Aquaporiny

Aquaporiny jsou integrální membránové proteiny , které tvoří póry v buněčných membránách . Rodina aquaporinů je součástí větší rodiny hlavních vnitřních proteinů ( MIP ), jejichž nejtypičtějším představitelem je hlavní vnitřní protein čočkových vláken (MIP).  

Historie objevů

Za objev aquaporinů obdržel Peter Agre v roce 2003 Nobelovu cenu za chemii spolu s Rodrikem McKinnonem , který obdržel cenu za studium struktury a mechanismů draslíkových kanálů.

Funkce

Aquaporiny, neboli „vodní kanály“, selektivně propouštějí molekuly vody, umožňují jí vstupovat do buňky a opouštět ji, přičemž brání toku iontů a dalších rozpuštěných látek. Ostatní aquaglyceroporiny propouštějí nejen vodu, ale i glycerol , CO 2 , čpavek a močovinu , v závislosti na průměru a tvaru vytvořeného póru jsou však aquaporiny zcela nepropustné pro nabité částice a tato vlastnost jim umožňuje zachovat elektrochemický membránový potenciál .

Aquaporiny se nacházejí v membránách mnoha lidských buněk, stejně jako bakterií a dalších organismů. Aquaporiny hrají nepostradatelnou roli v systému transportu vody rostlin.

Savčí aquaporiny

U savců bylo popsáno 13 druhů akvaporinů, z nichž 6 se nachází v ledvinách. [1] Je možné, že některé akvaporiny nebyly dosud popsány. V tabulce jsou uvedeny nejstudovanější typy bílkovin:

Rostlinné akvaporiny

V rostlinách bylo popsáno pět skupin akvaporinů: [4]

• Integrální proteiny plazmatické membrány, Intrinsic Protein plazmatické membrány (PIP) [5]
• Integrální tonoplastové proteiny, Tonoplast Intrinsic Protein (TIP) [6]
• Integrální proteiny podobné nodulinu-26, vnitřní protein podobný nodulinu-26 (NIP) [7]
• Malé základní integrální proteiny, Small basic Intrinsic Protein (SIP) [8]
• Integrální X proteiny, X Intrinsic Protein (XIP) [9]

Těchto pět skupin akvaporinů bylo rozděleno do evolučních podskupin na základě jejich kódujících sekvencí DNA. Plazmové membránové akvaporiny (PIP) se dělí do dvou podskupin: PIP1 a PIP2. Tonoplastové aquaporiny (TIP) jsou klasifikovány do 5 podskupin: TIP1, TIP2, TIP3, TIP4 a TIP5. V každé podskupině jsou izolovány izoformy, například: PIP1;1, PIP1;2. Je také důležité poznamenat, že soubor akvaporinů je nejen druhově specifický, ale také tkáňově a cytospecificky; Je třeba také vzít v úvahu, že expresní vzorec akvaporinů se během ontogeneze mění. [deset]

Funkce aquaporinů v rostlinách

U rostlin je voda přijímána kořeny , především v absorpční zóně, která je charakteristická přítomností kořenových vlásků - cytoplazmatických výrůstků trichoblastů. Po vstřebání voda prochází kořenovou kůrou a dostává se do vodivých tkání. Existují tři laterální cesty (od periferie kořene k jeho centrální části) [11] :

• apoplastický transport - transport prostorem buněčných stěn a mezibuněčnými prostory;
• transport z buňky do buňky:
  • transport symplastů - transport cytoplazmou buněk komunikujících přes plasmodesmata ;
  • transmembránový transport - transport z buňky do buňky je spojen s přechodem plazmatických membrán za účasti akvaporinů plazmatické membrány a tonoplastu . [12] [10]

Bylo prokázáno, že při ponoření kořenů do chloridu rtuťnatého (nejčastěji používaného inhibitoru rostlinných akvaporinů) se výrazně sníží průtok vody, přičemž není ovlivněn transport iontů. [11] Tato skutečnost potvrzuje přítomnost specializovaných mechanismů příjmu vody kořeny rostlin, které nesouvisejí s transportem iontů.

Je také důležité poznamenat, že aquaporiny hrají důležitou roli při udržování normální osmolarity cytoplazmy a podílejí se na růstu rostlinných buněk elongací regulací transmembránového toku vody do buňky. [10] Navrhuje se zejména podíl akvaporinů na rehydrataci dehydrovaných pylových zrn na blizně a regulaci transmembránového proudění vody do rostoucí pylové láčky. [13]

Potlačení exprese aquaporinových genů v rostlinách vede ke snížení hydraulické vodivosti a snížení intenzity fotosyntézy v listech . [čtrnáct]

Regulace akvaporinů v rostlinách

Regulace akvaporinů umožňuje řídit jejich přenosovou kapacitu, což může být nutné například během sucha, kdy je nutné omezit ztrátu vody buňkami. [15] Uzavření/otevření akvaporinů je dosaženo posttranslačními úpravami , které vedou ke změnám v konformaci proteinu. V současnosti jsou v rostlinách známy dva mechanismy, které kontrolují stav akvaporinů:

• defosforylace serinového zbytku - štěpení zbytku kyseliny fosforečné (provádí se při nedostatku vody);
• protonace histidinového zbytku (při zaplavení).

Zejména se ukázalo , že fosforylace /defosforylace aquaporinů hraje důležitou roli při otevírání a zavírání okvětních lístků tulipánů v reakci na změny teploty. [16] [17]

Genetika

Mutace v genu pro aquaporin-2 způsobují u lidí dědičný nefrogenní diabetes insipidus . [osmnáct]

Viz také

• MIP
• Aquaporin 5
• Aquaporin 6
• Aquaporin 7
• Aquaporin 8
• Aquaporin 9
• Aquaporin 10
• Aquaporin 11

Poznámky

1. ↑ Nielsen S., Frøkiaer J., Marples D., Kwon TH, Agre P., Knepper MA Aquaporiny v ledvinách: od molekul k medicíně   // Physiol . Rev. : deník. - 2002. - Sv. 82 , č. 1 . - str. 205-244 . - doi : 10.1152/physrev.00024.2001 . — PMID 11773613 .
2. ↑ 1 2 Není-li v rámečcích tabulky uvedeno jinak, pak odkaz je: Walter F., PhD. Bor. Lékařská fyziologie : buněčný a molekulární přístup  . — Elsevier/Saunders, 2005. - ISBN 1-4160-2328-3 . Strana 842
3. ↑ Gattolin S., Sorieul M., Hunter PR, Khonsari RH, Frigerio L. In vivo zobrazování rodiny intrinsických proteinů tonoplastu v kořenech Arabidopsis  // BMC Plant Biol  . : deník. - 2009. - Sv. 9 . — S. 133 . - doi : 10.1186/1471-2229-9-133 . — PMID 19922653 .
4. ↑ Kaldenhoff R., Bertl A., Otto B., Moshelion M., Uehlein N. Charakterizace rostlinných aquaporinů  //  Meth . Enzymol.  : deník. - 2007. - Sv. 428 . - S. 505-531 . - doi : 10.1016/S0076-6879(07)28028-0 . — PMID 17875436 .
5. ↑ Kammerloher W., Fischer U., Piechottka GP, Schäffner AR Vodní kanály v rostlinné plazmatické membráně klonované imunoselekcí ze savčího expresního systému  // Plant  J. : deník. - 1994. - Sv. 6 , č. 2 . - str. 187-199 . - doi : 10.1111/j.1748-1716.2006.01563.x . — PMID 7920711 .
6. ↑ Maeshima M.  TONOPLAST TRANSPORTERS: Organizace a funkce  // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol  : journal. - 2001. - Sv. 52 . - str. 469-497 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.52.1.469 . — PMID 11337406 .
7. ↑ Wallace IS, Choi WG, Roberts DM Struktura, funkce a regulace intrinsické proteinové rodiny rostlinných aquaglyceroporinů podobné nodulinu 26   // Biochim . Biophys. Acta : deník. - 2006. - Sv. 1758 , č.p. 8 . - S. 1165-1175 . - doi : 10.1016/j.bbam.2006.03.024 . — PMID 16716251 .
8. ↑ Johanson U., Gustavsson S. Nová podrodina hlavních vnitřních proteinů v rostlinách  //  Molekulární biologie a evoluce : deník. - Oxford University Press , 2002. - Sv. 19 , č. 4 . - S. 456-461 . — PMID 11919287 .
9. ↑ Molekulární evoluce a funkční divergence genů pro X-vnitřní protein v rostlinách . Staženo 12. června 2020. Archivováno z originálu dne 12. června 2020. (neurčitý)
10. ↑ 1 2 3 Johansson, I; Karlsson, M; Johanson, U; Larsson, C; Kjellbom, P. Role aquaporinů v buněčné rovnováze a vodní rovnováze celých rostlin   // Biochimica et Biophysica Acta ( BBA) - Biomembrány : deník. - 2000. - 1. května ( roč. 1465 , č. 1-2 ). - str. 324-342 . - doi : 10.1016/S0005-2736(00)00147-4 .
11. ↑ 1 2 Fyziologie rostlin. I.P. Ermakov 2007. - S. 126-128
12. ↑ Chaumont, F; Tyerman, SD Aquaporins: Highly Regulated Channels Controlling Plant Water Relations  // Plant Physiology  : journal  . - American Society of Plant Biologists , 2014. - 1. dubna ( roč. 164 , č. 4 ). - S. 1600-1618 . - doi : 10.1104/pp.113.233791 . — PMID 24449709 .
13. ↑ Pylové aquaporiny: K čemu jsou? . Staženo 12. června 2020. Archivováno z originálu dne 12. června 2020. (neurčitý)
14. ↑ Sade, N; Shatil-Cohen, A; Attia, Z; Maurel, C; Boursiac, Y; Kelly, G; Granot, D; Yaaran, A; Lerner, S. Role plazmatických membránových akvaporinů při regulaci kontinua svazku pochva-mezofyl a listová hydraulika  // Fyziologie rostlin  : časopis  . - American Society of Plant Biologists , 2014. - 1. listopadu ( roč. 166 , č. 3 ). - S. 1609-1620 . - doi : 10.1104/pp.114.248633 . — PMID 25266632 .
15. ↑ Kaldenhoff R., Fischer M. Aquaporins in plants  (anglicky)  // Acta Physiol (Oxf) : deník. - 2006. - Sv. 187 , č.p. 1-2 . - S. 169-176 . - doi : 10.1111/j.1748-1716.2006.01563.x . — PMID 16734753 .
16. ↑ Azad AK, Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. Fosforylace plasmatické membrány aquaporin reguluje teplotně závislé otevírání okvětních lístků tulipánů  //  Plant Cell Physio : journal. - 2004. - Sv. 45 , č. 5 . - S. 608-617 . - doi : 10.1093/pcp/pch069 . — PMID 15169943 .
17. ↑ Azad AK, Katsuhara M., Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. Charakterizace čtyř plazmatických membránových aquaporinů v okvětních lístcích tulipánů: domnělý homolog je regulován fosforylací  //  Plant Cell Physiol : journal. - 2008. - Sv. 49 , č. 8 . - S. 1196-1208 . - doi : 10.1093/pcp/pcn095 . — PMID 18567892 .
18. ↑ Mulders SM, Knoers NV, Van Lieburg AF, Monnens LA, Leumann E., Wühl E., Schober E., Rijss JP, Van Os CH, Deen PM Nové mutace v genu AQP2 u nefrogenního diabetes insipidus vedoucí k funkční, ale nesprávně směrované vodní kanály  (anglicky)  // J. Am. soc. Nephrol. : deník. - 1997. - únor ( roč. 8 , č. 2 ). - str. 242-248 . — PMID 9048343 .

Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Velký Rus Brockhaus Universalis