† Fytosauři | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
vědecká klasifikace | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plaziPodtřída:DiapsidyPoklad:ZauriiInfratřída:archosauromorfyPoklad:archosauriformičeta:† Fytosauři | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Phytosauria Meyer , 1861 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Synonyma | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geochronologie 251,3–201,3 Ma
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Fytosauři ( řecky Φυτόσαυροι) jsou vyhynulá skupina velkých, většinou polovodních plazů podobných archosaurům z pozdního triasu . Fytosauři patří do čeledi Phytosauridae a řádu Phytosauria . Phytosauria a Phytosauridae jsou často považovány za ekvivalentní skupiny obsahující stejné druhy, ale v některých studiích byli identifikováni i nefytosauridští fytosauři. Fytosauři byli s dlouhými čenichy a těžce obrněni a nápadně se podobali moderním krokodýlům co do velikosti, vzhledu a životního stylu, jako příklad konvergence nebo paralelní evoluce. Jméno „Phytosaurus“ znamená „rostlinný plaz“, protože první fytosauří fosílie byly mylně považovány za býložravce. Název je zavádějící, protože ostré zuby v čelistech fytosaurů jasně ukazují, že šlo o masožravce.
Po mnoho let byli fytosauři považováni za nejzákladnější skupinu Pseudosuchia (archosaurů z krokodýlí linie), což znamená, že se předpokládalo, že jsou blíže příbuzní krokodýlům než ptákům (druhá žijící skupina archosaurů). Některé studie evolučních vztahů raných archosaurů pak ukázaly, že fytosauři se vyvinuli tak, že se rozštěpili na krokodýlí a ptačí archosaury a jsou sesterským taxonem archosaurů. Nejnovější studie zachovala dřívější způsob klasifikace fytosaurů jako pseudosuchianů .
Fytosauři měli v období triasu téměř celosvětové rozšíření. Fosílie byly nalezeny v Evropě , Severní Americe , Indii , Maroku , Thajsku , Brazílii , Grónsku [2] a na Madagaskaru . Fosílie přisuzované fytosaurům byly nalezeny v horninách rané jury , možná přesahující jejich časový rozsah za hranici trias – jura .
Fytosauři jsou známí z mnoha různých morfologií , zejména těch s výrazně odlišnými tvary lebky. Tyto změny souvisejí se stravou a zvyky zvířat, ne zcela evolučními modifikacemi. Dolichorostrální (“dlouhorytí”) fytosauři mají dlouhý tenký čenich s mnoha kuželovitými zuby, homodont (všechny stejné). Tyto taxony byly s největší pravděpodobností rybožravé, které byly dobře přizpůsobeny k lovu rychlé vodní kořisti, nikoli však suchozemských zvířat. Paleorhinus , Rutiodon a Mystriosuchus jsou dolichorostrální fytosauři, ale netvoří samostatnou skupinu taxonů (pojmenovaných Mystriosuchinae Friedrichem von Huene), protože jiné morfotypy, jako je Pseudopalatus , jsou blíže příbuzné s Mystriosuchus než s jinými taxony s dlouhými čenichy. Brachirostrální („krátkočelé“) formy jsou opačné, mají mohutnou širokou tlamu, velmi silné lebky a čelisti. Jsou heterodontní , protože přední zuby jsou výrazné tesáky a zadní zuby mají tvar čepele pro krájení jídla na kousky, které lze snadno spolknout. Podobné taxony, jako Nicrosaurus a Smilosuchus , byly mocné taxony, které se živily silnější kořistí, jako byli suchozemští živočichové, kteří se k vodě přicházeli napít. Altiostrální ("vysoko rypá") zvířata zaujímají střední pozici mezi dvěma samostatnými typy. Měli heterodontní chrup, ale ne tak vysoce vyvinutý jako brachirostrální typ. Pseudopalatus je altirostrální fytosaurus, který byl s největší pravděpodobností obecným krmičem. Moderní krokodýli vykazují podobnou morfologickou rozmanitost, jako je aligátor altirostrální se širokým nosem a dolichorostrální gharial s dlouhým čenichem . [3]
Různí fytosauři mají na čumácích hřebeny a podobné ozdoby. Nicrosaurus má podél čenichu hřeben, který by v životě podporoval keratinizovaný hřeben, zatímco Mystriosuchus westphali má několik kostěných hřebenů. [3]
Navzdory velké podobnosti vzhledu a životního stylu stále existuje řada malých rozdílů, které odlišují fytosaury od skutečných krokodýlů. Za prvé, struktura kotníku fytosaura je mnohem primitivnější než u jakéhokoli krokodýla. Kromě toho fytosauři postrádají kostnaté sekundární patro , které umožňuje krokodýlům dýchat, i když jsou jejich ústa plná vody. Je však možné, že fytosauři měli masité patro, jak se předpokládá u mnoha druhohorních krokodýlů. Fytosauři byli obrněni ještě lépe než krokodýli, chráněni těžkými kostěnými štíty (často nalezenými jako fosilie) a břicho bylo vyztuženo hustým uspořádáním gastralia (břišní žebra). Konečně, a to je nejpozoruhodnější, fytosauři měli nosní dírky blízko nebo nad úrovní očí, na rozdíl od krokodýlů, kteří měli nosní dírky blíže ke konci čenichu. Tato úprava mohla být navržena tak, aby jim umožnila dýchat, zatímco zbytek těla byl ponořen ve vodě.
Na rozdíl od většiny krokodýlů mají fytosauři zuby vroubkované. [čtyři]
Ve studii z roku 2001 o biomechanice zubů dinosaura Albertosaura William L. Abler také zkoumal zuby fytosaura a zjistil, že mají tak jemné vroubkování, že připomínaly prasklinu v zubu. [5] Albertosaurus měl podobné zářezy podobné trhlinám, ale na základně každého zářezu našel Abler kruhovou prázdnotu, která měla rozložit sílu na větší plochu. [5] Tato dutina, nazývaná ampulka, zabrání schopnosti „trhliny“ vytvořené zářezem šířit se zubem. [5] Zjistilo se, že fytosaur postrádá úpravy, které by zabránily šíření jeho zubních „prasklin“. [5] Abler studoval další druh pravěkého predátora, Dimetrodon , a zjistil, že jim také chybí adaptace na ochranu proti šíření trhlin. [5] Na základě jejich zubů je většina rodů fytosaurů masožravá, rybožravá nebo kombinace obou. Dva taxony však vykazují malou adaptaci pro lov a konzumaci tvrdších bezobratlých. [6]
Studie vzorů mikrooblečení fytosaurů ukázala, že Mystriosuchus odpovídá měkkým požíračům bezobratlých, Nicrosaurus tvrdým požíračům bezobratlých a Smilosuchus a Machaeroprosopus masožravcům a rybožravcům. [6]
Fytosauři byli tradičně považováni spíše za „primitivní“ zvířata, pokud jde o pozemský pohyb, zejména ve vztahu k archosaurům, jako jsou krokodýli, kteří postrádají vzpřímenou chůzi viděnou u nich, další pseudosuchiani, dinosauři a pterosaurové . Avšak ichnofosílie Apatopus ukazuje, že zvířata měla vzpřímenou chůzi jako jejich příbuzní archosauři. [7] [8]
Předpokládá se, že většina fytosaurů jsou vodní živočichové a skutečně většina z nich je skutečně přizpůsobena tomuto životnímu stylu; známé jsou například plavecké dráhy připisované fytosaurům. [9] Zdá se však, že se Nicrosaurus přinejmenším vyvinul směrem k druhotně pozemskému životnímu stylu, vyvinul delší kosti končetin, rovnější boky a hlubší pánev a vyskytuje se v suchozemském nebo okrajovém jezerním prostředí. V kombinaci s hlubokou horní čelistí pravděpodobně vedl podobný životní styl jako suchozemští masožraví krokodýli , jako jsou Sebeciáni. [deset]
Naopak některé dolichorostrální formy, jako je Mystriosuchus , se dále specializovaly na vodní život a žily v mořském prostředí. [11] Kostra Mystriosuchus planirostris , nalezená v mořském prostředí a vykazující známky malého posmrtného transportu, což naznačuje, že zemřel buď na moři nebo v blízkém sladkovodním prostředí, ukazuje, že toto zvíře mělo veslovité končetiny méně vhodné pro pohyb po zemi. než většina ostatních fytosaurů. [12] Ocas Mystriosucha byl navíc laterálně stlačen a mohl být použit k pohonu. [12]
Skenování lebek různých fytosaurů naznačuje, že tato zvířata měla typicky dlouhé čichové dráhy, špatně ohraničené mozkové oblasti, krátké dorzoventrální intraoseální labyrinty a různé dutiny , včetně velkých antorbitálních a durálních žil; společný bowplan je nejasně podobný jako u krokodýlů, ale výrazně se liší tím, že má mnohočetné dutiny, menší mozkové hemisféry a menší intraoseální labyrinty. Má se za to, že podobnost je plesiomorfní s původním archosauriformním designem, který postrádá mnoho rysů pozorovaných u avemetatarsalianů, ačkoli podobnosti v podmínkách životního stylu mohou také hrát roli. [13]
Dosud nebyla nalezena žádná fytosauří vajíčka. Ve souvrství Chinle jsou prohlubně související se stopami, ale zdá se, že tato „hnízda“ jsou výsledkem zvětrávání pískovce . [14] Nedávný výzkum naznačuje, že mohli mít rodičovskou péči. [patnáct]
Když byly nalezeny první fosilie fytosaura, nebylo hned jasné, o jaký druh zvířete/druhu se jedná. První druh fytosaura, o kterém věda věděla, pojmenoval v roce 1828 H. Jaeger, „rostlinný ještěr s válcovitými zuby“, Phytosaurus cylindricodon , protože se mylně domníval, že fosilizované bahenní výplně v čelistech byly zuby býložravců. Vzorek je pro diagnostiku příliš chudý a konkrétní název již není platný. Název skupiny, Phytosauria, vymyslel německý paleontolog Hermann von Meyer v roce 1861 na základě tohoto prvního druhu.
Dalším druhem, který popsal von Meyer ve von Meyer a Plieninger 1844, byl Belodon plieningeri. Obecně vhodnější název Parasuchia („spolu s krokodýly“, protože se do značné míry podobali krokodýlům) vymyslel Thomas Huxley v roce 1875 spolu se svým objevem a názvem indického druhu Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) založeným na částečném čenichu. Exemplář je také obecně považován za nediagnostický a jméno Parasuchus se mění na Paleorhinus. . Přestože jména Parasuchidae a Phytosauridae stále používají různí odborníci odlišně, "fytosaurus" je standardním generickým názvem pro tato zvířata, a to navzdory skutečnosti, že se jasně ukázalo, že tato zvířata jsou masožravci.
Fytosauři se poprvé objevili v éře Carnian nebo Ladin , vyvinuli se z neznámého předka crurotarsanů . Neexistují žádné jasné přechodné formy, protože i nejstarší známí fytosauři jsou vysoce specializovaní vodní živočichové, na rozdíl od většiny moderních suchozemských archosaurů. Nedávná studie však ukázala, že Diandongosuchus je bazální fytosaurus. Pokud ano, pak tento taxon nabízí spíše most mezi fytosaury a dřívějšími archosaury. [16]
Nejčasnější fytosauři jsou tradičně zařazováni do rodu Paleorhinus , který je v současnosti považován za polyfyletický . Parasuchus a příbuzné bazální druhy byly široce rozšířeny, což znamená, že fytosauři se brzy rozptýlili po Pangea a pravděpodobně existovalo jen málo geografických překážek pro jejich rozšíření; pouze v nejjižnějších oblastech jsou vzácné, snad kvůli zvýšené suchosti. [17]
Poněkud pokročilejší a větší forma Angistorhinus se objevuje ve stejnou dobu nebo krátce poté. Později v Carnii byla obě tato zvířata nahrazena specializovanějšími formami, jako jsou Rutiodon , Leptosuchus a obrovský Smilosuchus (Lucas 1998). Karnsko-norské vyhynutí znamenalo, že tato zvířata vyhynula, a na počátku Norian se objevily nové rody jako Nicrosaurus a Pseudopalatus , které oba patří k nejvyspělejšímu fytosauřímu kladu, Pseudopalatinae . Později, ve středním norském období, se objevil pokročilý a specializovaný rybožravý Mystriosuchus. objeví se. Fosílie tohoto rozšířeného živočicha jsou známé z Německa, severní Itálie a Thajska. Konečně, velký Redondasaurus v jihozápadní Severní Americe a dlouhosrstý (altirostrální) Angistorhinopsis ruetimeeri v Evropě pokračovali ve skupině do rétského stádia. Stopy fytosaurů ( Ichnotaxon Apatopus ) jsou známé také od pozdních Rhaetians na východním pobřeží USA (Newark Supergroup) (Olsen et al. 2002). To naznačuje, že fytosauři zůstali úspěšní až do samého konce triasu, kdy byli spolu s mnoha dalšími velkými plazy crurotarsan vyhubeni během události vyhynutí na konci triasu, asi 200 mya.
Existují zprávy o pozůstatcích fytosaura nalezených v nejnižších jurských horninách. Několik zubů z raně jurských ložisek ve Francii bylo identifikováno jako fytosauří zuby, ale jiné studie uvádějí, že byly buď chybně identifikovány nebo přepracovány z ložisek z pozdního triasu do raně jury. V roce 1951 byla částečná horní čelist objevena v raně jurské spodní řadě Lufeng v Číně a popsána jako nový rod fytosaura, Pachysuchus , ale studie v roce 2012 přehodnotila fosílii jako sauropodomorfního dinosaura . [osmnáct]
Fragment dolní čelisti archosaura longyrostrinského byl popsán z raněhittangianských nalezišť ve městě Watchet v Somersetu v Anglii. Zatímco teleosauridští talattosuchiáni měli čelisti stejně dlouhé jako čelisti fytosaurů a byli běžní v juře, v nejstarších jurských horninách se nevyskytují. Mandibula je více podobná té známých fytosaurů než talattosuchianům a pravděpodobně pochází z fytosaura blízce příbuzného rodu Mystriosuchus . Přítomnost fytosaurů v nejranější juře mohla v té době zabránit thalattosuchianům v obsazování podobných ekologických nik. [19] Novější práce však naznačují, že úlomek čelisti pochází z horniny z doby před khettangou, a je tedy stářím pozdního triasu. [18] Dále, pokud stáří magnézského konglomerátu sahá až do starší jury (Hettang), pak je docela možné, že Rileyasuchus přežil až do starší jury . [dvacet]
rod | postavení | stáří | umístění | jednotka | poznámky | obrázky |
---|---|---|---|---|---|---|
anhistorhinopsie | mladší synonymum | juniorské synonymum pro nicrosaura | ||||
anhistorhin | platný | Pozdní karnský | Maroko , USA | Formace Argan, Formace Dokum, Formace Popo-Agi | ||
arganarchin | platný | střední karnian | Maroko | Arganová formace | ||
Arribasukh | mladší synonymum | mladší synonymum machaeroprosopus | ||||
Belodon | nomen dubium | střední nori | Německo , USA | Formace Levenshtein, formace Chinle | Od té doby bylo mnoho pozůstatků připisováno jiným zvířatům nebo přiřazeno jejich vlastním rodům. | |
Brachysuchus | platný | karnský | USA | Formace Dokum | ||
centemodon | nomen dubium | ani já | USA | Formace Cumnock | Pojmenován po několika zubech v roce 1856. | |
Coburgosuchus | platný | karnský | Německo | |||
diadongosuch | platný | ladin | Čína | Formace falangy | Možný bazální taxon. | |
ebrachosuchus | platný | Pozdní karnský | Německo | Formace Hassberge | ||
Frenchosuchus | nomen dubium | Pozdní karnský | Německo | Formace Hassberge | ||
Leptosuchus | platný | karnský | USA | Formace Tecowas a neznámá formace (možná formace Dokum) | ||
mahaaeroprosopus | platný | Carnian - Norian | USA | Formace Chinle, formace Dokum | ||
Merinosuchus | platný | trias , raný olenekian | Německo | Střední Buntsandstein | ||
Mystriosuchus | platný | střední norian | Německo | Stubensandstein | ||
nycrosaurus | platný | pozdně-norsko- rhetské | Francie , Německo | Arnstadtská formace, formace
Horní Kuiper |
||
paleorinus | mladší synonymum | Pozdní karnian | Německo , Polsko , USA | Formace Hassberge, formace Middle Keuper, formace Cooper Canyon, formace Popo Agi, formace
Tekovas |
Polyfyletický. | |
parasuh | platný | pozdní karn - raný norský | Indie | Spodní formace Malerie, formace Tiki | ||
Pravozuh | platný | ani já | USA | Formace Chinle | ||
Promistriosuchus | platný | |||||
protom | platný | ani já | USA | Formace Chinle | ||
Pseudopalatus | mladší synonymum | mladší synonymum machaeroprosopus | ||||
Redondasaurus | platný | Norian - Rhétian | USA | Formace Redonda, formace
Travesser |
||
Ruthiodon | platný | karnský | USA | skupina v Newarku | ||
Smilozuh | platný | karnský | USA | Formace Chinle | ||
Volcanosuchus | platný | karnský | Indie | Formace Tiki | ||
Vannia | platný | Carnian - Norian | USA | Formace Camp Springs |
Fytosauři jsou obecně považováni za hlavní skupinu crurotarza, kladu archosaurů, který zahrnuje krokodýly a jejich vyhynulé příbuzné. [21] [22] Fytosauři jsou často vyloučeni z kladu zvaného Sukhiya, který obvykle zahrnuje všechny ostatní crurotarzany, včetně etosaurů , rauisuchianů a krokodilomorfů. [22] Některé studie nalezly polytomie mezi fytosaury a jinými skupinami, jako jsou Ornithosuchidae a suchia. V těchto případech není jasné, zda jsou fytosauři nejzákladnějšími crurotarzany. [23] V jedné z prvních studií fylogeneze crurotarsans Sereno a Arcucci (1990) zjistili, že crurotarsans jsou monofyletickou skupinou skládající se z fytosaurů, ornithosuchidů a dalších odvozených suchianů, ale vytvořili trichotomii mezi těmito třemi skupinami na jejich stromě. [24] Při řešení této trichotomie Parrish (1993) umístil jako nejzákladnější krurotarzan spíše ornithosuchidy než fytosaury. Nicméně většina ostatních studií, jako Sereno (1991) a Benton et al. (2010) zjistili, že fytosauři zaujímají mezi crurotarsany nejbazálnější postavení. [25] Níže je upravený kladogram od Bentona et al. (2010), demonstrující obecně přijímané fylogenetické vztahy fytosaurů: [22]
Archosaurie |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Fylogenetická analýza raných archosaurů paleontologem Sterlingem Nesbittem (2011) našla silnou podporu pro vztah mezi sesterskými taxony mezi fytosaury a archosaury. [26] Pokud je tomu tak, pak by fytosauři byli umístěni mimo Pseudosuchia v bazálnější pozici mezi archosaury. Fytosauři jsou považováni za blízce příbuzné předkům jak krokodýlů, tak dinosaurů. Kromě toho se změní definice kladu Crurotarsi, protože je často definován tak, že zahrnuje fytosaury. Crurotarsi by tedy do této fylogeneze zahrnoval fytosaury a všechny ostatní archosaury, včetně dinosaurů. [27] Níže je kladogram ukazující umístění fytosaurů z Nesbitt (2011): [26]
archosauriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fylogenetická analýza Stockera (2010) umístila Paleorhinus mimo Phytosauridae jako základního fytosaura. V rámci této fylogeneze nejsou Phytosauridae a Phytosauria synonyma. Stoker také vytvořil klad Leptosuchomorpha pro odvozené fytosaury, včetně Leptosuchus a Smilosuchus . [28]
Ezkurra (2016) aktualizoval Nesbittovu analýzu a zjistil, že Fytosaurie byla opět skupinou bazálních pseudosuchických archosaurů. Jeho studie analyzovala deset fylogenetických rysů, o kterých Nesbitt tvrdil, že chybí u fytosaurů, ale ne u archosaurů, s výjimkou fytosaurů z Pseudosuchia. Bylo potvrzeno , že čtyři rysy (dobře vyvinuté výběžky maxilárního patra, které se sbíhají ve střední čáře, prodloužená kochleární jamka, tuberkulum na laterální straně ulny a zvláštní orientace calcaneal tuberosity) podporují Nesbittovu polohu. Fytosaurie. Jeden z deseti znaků byl však nalezen u Euparkerie (výstupní otvor abducenů se vyskytuje pouze u prootics ) a druhý u Euparkeria.proterochampsians (naběhlý tuberkul bicepsu ), takže jejich nepřítomnost u fytosaurů může být spíše inverzí než bazální rys. Další znak (antorbitální jamka v kontaktu s horizontálním výběžkem horní čelisti ) byl nalezen u bazálního fytosaura Parasuchus . Jeden znak (krátké záprstní kosti ve srovnání s metatarzály ) bylo obtížné analyzovat u jakéhokoli krurotarzana a jiný (střední tuberosita na femuru) byl nalezen jak u proterohampsidů, tak u parasuchiánů . Jeden rys (rozštěpená tibiální faseta talusu ) chyběl také u Marazů a Nundasuchů , a proto u archosaurů existoval odlišně. Tato re-analýza, spolu s respektem k mnoha rysům spojujícím fytosaury s pseudosuchiany, dospěla k závěru, že je pravděpodobnější, že fytosauři byli pseudosuchiáni než nearchosauří archosauriformi. Následující kladogram je zjednodušenou verzí čtvrtého striktně zkráceného konsenzuálního stromu Escurrovy třetí fylogenetické analýzy v rámci jeho studie. Tento kladogram zobrazuje pouze taxony ze skupiny Eucrocopoda. [29]
Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||