Systematika a evoluce mravenců

Systematika a evoluce mravenců. Všechny moderní druhy mravenců (více než 14 000) [1] jsou sociálním hmyzem . Známky samotářského životního stylu lze spatřovat pouze u jednotlivých fosilních forem [2] [3] . Vznikající, podle výpočtů, na začátku křídového období, se mravenci stali nejúspěšnějším společenským hmyzem na světě, obsadili většinu suchozemských ekosystémů a způsobili globální ekologický dopad [4] [5] [6] .

Původ mravenců

Prekambrium fanerozoikum Aeon
paleozoikum druhohor kenozoikum Éra
kambrium Ordo
vic 		Vynutit
ur 		devonský Uhlík permský triasu Yura Křída paleo
gen 		neo
gen 		P-d
4570 541 485,4 443,4 419,2 358,9 298,9 252,2 201,3 145,0 66,0 23.03 máma ←
_
2,588
mravenci ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲

Mravenci patří do řádu Hymenoptera , kam patří také pilatky , vosy , včely , čmeláci a vosy . Nejbližšími předky mravenců jsou vosí formy, které jim daly počátek (podle fylogenetické analýzy ) uprostřed období křídy, asi před 110-130 (až 170) miliony let. Stalo se tak na území bývalého superkontinentu Laurasie . Tyto závěry potvrzují i ​​anatomické a behaviorální znaky podobnosti a navíc četné fosilní nálezy mravenců. Prvním senzačním objevem křídového mravence byl v roce 1967 objev přechodné formy mezi nimi a vosami – fosilního druhu Sfekomirma Freya [7] . Tento druh kombinuje znaky mravenců i znaky vos a pochází z konce křídy (před 80 miliony let). Následně byly objeveny další druhy, rody a dokonce i nové fosilní podčeledi, jako například Armaniinae .

Je pravděpodobné, že Sfekomyrma Freya byli suchozemští lovci , ale na základě podčeledí Leptanillinae a Martialinae někteří vědci usuzují, že primitivní mravenci byli podzemní predátoři. [8] Po ustavení dominantní role kvetoucích rostlin , asi před 100 miliony let, se mravenci začali vyvíjet a přizpůsobovali se různým ekologickým výklenkům [9] [10] [2] .

Mravenčí paleontologie

Nalezeno podle různých odhadů 4 až 5 vyhynulých podčeledí mravenců ( Armaniinae , Formiciinae , Sphecomyrminae a další), 5 vyhynulých kmenů , 121 vyhynulých rodů ( Archaeopone , Archimyrmex , Brownimecia , Cretomyrma , Ocenid60 a další), o druzích Eocenid6 . Paleontologická historie mravenců začíná před více než sto miliony let. Rozlišuje 4 stupně: nejstarší faunu (konec spodní křídy - svrchní křída, 100-70 mil. let), starověkou faunu ( paleocén  - raný eocén, 60-50 mil. let), vznik moderní fauny (střední eocén  - střední oligocén , 45-30 mil. let), moderní fauna ( miocén  - novověk, méně než 25 mil. let). Nejstarší mravenci jsou známí z období křídy druhohor (nejméně 130 milionů let). Mnoho fosilních pozůstatků je špatně zachováno a jejich popis je velmi obtížný. V Baltském jantaru bylo zjištěno 97 druhů mravenců ze 46 rodů (2006) [11] , v Rivne jantaru  60 druhů a 30 rodů mravenců (2013) [12] .

Vnější fylogeneze

Fylogenetické postavení mravenců a jejich vztah k jiné čeledi bodavých blanokřídlých ukazuje kladogram:

Fylogenetické postavení mravenců podle Brothers, 1999 [13]

Podle novějších fylogenomických údajů založených na studii několika stovek genů nejsou vespoidní vosy příbuznými mravenců a tito se s větší pravděpodobností přibližují k vosám skuloidním hrabat ( Sphecoidea ) a včelám ( Apoidea ) (Johnson et al., 2013) [14] , nebo se skolioidními vosami Scoliidae a Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012) [15] [16] [4] .

Fylogeneze žihadel (Johnson et al., 2013) [14] .

Nadrodina nebo rodina

Na taxonomickou úroveň mravenců existovaly dva pohledy: nezávislá nadčeleď Formicoidea a čeleď Formicidae jako součást nadčeledi vosích Vespoidea . Podle nejnovějších údajů (Pilgrim et al., 2008) je v důsledku zohlednění molekulárně genetických a morfologických dat [15] , nadčeleď Vespoidea (která někdy zahrnuje mravence) uznávána jako parafyletická, a proto se podřád Aculeata skládá z následujících 8 nadčeledí: Apoidea , Chrysidoidea , Formicoidea , Pompiloidea , Scolioidea , Tiphioidea , Thynnoidea a Vespoidea . V září 2010 na II. sympoziu o blanokřídlých v Petrohradě profesor A. P. Rasnitsyn také potvrdil nutnost obnovení nezávislosti nadčeledi Formicoidea [17] . Podle novějších fylogenomických údajů založených na studii několika stovek genů nejsou vespoidní vosy příbuzné s mravenci a tito se s větší pravděpodobností přibližují k vosám skuloidním hrabat ( Sphecoidea ) a včelám ( Apoidea ) (Johnson et al., 2013 [ 14] [4] , Branstetter et al., 2017) [18] .

Živé fosilie mezi mravenci

Primitivní druh slepých mravenců Martialis heureka , objevený v roce 2008 v Brazílii, byl rozpoznán jako mající jedinečné strukturální rysy a byl zařazen do samostatné nové podčeledi mravenců Martialinae [8] .

Dalším příkladem živé fosílie je „dinosauří mravenec“ Nothomyrmecia macrops z Austrálie. Nalezen v roce 1931, popsán byl v roce 1934 a opět přes četné pokusy a výpravy byl nalezen až v roce 1977 [19] . Svého času byl dokonce zařazen do samostatné podčeledi " Nothomyrmeciinae " (Prionomyrmecinae) [20] [21] [3] .

Historie taxonomie

Zjednodušený kladogram podčeledí mravenců (2005) [22]

Carl Linné (1758) popsal v prvním díle System of Nature 17 druhů mravenců [23] . Všichni byli zahrnuti do jediného rodu Formica . V současné době jsou tyto linnéské druhy rozšířeny v 11 různých rodech ze 4 podčeledí [3] .

Ve 20. století se počet podčeledí pohyboval od 7 do 10, protože podčeledi Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae a Pseudomyrmecinae byly považovány buď za samostatné taxony, nebo za součást podčeledí Dolichoderinae, Ponerinaeinae, Myrmelinaeinae, Dolichoderinae, Ponerinaeinae, , respektive [3] .

Moderní taxonomie

Fylogeneze podčeledí a počet existujících rodů

Kladogram podrodiny mravenců podle Brady et al. (2006), Moreau a kol. (2006) [10] , Ward (2007) [3] , Rabeling a kol. (2008) [8] , Brady a kol. (2014) [24] , Ward a kol. (2016) [25] .

V současné době se rozlišuje od 20 (Brady et al., 2014; s přihlédnutím ke sjednocení všech dorylomorfů) [24] do 26 podčeledí mravenců (26 včetně Armaniidae ve stavu Armaniinae), z nichž několik zcela vyhynulo († Formiciinae , † Sphecomyrminae , † Armaniinae , Brownimeciinae , † Paleosminthurinae ). Rodina mravenců zahrnuje 54 kmenů , 288 rodů , více než 13 000 druhů (a 4 515 poddruhů ) a 4 nebo 5 vyhynulých podrodin, v různé míře, uznávaných různými myrmekology. První druhohorní mravenec byl objeven v roce 1966 , kdy Edward Wilson (EO Wilson) a jeho kolegové popsali fosilní pozůstatky křídového mravence ( Sphecomyrma freyi ) v kousku jantaru z pláže v New Jersey (USA). Stáří nálezu je asi 130 milionů let. Zde najdete seznam všech taxonů . Obtížnost klasifikace mravenců je spojena se dvěma jevy – přítomností druhů dvojčat a hybridů [10] [26] , jakož i heterogenitou rychlostí evoluce různých skupin [4] .

Seznam podrodin

Skupiny podrodin

V roce 2003 provedl anglický myrmekolog Barry Bolton radikální reklasifikaci mravenců, identifikoval nové podčeledi a poprvé vytvořil skupiny podčeledí (Bolton, 2003) [26] .

• Formicomorphs  :

• Myrmeciomorfové  :

• Dorylomorfové  :

• Leptanilomorfové  :

• Poneromorfové  :

• Myrmikomorfové  :

• vyhynulé podrodiny  :

• incertae sedis  :

  • Paleosminthurinae

V letech 2005-2011 bylo provedeno nové přeskupení podčeledí a většina těchto taxonů a neformálních skupin (dorilomorfy, myrmeciomorfy, dolichoderomorfy, ektaheteromorfy a Formicinae spolu s Myrmicinae ) je zahrnuta do formikoidního kladu (formikoidy, 90 % formikoidů, moderní druhy mravenců), pro část poneroidů zůstaly fosilní a primitivní skupiny ( Leptanillinae , Martialinae a další) mimo něj [22] [3] [15] [27] [4] .

Klasifikace 2014

V roce 2014 bylo několik dorylomorfních podčeledí s nomádským nebo blízkým chováním (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae a Leptanilloidinae) sloučeno do jedné Dorylinae na základě molekulárních a jiných dat (Brady et al., 2014) [24] [27 ] .

Hoards (2014)
Zdroj: Ward (2007),
Kück et al . (2011),
Brady a kol. (2014)

Rody mravenců

Největší rod Camponotus zahrnuje asi 1000 druhů rozšířených po celém světě. Níže je uveden srovnávací počet rodů mravenců a stupeň jejich endemismu v různých zoogeografických oblastech a regionech (Fisher, 2010): [32]

Podle dalších zoogeografických dělení a údajů (počet rodů; endemické rody v závorce; počet druhů v roce 1994) [33] :

Fauna

Z celosvětové myrmekofauny, odhadované na více než 14 tisíc druhů, se asi 1350 druhů (94 rodů) nachází v Palearktidě ,  více než 260 druhů (44 rodů) v Rusku [34] [35] , v Kazachstánu - asi 100 [36 ] , v Arménii - 116 druhů [37] . Pro bývalý SSSR bylo uvedeno číslo 350 druhů [38] .

Největší regionální myrmekofauna (asi 1000 druhů): Austrálie , Brazílie , Indonésie , Čína (více než 900) [39] , Mexiko , USA (více než 800) [40] , Kolumbie (více než 750). Mezi velkou myrmekofaunou bylo největší procento endemických druhů (více než 80 %) zaznamenáno v Austrálii a na Madagaskaru . Mezi malými ostrovními faunami byl 100% mravenčí endemismus nalezen na Vánočním ostrově v Indickém oceánu (4 endemické druhy): Brachyponera christmasi ( Donisthorpe , 1935) , Camponotus andrewsi Donisthrope, 1936 , Camponotus melichloros Kirby, WF, 18togenystsi , Harm 1935 [41] .

Myrmekofauna evropských zemí: Bulharsko (161 původních druhů mravenců + 2 skleníkové nepůvodní druhy), Srbsko (139+2), Chorvatsko (138+2), Ukrajina (136+4), Černá Hora (133+2), Slovinsko (131+ 1 ), Rakousko (126+8), Maďarsko (119+5), Německo (111+2), Slovensko (107+1), Rumunsko (106+1), Česká republika (104+1), Polsko (96+ 6) , Makedonie (77) [42] . Největší evropská myrmekofauna byla nalezena v Řecku (290) [43] [44] .

Myrmekofauna asijských zemí: Čína (více než 900), Indie (630), Japonsko (>280), Izrael (200), Srí Lanka (>200), Kyrgyzstán (110), Singapur (asi 400 druhů obývá 720 km čtverečních a poddruhy mravenců ze 100 rodů) [45] .

Fylogeny (2016)

Autoři popisu nového fosilního druhu Camelomecia janovitzi z křídového barmského jantaru (Barden & Grimaldi, 2016) navrhli nové schéma fylogenetických vztahů mezi kořenovými druhy a rody mravenců [46] :

Fylogeny (2020)

Zdroj: [47] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Počet druhů zaznamenaných u Formicidae (Počet druhů mravenců)  (anglicky)  (nepřístupný odkaz) . biosci.ohio-state.edu. Datum přístupu: 24. května 2015. Archivováno z originálu 15. února 2009.
  2. ↑ 1 2 Wilson EO, Hölldobler B. Vzestup mravenců: Fylogenetické a ekologické vysvětlení  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - 2005. - Sv. 102 , č. 21 . - str. 7411-7414 . - doi : 10.1073/pnas.0502264102 . — PMID 15899976 . Archivováno z originálu 24. července 2008.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ward, Philip S. 2007. "Fylogeneze, klasifikace a taxonomie mravenců na úrovni druhů (Hymenoptera: Formicidae)" Archivováno 25. května 2012 na Wayback Machine . — Zootaxa , 1668:549-563. In: Zhang, Z.-Q. & Shear, WA (eds.) Linnaeus třísté výročí: pokrok v taxonomii bezobratlých. Zootaxa, 1668: 1-766.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ward PS Fylogeneze a evoluce mravenců  (anglicky)  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : Journal. - Palo Alto (USA): Annual Reviews , 2014. - Vol. 45 . - S. 23-43 (2.1-2.21) . — ISSN 1545-2069 . Archivováno z originálu 16. září 2021.
  5. ↑ Boudinot BE Příspěvky k poznání Formicidae (Hymenoptera, Aculeata): nová diagnóza čeledi, první globální klíč k podčeledím založený na samcích a léčba raných větvících linií  //  European Journal of Taxonomy: Magazine. - 2015. - Sv. 120 . - str. 1-62 . Archivováno z originálu 24. května 2015.
  6. ↑ Borowiec ML, Moreau CS, Rabeling C. Ants: Phylogeny and Classification // Encyclopedia of Social Insects  (anglicky) / C. Starr (ed.). - 2020. - doi : 10.1007/978-3-319-90306-4_155-1 .
  7. ↑ Wilson EO , Carpenter FM, Brown WL První druhohorní mravenci  // Science  :  journal. - 1967. - Sv. 157 , č.p. 3792 . - S. 1038-1040 . - doi : 10.1126/science.157.3792.1038 . — PMID 17770424 .
  8. ↑ 1 2 3 Rabeling C., Brown JM & Verhaagh M. (2008). Mravenec "MARTIAN" objevil Archivováno 8. září 2011 na Wayback Machine . PNAS 105 (39): 14913.   (ruština)  (Datum přístupu: 21. ledna 2011)
  9. ↑ Grimaldi D., Agosti D. Formicine v křídovém jantaru v New Jersey (Hymenoptera: Formicidae ) a raná evoluce mravenců   // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - 2001. - Sv. 97 , č. 25 . - S. 13678-13683 . - doi : 10.1073/pnas.240452097 . — PMID 11078527 .
  10. ↑ 1 2 3 Moreau CS, Bell CD, Vila R., Archibald SB, Pierce NE Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms  // Science  :  journal. - 2006. - Sv. 312 , č.p. 5770 . - str. 101-104 . - doi : 10.1126/science.1124891 . — PMID 16601190 . Archivováno z originálu 2. března 2009.  (anglicky)  (Datum přístupu: 21. ledna 2011)
  11. ↑ Alexander Radčenko a Gennadij M. Dlusskij. 2006. Fallomyrma gen. nov., nový rod mravenců myrmicin (Hymenoptera: Formicidae) z pozdního eocénu evropského jantaru. Annales Zoologici, 2006, svazek 56, číslo 1, strany 153–157 (Varšava)
  12. ↑ Alexander Radčenko a Gennadij M. Dlusskij. 2013. Bilobomyrma nový rod, nový vyhynulý rod mravenců (Hymenoptera, Formicidae) z pozdního eocénu evropských jantarů. Journal of Paleontology, 87(6):1060-1066. 2013
  13. ↑ Bratři DJ Fylogeneze a evoluce vos, mravenců a včel (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea a Apoidea  )  // Zoologica Scripta  : Journal. - 1999. - Sv. 28 . - str. 233-249 . doi : 10.1046/ j.1463-6409.1999.00003.x .
  14. ↑ 1 2 3 Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J., Ward PS Fylogenomika řeší evoluční vztahy mezi mravenci, včelami a vosami  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2013. - Vol. 23 . — S. 2058–62 .
  15. ↑ 1 2 3 Poutník Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indikuje parafylii nadrodiny a nové vztahy jejích dílčích rodin a podrodin  (odkaz není k dispozici) // Zoologica Scripta , svazek 37, číslo 5, září 2008, s. 539-560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
  16. ↑ Debevec AH, Cardinal S., Danforth BN Identifikace sesterské skupiny včel: molekulární fylogeneze Aculeata s důrazem na nadčeleď Apoidea   // Zool . Scr.. - 2012. - Sv. 41 . — S. 527–35 .
  17. ↑ Rasnitsyn A.P. Přehled moderních systémů řádu Hymenoptera. // II Symposium zemí SNS o blanokřídlých. 8. kolokvium ruské sekce Mezinárodní unie výzkumníků sociálního hmyzu (IUSSI). Rusko. Petrohrad, 13.-19. září 2010. Program a abstrakty." / Vedoucí redaktor S. A. Belokobylsky. - Petrohrad: Zoologický ústav Ruské akademie věd, 2010. - S. 120.
  18. ↑ Michael G. Branstetter, Bryan N. Danforth, James P. Pitts, Brant C. Faircloth, Philip S. Ward, Matthew L. Buffington, Michael W. Gates, Robert R. Kula, Seán G. Brady. Fylogenomické pohledy na evoluci bodavých vos a původ mravenců a včel  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press & Elsevier Ltd., 2014. - Sv. 27(7) . - S. 1019-1025 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.03.027 .
  19. ↑ Cestovní průvodce Poochera z Nullarbor Net Archivováno 11. února 2012 na Wayback Machine , přístup 22. dubna 2007
  20. ↑ Urbani, C. Baroni. 2005 . Fylogeneze a biogeografie podčeledi mravenců Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. Svatý. Nat. G. Doria" 96:581-595.
  21. ↑ Baroni Urbani, C. 2000 . "Znovuobjevení rodu mravenců z Baltského jantaru Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) a jeho taxonomické důsledky" Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480
  22. ↑ 1 2 Wilson EO, Hölldobler B. Vzestup mravenců: Fylogenetické a ekologické vysvětlení  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2005. - č. 102 (21) . - S. 7411-7414 . Archivováno z originálu 24. července 2008.
  23. ↑ Carl Linné . Systema naturae per regna tria naturae, třídy secundum, ordines, rody, druhy, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I  (lat.) . — 10. — Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - S. 579-582.
  24. ↑ 1 2 3 4 Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. Vzestup armádních mravenců a jejich příbuzných: diverzifikace specializovaných dravých mravenců doryline  (anglicky)  // BioMed Central : deník. - 2014. - Sv. 14 . - str. 2-14 . - doi : 10.1186/1471-2148-14-93 .
  25. ↑ Ward, PS & Fisher, BL 2016. Příběhy mravenců dracula: evoluční historie podčeledi mravenců Amblyoponinae (Hymenoptera: Formicidae). Systematická entomologie, 41, 683–693 (DOI: 10.1111/syen.12186).
  26. ↑ 1 2 Nové podrodiny a globální změny v taxonomii mravenců (Bolton, 2003) Archivováno 2. července 2011 na Wayback Machine  (ruština)  (Datum přístupu: 21. ledna 2011)
  27. ↑ 1 2 3 Kück P., Hita Garcia F., Misof B., Meusemann K. Vylepšené fylogenetické analýzy potvrzují věrohodnou pozici Martialis heureka v Ant Tree of Life  // PLoS ONE  : Journal  . - 2011. - Sv. 6 , č. 6 . — P.e21031 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021031 . — PMID 21731644 .
  28. ↑ Počet druhů Myrmicinae (nepřístupný odkaz) . Získáno 24. dubna 2013. Archivováno z originálu 26. září 2013. 
  29. ↑ Počet druhů Formicinae (nepřístupný odkaz) . Získáno 24. dubna 2013. Archivováno z originálu 26. září 2013. 
  30. ↑ Počet druhů Ponerinae (nepřístupný odkaz) . Získáno 24. dubna 2013. Archivováno z originálu 4. března 2016. 
  31. ↑ Počet druhů Dorylinae (odkaz není k dispozici) . Získáno 26. dubna 2015. Archivováno z originálu 5. března 2016. 
  32. ↑ Fisher BL Biogeography   // Ekologie mravenců / Lori Lach, Catherine L. Parr, Kirsti L. Abbott (Edit.) . - Oxford: Oxford University Press, 2010. - S. 18-37 (402 s.) . — ISBN 978-0-19-954463-9 .
  33. ↑ Rojas Fernández, P. Las hormigas del suelo en México: diversidad, distribución e importancia (Hymenoptera: Formicidae)  (španělsky)  // Acta Zoológica Mexicana (ns): Journal. - 2001. - Č. 1 ( číslo especial ) . - str. 189-238 .
  34. ↑ Komentovaný katalog hmyzu ruského Dálného východu. Svazek I. Hymenoptera / Lelei A. S. (šéfredaktor) a další - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 výtisků.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  35. ↑ Komentovaný katalog blanokřídlých. Svazek I. Sedavý (Symphyta) a bodavý (Apocrita: Aculeata) / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (eds.) a další - Petrohrad: Zoologický ústav Ruské akademie věd , 2017. - T. 321 (Sborník ZIN RAS Dodatek 6). - S. 197-210. — 476 s. - 300 výtisků.  - ISBN 978-5-98092-062-3 . Archivováno 23. června 2020 na Wayback Machine
  36. ↑ Mravenci // Mravenci . - "Kazachstán". Národní encyklopedie . - Alma-Ata : Kazašské encyklopedie, 2006. - T. 4. - S. 57. - 560 s. - 3000 výtisků.  — ISBN 9965-9908-6-7 . Archivováno 4. března 2016 na Wayback Machine
  37. ↑ Mravenci Arakelian G. R. (Fauna Arménské republiky. Hmyz Hymenoptera). - Jerevan: Nakladatelství "Gitutyun" NAS RA, 1994. - 1-153 s. — ISBN 5-8080-0322-9 .
  38. ↑ Ants Archived 9 August 2016 at Wayback Machine . // Zemědělský encyklopedický slovník . M. , "Sovětská encyklopedie", 1989.
  39. ↑ Guénard, B.; Dunn, R. R. (2012). Kontrolní seznam mravenců z Číny. - Zootaxa , 3558: 1-77.
  40. ↑ Fisher, BL & Cover, SP (2007). Mravenci Severní Ameriky: průvodce po rodech. — University of California Press, Los Angeles, 194 stran.
  41. ↑ Donisthorpe, H. 1935. Mravenci Vánočního ostrova. Ann. Mag. Nat. Hist. 10(15): 629-635
  42. ↑ Csősz, Sandor; Markó, Bálint; Galle, Laszlo. Myrmekofauna (Hymenoptera: Formicidae) z Maďarska: aktualizovaný kontrolní seznam  //  North-Western Journal of Zoology: Journal. - Oradea, Rumunsko, 2011. - Sv. 7 . - str. 55-62 .
  43. ↑ Borowiec L., Salata S. (2012): Ants of Greece-checklist, comments and new faunistic data (Hymenoptera: Formicidae). Rod 23(4): 461-563.
  44. ↑ Borowiec L., Salata S. (2013): Mravenci Řecka-přírůstky a opravy (Hymenoptera: Formicidae). Rod 24(3-4): 335-401.
  45. ↑ Wendy Y. Wang, Eunice JY Soh, Gordon WJ Yong, Mark KL Wong, Benoit Guénard, Evan P. Economo & Seiki Yamane. Pozoruhodná rozmanitost v malé červené tečce: komplexní kontrolní seznam známých druhů mravenců v Singapuru (Hymenoptera: Formicidae) s poznámkami o ekologii a taxonomii  (anglicky)  // Asian Myrmecology : Journal. - 2022. - Sv. 15 , č. e015006 . - str. 1-152 . - ISSN 1985-1944 . - doi : 10.20362/am.015006 .
  46. ↑ Barden, P.; Grimaldi, DA Adaptivní záření u sociálně pokročilých mravenců kmenových skupin z křídy  // Current Biology  : Journal  . - Elsevier Ltd., 2016. - Sv. 26 , č. 4 . — S. 515–521 . — ISSN 0960-9822 . Archivováno z originálu 5. února 2017. doi:10.1016/j.cub.2015.12.060
  47. ↑ Phillip Barden, Perrichot V. , Bo Wang. Specializovaná predace vede k nenormální morfologické integraci a diverzitě u nejstarších mravenců  // Současná biologie  : Journal  . - Cell Press , 2020. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.106 .

Literatura

Odkazy