovní paměti opakovaným spouštěním buněčné glutamátové sítě, které pokračují ve spouštění po celou dobu zpoždění. [89] Tyto sítě jsou vyladěny laterální inhibicí GABAergních interneuronů. [90] Systémy neuromodulační excitace výrazně mění funkci pracovní paměti PFC; například příliš málo nebo příliš mnoho dopaminu nebo norepinefrinu zhoršuje funkci sítě PFC [91] a výkon pracovní paměti. [92]
Výše popsané studie o neustálém vypalování určitých neuronů během zpoždění v úkolech pracovní paměti ukazují, že mozek má mechanismus k udržení aktivních reprezentací bez vnějších podnětů. Ponechat aktivní pohledy však nestačí, pokud úloha vyžaduje údržbu více než jedné informace. Kromě toho musí být součásti a funkce každého fragmentu vzájemně správně propojeny, aby nedošlo k jejich záměně. Například, pokud si chcete zapamatovat červený trojúhelník a zelený čtverec zároveň, musíte mít "červenou" spojenou s "trojúhelníkem" a "zelenou" spojenou s "čtvercem". Jedním ze způsobů, jak vytvořit taková spojení, je synchronizace neuronů reprezentujících rysy jednoho fragmentu a desynchronizace neuronů reprezentujících prvky různých fragmentů. [93] V tomto příkladu by neurony reprezentující červenou barvu měly spouštět synchronizovaně s neurony reprezentujícími trojúhelník, ale ne synchronizovat s neurony reprezentujícími čtverec. V současné době neexistuje žádný přímý důkaz, že pracovní paměť používá takový spojovací mechanismus, takže byly navrženy jiné mechanismy. [94] Předpokládá se, že k synchronnímu spouštění neuronů zapojených do pracovní paměti dochází na frekvencích v rozsahu theta-rytmu (od 4 do 8 Hz). Výkon theta EEG se skutečně zvyšuje se zátěží pracovní paměti [95] a fluktuace theta naměřené v různých částech hlavy se stávají koordinovanějšími, když se člověk snaží zapamatovat si vztah mezi dvěma informacemi. [96]
Stanovení lokalizace funkcí v lidském mozku se stalo mnohem snazším s příchodem technik zobrazování mozku ( PET a fMRI ). Studie na nich založená potvrdila, že oblasti PFC se podílejí na funkcích pracovní paměti. Během 90. let se mnoho diskusí zaměřilo na funkce ventrolaterální a dorzolaterální oblasti PFC. Studie lidských lézí poskytují další údaje o úloze dorzolaterálního prefrontálního kortexu v pracovní paměti. [97] Jedním z návrhů bylo, že dorzolaterální oblasti byly zodpovědné za prostorovou a ventrolaterální oblasti byly zodpovědné za neprostorovou pracovní paměť. Dalším návrhem bylo, že existuje funkční rozdíl v tom, že ventrolaterální oblasti se podílejí hlavně pouze na ukládání informací, zatímco dorzolaterální oblasti jsou také zapojeny do úkolů, které vyžadují určité zpracování zapamatovaného materiálu. Diskuse není zcela úplná, ale mnoho důkazů podporuje názor na funkční rozdíly. [98]
Zobrazování mozku také ukázalo, že funkce pracovní paměti nejsou omezeny na PFC. Přehled četných studií [99] ukazuje, že oblasti aktivace během úloh pracovní paměti jsou rozptýleny po velké části kůry. U prostorových úloh je tendence zapojit více oblastí pravé hemisféry a u verbální a věcné pracovní paměti více oblastí levé hemisféry. Aktivaci během verbálních úloh pracovní paměti lze rozdělit na jednu složku odrážející uložení v levém zadním parietálním kortexu a složku odrážející opakování zvuku v levém frontálním kortexu ( Brocova oblast , podílející se na tvorbě řeči). [100]
Objevuje se konsenzus, že většina úloh pracovní paměti zahrnuje síť PFC a parietálních oblastí. Náš výzkum ukazuje, že při úlohách s pracovní pamětí se spoje mezi těmito oblastmi posilují. [101] Jiná studie ukázala, že tyto oblasti nejsou náhodně aktivovány při úlohách pracovní paměti, jsou nezbytné pro fungování pracovní paměti. Jejich dočasné zablokování transkraniální magnetickou stimulací (TMS) vede ke zhoršení plnění úkolu. [102]
Současné diskuse se týkají funkce těchto oblastí mozku. Bylo zjištěno, že PFC je aktivní v různých úkolech vyžadujících výkonné funkce. [39] To vedlo řadu výzkumníků k tvrzení, že úlohou PFC ve fungování pracovní paměti je řízení pozornosti, výběr strategií a manipulace s informacemi, ale nikoli ukládání informací. Zásobní funkce se objevuje ve více zadních oblastech mozku, včetně parietálního kortexu. [103] [104] Jiní autoři interpretují aktivitu v parietálním kortexu jako vztah k exekutivním funkcím , protože tato oblast je aktivována i v úkolech, které nevyžadují paměť, ale pozornost [105]
Metaanalýza 60 neuroimagingových studií z roku 2003 ukázala, že levá frontální kůra se podílí na levných požadavcích na verbální pracovní paměť, pravá frontální kůra na prostorové pracovní paměti. Brodmannova pole 6 , 8 a 9 v nadřazeném frontálním kortexu jsou aktivní, s nutností průběžné aktualizace pracovní paměti, kdy paměť musí být nějakou dobu zachována. Pravá Brodmannova pole 10 a 47 ve ventrálním frontálním kortexu se nejčastěji účastní manipulací, jako jsou duální úkoly nebo mentální operace, pole 7 zadního parietálního kortexu se podílí na všech exekutivních funkcích. [106]
Předpokládá se, že pracovní paměť zahrnuje dva procesy s různou lokalizací ve frontálním a parietálním laloku. [107] V první je lokalizována operace výběru, která načte nejrelevantnější prvek, a ve druhé operace aktualizace, která na něj změní zaměření. Bylo zjištěno, že osvěžení zaměření pozornosti zahrnuje přechodnou aktivaci v kaudálním horním frontálním sulku a zadním parietálním kortexu , zatímco zvyšující se požadavky na výběr selektivně mění aktivaci v rostrálním horním frontálním sulku a zadním cingulárním gyrus/ en:precuneus . [107]
Zpřesnění funkcí mozkových oblastí zapojených do pracovní paměti závisí na schopnosti úkolů tyto funkce diferencovat. [108] Většina mozkových zobrazovacích studií pracovní paměti používá rozpoznávací úlohy, jako je opožděné rozpoznání jednoho nebo více podnětů nebo úkol n-back, ve kterém musí být každý nový podnět v dlouhé sérii porovnán s tím, co bylo n kroků zpět. . Výhodou úloh rozpoznávání je, že vyžadují minimální pohyb (stisknutí jedné ze dvou kláves), což usnadňuje upevnění hlavy ve skeneru. Experimentální studie a studie individuálních rozdílů v pracovní paměti však většinou používaly úkoly pro vyvolání paměti (např ., viz. níže). Není jasné, do jaké míry úlohy rozpoznání a vyvolání odrážejí stejné procesy a stejná omezení výkonu.
Neurozobrazovací studie mozku byly prováděny s úlohou pro období čtení nebo s odpovídajícími úlohami. Zvýšená aktivace během těchto úkolů byla nalezena v PFC a v několika studiích také v přední cingulární kůře . Jedinci, kteří v tomto úkolu zvládli lépe, vykazovali větší nárůst aktivace v těchto oblastech a jejich aktivace více korelovala v čase, což naznačuje, že jejich nervová aktivita v těchto dvou oblastech byla lépe koordinovaná, možná díky silnější konektivitě. [109] [110]
Jedním z přístupů k modelování neurofyziologie a fungování pracovní paměti je prefrontální kortikální bazální gangliová pracovní paměť (PBWM) anglicky
Pracovní paměť trpí intenzivním a chronickým psychickým stresem. Tento fenomén poprvé objevili ve studiích na zvířatech Arnsten a kolegové [111] , kteří prokázali, že stresem indukované uvolňování katecholaminů v PFC rychle snižuje PFC neuronální aktivaci a paměťovou kapacitu prostřednictvím přímých intracelulárních signálních drah. [112] Expozice chronickému stresu vede k hlubšímu poškození pracovní paměti a dalším strukturálním změnám v PFC, včetně dendritické atrofie a ztráty trnů , [113] kterým lze předejít inhibicí signální proteinkinázy. [114] Podobné studie na lidech používající fMRI potvrdily, že zhoršení pracovní paměti vyvolané akutním stresem je spojeno se sníženou aktivací PFC a stres je spojen se zvýšenými hladinami katecholaminů . [115] Zobrazovací studie studentů medicíny, kteří podstupují zátěžové zkoušky, také prokázaly pokles funkční konektivity PfK, což je v souladu se studiemi na zvířatech. [116] Pozorovaný výrazný vliv stresu na strukturu a funkci PFC může pomoci vysvětlit, jak stres může způsobit nebo zhoršit duševní onemocnění. Čím více stresu v životě, tím nižší je efektivita pracovní paměti při provádění jednoduchých kognitivních úkolů. Studenti, kteří prováděli cvičení snižující výskyt negativních myšlenek, vykazovali zvýšení kapacity pracovní paměti. Stavy nálady (pozitivní nebo negativní) mohou ovlivnit dopamin, neurotransmiter, který může zase ovlivnit řešení problémů. [117]
Důsledkem abúzu alkoholu může být poškození mozku, které způsobuje zhoršenou pracovní paměť. [118] Alkohol ovlivňuje hladinu kyslíku v krvi (TUČNÁ odpověď). Odpověď BOLD ukazuje zvýšené okysličení krve během mozkové aktivity, díky čemuž je tato odpověď užitečným nástrojem pro měření neuronální aktivity. [119] Při úkolu pracovní paměti se odpověď BOLD objevuje v oblastech mozku, jako jsou bazální ganglia a thalamus . Adolescenti, kteří začnou pít v mladém věku, vykazují v těchto oblastech mozku pokles BOLD odpovědi. [120] Zejména mladé ženy se závislostí na alkoholu vykazují menší TUČNOU odpověď v parietálním a frontálním kortexu na úkol s prostorovou pracovní pamětí. [121] Zejména konzumace alkoholu může také ovlivnit výkon pro úkoly pracovní paměti, zejména vizuální pracovní paměť. [122] [123] Navíc se zdá, že existuje genderový rozdíl v tom, jak alkohol ovlivňuje pracovní paměť. Přestože ženy po požití alkoholu dosahují lepších výkonů ve verbálních úkolech s pracovní pamětí než muži, zdá se, že mají horší výkon při úkolech s prostorovou pracovní pamětí, o čemž svědčí nižší mozková aktivita. [124] [125] A konečně, věk je dalším faktorem. Starší lidé jsou náchylnější k účinkům alkoholu na pracovní paměť než mladší lidé. [126]
Jednotlivé rozdíly v kapacitě pracovní paměti jsou do jisté míry dědičné ; asi polovina rozdílů mezi lidmi je způsobena rozdíly v jejich genech. [127] [128] [129] Genetická složka variability pracovní paměti je z velké části sdílena s tou fluidní inteligence . [128] [127]
Málo se ví o tom, které geny jsou spojeny s fungováním pracovní paměti. V teoretickém rámci vícesložkového modelu byl navržen jeden kandidátní gen, a to ROBO1 pro hypotetický fonologický cyklus pracovní paměti. [130]
Množství pracovní paměti koreluje s výsledky učení v oblasti čtenářské a matematické gramotnosti. Prvotní argumenty pro takový vztah vycházely z korelace mezi kapacitou pracovní paměti a porozuměním čtení, kterou poprvé pozorovali Daneman a Carpenter (1980) [131] a byla potvrzena v následném metaanalytickém přehledu několika studií. [132] Následné studie ukázaly, že kapacita pracovní paměti dětí základních škol přesně předpovídala úspěšnost řešení matematických problémů. [133] Jedna longitudinální studie zjistila, že pracovní paměť dítěte ve věku 5 let byla lepším prediktorem akademického úspěchu než IQ. [134]
V rozsáhlé screeningové studii ve Spojeném království bylo jedno z deseti dětí v běžných třídách identifikováno jako nedostatky pracovní paměti. Většina z nich si vedla velmi špatně akademicky, bez ohledu na jejich IQ. [135] Podobně byly zjištěny nedostatky pracovní paměti u dětí ve věku pouhých sedmi let se špatnými studijními výsledky v národním kurikulu. [136] Bez vhodného zásahu tyto děti zaostávají za svými vrstevníky. Nedávná studie na 37 dětech školního věku s významnými poruchami učení zjistila, že kapacita pracovní paměti na začátku, ale nikoli IQ, předpovídala výsledky učení o dva roky později. [137] To naznačuje, že poruchy pracovní paměti jsou spojeny se špatnými výsledky učení a představují vysoký rizikový faktor pro studijní výsledky dětí. U dětí s poruchami učení, jako je dyslexie , ADHD a vývojové poruchy koordinace, je zřejmý podobný vzorec. [138] [139] [140] [141]
![]() | |
---|---|
V bibliografických katalozích |