Start kodon nebo iniciační kodon je první kodon messenger RNA , ze kterého začíná translace proteinu v ribozomu . U eukaryot a archaea start kodon vždy kóduje methionin , zatímco u bakterií a prokaryot vždy kóduje modifikovaný methionin ( N-formylmethionin ). Nejběžnějším startovacím kodonem je AUG (tj. ATG v odpovídající sekvenci DNA). Ve většině případů hraje roli iniciačního kodonu AUG triplet [1] . Startovacímu kodonu předchází 5'-nepřekládaná oblast (5'-UTR). 5'-UTR bakterií obsahuje Shine-Dalgarnovu sekvenci (AGGAGG), která slouží k navázání ribozomu a je oddělena spacerem od start kodonu.
Alternativní startovací kodony se liší od standardního AUG kodonu. Takové kodony se nacházejí jak v prokaryotech , tak v eukaryotech . Alternativní startovací kodony obvykle kódují methionin, když jsou na začátku proteinu (i když kodon kóduje jinou aminokyselinu). Například kodon GUG kóduje valin , pokud je v kódující sekvenci, a startovací methionin, pokud je umístěn na začátku sekvence. K zahájení translace se totiž používá speciální přenosová RNA . Antikodon iniciační aminoacyl-tRNA je vždy CAU; je plně komplementární k hlavnímu start kodonu AUG a částečně komplementární k vzácnějším kodonům. Kromě částečně komplementárních GUG a UUG může ve výjimečných případech, zejména v bakteriálních buňkách, začít iniciace triplety AUU, AUA, ACG a CUG. Tyto tzv. „slabé“ kodony mohou plnit svou funkci v kombinaci se silnými Shine-Dalgarnovými sekvencemi nebo jinými strukturálními prvky, které podporují iniciaci [2] .
Alternativní startovací kodony jiné než AUG jsou v eukaryotických genomech extrémně vzácné. A přesto se v některých mRNA buňky nacházejí alternativní startovací kodony [3] . V případě sedmi z devíti možných jednonukleotidových substitucí v AUG start kodonu mRNA dihydrofolát reduktázy zůstala výsledná RNA funkční a zajistila translaci tohoto enzymu v savčích buňkách [1] . Kromě kanonické cesty přes methionyl-tRNA a kodon AUG může v savčích buňkách translace začít z leucinu pomocí leucyl-tRNA, která je komplementární ke kodonu CUG [4] [5] .
Mitochondrie (a prokaryota) používají alternativní startovací kodony mnohem častěji než eukaryota (AUA a AUU u lidí a převážně GUG a UUG u prokaryot).
U E. coli v 83 % případů začíná překlad AUG (3542/4284), ve 14 % (612) GUG, ve 3 % (103) UUG [6] a v jednom nebo dvou případech jinými kodony (například AUU a možná CUG) [7] [8] .
Široce známé geny postrádající start kodon AUG zahrnují lacI (GUG) [9] [10] a lacA (UUG) [11] z E. coli lac operonu .
nepolární | polární | základní | kyselina | (stop kodon) |
1. základna |
2. základna | 3. základna | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
U | C | A | G | ||||||
U | UUU | (Phe/F) Fenylalanin | UCU | (Ser/S) Serin | UAU | (Tyr/Y) Tyrosin | UGU | (Cys/C) Cystein | U |
UUC | UCC | UAC | UGC | C | |||||
UUA | (Leu/L) Leucin | UCA | UAA | Stop ( okrová ) | UGA | Stop ( opál ) | A | ||
UUG | UCG | UAG | Stop ( jantarová ) | UGG | (Trp/W) Tryptofan | G | |||
C | CUU | CCU | (Pro/P) Prolin | CAU | (His/H) Histidin | CGU | (Arg/R) Arginin | U | |
CUC | CCC | CAC | CGC | C | |||||
CUA | CCA | CAA | (Gln/Q) Glutamin | CGA | A | ||||
CUG | CCG | CAG | CGG | G | |||||
A | AUU | (Ile/I) Isoleucin | ACU | (Thr/T) Threonin | AAU | (Asn/N) Asparagin | AGU | (Ser/S) Serin | U |
AUC | ACC | AAC | AGC | C | |||||
AUA | ACA | AAA | (Lys/K) Lysin | AGA | (Arg/R) Arginin | A | |||
SRPEN [A] | (Met/M) Methionin | ACG | AAG | AGG | G | ||||
G | GUU | (Val/V) Valin | GCU | (Ala/A) Alanin | GAU | (Asp/D) Kyselina asparagová | GGU | (Gly/G) Glycin | U |
GUC | GCC | GAC | GGC | C | |||||
GUA | GCA | GAA | (Glu/E) Kyselina glutamová | GGA | A | ||||
GUG | GCG | GAG | GGG | G |