Amnioty

amnioty

Shora ( synapsidy ): edaphosaurus Edaphosaurus pogonias , liška obecná ;

Dole ( sauropsidi ): kobra královská , snovač špaček bělohlavý
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amnioty
Mezinárodní vědecký název
Amniota haeckel , 1866
Podskupiny
Geochronologie se objevil před 320 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Amniotes [1] ( lat.  Amniota ) jsou kladem tetrapodů charakterizovaných přítomností embryonálních membrán [2] [3] . První amnioty vznikly v karbonu , asi před 320 miliony let [ 4] . Skupina je součástí nadtřídy tetrapodů (Tetrapoda) a je rozdělena do dvou dceřiných kladů: sauropsidy ( plazi a ptáci ) a synapsidy ( savci a vyhynulí příbuzní) [5] .

Morfologie a fyziologie

Nejčasnější amniotes se podobal moderním ještěrům ve vzhledu ; od paleozoických plazů se lišili dokonalejším čelistním mechanismem [3] .

Všechny amnioty mají vnitřní oplodnění (na rozdíl od anamnie , které mají buď vnější nebo vnitřní oplodnění). K jejich rozmnožování obvykle dochází na souši; jen několik druhů (jako kytovci ) se vrátilo k rozmnožování ve vodě. Během embryonálního vývoje amniot se vyvinou dvě embryonální membrány - amnion a serosa , tvořící amniovou dutinu , z níž pochází název taxonu (a toto jméno zavedl německý přírodovědec E. G. Haeckel v roce 1866). Plodová dutina je naplněna tekutinou a embryo je jakoby v malé nádrži, jejíž podmínky prostředí jsou relativně konstantní. Evoluční embryonální membrány vznikly, aby umožnily vývoj embrya na vzduchu [6] .

Paralelně s amniem vystupuje z ventrální stěny zadního střeva embrya embryonální měchýř, alantois , aby sbíral tekuté metabolické produkty. Stěny alantois jsou bohaté na krevní cévy, kterými probíhá výměna plynů [7] .

U amniových embryí se tvoří pouze jeden pár žaberních štěrbin , který přechází do středoušní dutiny [7] .

Většina amniot klade charakteristická vajíčka . Želatinová skořápka jiker ryb a obojživelníků je přitom u amniot nahrazena skořápkou podobnou pergamenu nebo vápnem , kterou volně prochází vzduch [7] ; taková vejce jsou bohatá na žloutek (tj. polylecitální ). Výjimkou jsou někteří šupinatí , vyhynulí ichtyosauři a plesiosauři a mezi savci, vačnatci a placentáři ; tyto skupiny se vyznačují viviparitou a jejich vejce neobsahují žloutek (tj. alecithal ). Vývoj amniotů do typicky pozemské formy tedy probíhá buď ve vajíčku nebo v děloze pod ochranou embryonálních membrán a fáze vodních larev (pulce) zcela chybí [8] .

Vnitřní klasifikace

Podle fylogenetické definice M. Lorina a R. R. Reische (2020) odpovídají amnioty nejmenšímu korunnímu kladu , včetně Homo sapiens , středomořské želvy ( Testudo graeca ) a krokodýla nilského ( Crocodylus niloticus ). Jinými slovy, všichni potomci nejbližšího společného předka uvedeného druhu [10] [11] se označují jako amnioti . Skupinu amniotů tedy tvoří dva sesterské klady: synapsida (Synapsida) a sauropsida (Sauropsida) [5] , případně plaz (Reptilia) [12] [13] .

Moderní sauropsidi jsou zastoupeni lepidosauři (Lepidosauria; tuatara , ještěrky [a] , hadi a dvouletí ), želvy (Testudines), krokodýli (Crocodilia) a ptáci (Aves) [5] . První tři taxony jsou tradičně seskupeny do parafyletické třídy plazů (Reptilia). Zastánci kladistické klasifikace , která odmítá parafyletické taxony , buď taxon plazů vůbec nevyčleňují [15] [16] , nebo do jeho složení zahrnují ptáky, čímž se výsledný klad rovná sauropsidům (komplet [12] [ 13] nebo na úrovni moderních taxonů [b ] ) [19] .

V současnosti se zpravidla savci (Mammalia) a jejich kmenová skupina  řadí mezi synapsidy, vyhynulé taxony blíže savcům než sauropsidům [5] [20] . V reportistických klasifikacích byly synapsidy považovány za podtřídu plazů, která zahrnovala pouze vyhynulé nesavčí zástupce, kterým se říkalo „bestiální plazi“ [21] (nyní se používá přesnější termín „synapsidy nesavců“ [20] ) ; naprostá většina moderních specialistů uznává takovou klasifikaci jako zastaralou [5] [22] [20] . Poslední nesavčí synapsidy, tritylodontidi  , vymřeli koncem spodní křídy [23] .

Fylogenetické vztahy mezi moderními amnioty lze zobrazit pomocí následujícího kladogramu [9] [24] [25] :

Všichni žijící sauropsidi patří do kladu Diapsida , který je tradičně považován za podtřídu, konkrétně do korunní skupiny saurů (Sauria; = Reptilia sensu stricto [b] ) [15] [26] . Želvy byly dlouhou dobu na základě řady morfologických znaků rozlišovány do zvláštní podtřídy Anapsida . Kromě želv byli mezi anapsidy řazeni i jejich domnělí vyhynulí příbuzní [27] , z nichž většina je dnes zařazena do kladu nebo podtřídy parareptilií (Parareptilia) [28] [29] . Četné molekulárně genetické studie provedené v 21. století potvrdily přiřazení želv k diapsidům ze skupiny Archelosauria , kam patří také archosauři (krokodýli a ptáci) [24] [30] [31] [32] [33] [ 34] .

Viz také

Poznámky

Komentáře

  1. ↑ Ještěrky jsou parafyletickou skupinou ve vztahu k hadům a dvounohým, a proto nejsou v kladistice považovány za formální taxon [14] .
  2. ↑ 1 2 Podle definice přijaté PhiloCod odpovídá taxon Reptilia nejmenšímu kladu, který sdružuje všechny moderní tradiční plazy, to znamená, že jde o korunní skupinu . Pokud ano, existuje řada vyhynulých nereptiliánských kmenových sauropsidů [17] [18] .

Zdroje

  1. ↑ Amniotes // A - Engoba. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1969. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 1).
  2. ↑ Naumov, 1982 , str. 154.
  3. ↑ 1 2 Carroll, díl 1, 1992 , str. 262.
  4. ↑ Brocklehurst N., Ford DP, Benson RBJ Rané počátky divergentních vzorců morfologické evoluce na kmenových liniích savců a plazů  //  Systematic Biology : journal. - 2022. - Ne. syac020 . - str. 1-44 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1093/sysbio/syac020 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Pough, 2013 , kap. 11: "Synapsidy a sauropsidy: dva přístupy k pozemskému životu", str. 254-286.
  6. ↑ Naumov, 1982 , str. 154, 197.
  7. ↑ 1 2 3 Mednikov, 1994 , str. 294.
  8. ↑ Naumov, 1982 , str. 188, 197-199.
  9. ↑ 1 2 Marjanović D. The Making of Calibration Sausage Exemplied by Recalibrating the Transcriptomic Timetree of Jawed Vertebrates  //  Frontiers in Genetics: journal. - 2021. - Sv. 12 . - ISSN 1664-8021 . - doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . — PMID 34054911 . Archivováno z originálu 10. července 2021. — .
  10. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin a R. R. Reisz], převedené jméno kladu, str. 793-797.
  11. ↑ Amniota  . _ RegNum . Získáno 2. června 2021. Archivováno z originálu dne 2. června 2021.
  12. ↑ 1 2 Modesto SP, Anderson JS Fylogenetická definice plazů  // Systematická biologie  : časopis  . - 2004. - Sv. 53 , iss. 5 . - S. 815-821 . — ISSN 1063-5157 1076-836X, 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150490503026 .
  13. ↑ 12 Benton , 2015 , str. 123-124.
  14. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Squamata M. Oppel 1811 [K. de Queiroz a JA Gauthier], převedené jméno kladu, str. 1093-1101.
  15. ↑ 1 2 Sauropsida  na stránkách Národního centra pro biotechnologické informace (NCBI)  . (Přístup: 2. června 2021) .
  16. ↑ Ford DP, Benson RBJ Přepis Orovenator Mayorum (Sauropsida, Diapsida) pomocí μCT s vysokým rozlišením a důsledky pro ranou fylogenezi amniotů  //  Papers in Palaeontology. - 2019. - Sv. 5 , iss. 2 . - str. 197-239 . — ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002/spp2.1236 .
  17. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin a R. R. Reisz], převedené jméno kladu, str. 1027-1031.
  18. ↑ Reptilia  . _ RegNum . Získáno 2. června 2021. Archivováno z originálu dne 9. května 2021.
  19. ↑ Vitt & Caldwell, 2009 , kap. 1: "Vztahy tetrapodů a evoluční systematika", s. 3-33.
  20. ↑ 1 2 3 Angielczyk KD Dimetrodon není dinosaurus: Použití stromového myšlení k pochopení dávných příbuzných savců a jejich evoluce  //  Evoluce: Vzdělávání a dosah: časopis. - 2009. - Sv. 2 , iss. 2 . - str. 257-271 . — ISSN 1936-6434 . - doi : 10.1007/s12052-009-0117-4 . Archivováno z originálu 2. června 2021.
  21. ↑ Carroll, díl 2, 1993 , kap. 17: "Původ savců" (překladatel A. N. Makarov ), s. 176-224.
  22. ↑ Benton, 2015 , str. 133.
  23. ↑ Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J. Fosorialita a evoluční vývoj u dvou křídových savců  // Nature  :  journal. - 2021. - Sv. 592 , iss. 7855 . - str. 577-582 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-021-03433-2 .
  24. ↑ 1 2 Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, Faircloth BC, Glenn TC, Papenfuss TJ, Henderson JB, Hansen MH, Simison WB Fylogenomická analýza želv  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : journal  . - 2015. - Sv. 83 . - S. 250-257 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 .
  25. ↑ Amniota . OneZoom . Získáno 2. června 2021. Archivováno z originálu dne 2. června 2021.
  26. ↑ Ezcurra MD , Scheyer TM, Butler RJ Původ a raná evoluce Saurie: Přehodnocení permského saurianského fosilního záznamu a načasování divergence krokodýl-ještěr  // PLOS One  : journal  . - 2014. - Sv. 9 , iss. 2 . — P.e89165 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . Archivováno z originálu 16. května 2022.
  27. ↑ Carroll, díl 1, 1992 , kap. 10: "Primitivní amnioty a želvy" ( přeložil O. A. Lebedev ), s. 235-264.
  28. ↑ Tsuji LA, Muller J. Sestavení historie parareptilií: fylogeneze, diverzifikace a nová definice kladu  //  Fosilní záznam. - 2009. - Sv. 12 , iss. 1 . - str. 71-81 . — ISSN 1860-1014 . - doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  29. ↑ Benton, 2015 , str. 438.
  30. ↑ Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. Vícenásobné zarovnání genomu usnadňují vývoj NPCL markerů: Případová studie fylogeneze tetrapodů se zaměřením na pozici   želv // Molekulární biologie a evoluce . - 2011. - Sv. 28 , iss. 12 . - str. 3237-3252 . - ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719 . - doi : 10.1093/molbev/msr148 . — PMID 21680872 .
  31. ↑ Tzika AC, Helaers R., Schramm G., Milinkovitch MC Reptilian-transscriptome v1.0, letmý pohled do mozkového transkriptomu pěti odlišných linií Sauropsida a fylogenetická pozice želv  (anglicky)  // EvoDevo. - 2011. - Sv. 2 , iss. 1 . — S. 19 . — ISSN 2041-9139 . - doi : 10.1186/2041-9139-2-19 . — PMID 21943375 .
  32. ↑ Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. Fylogenomické analýzy podporují postavení želv jako sesterské skupiny ptáků a krokodýlů (Archosauria  )  // BMC Biology  : journal. - 2012. - Sv. 10 , iss. 1 . — S. 65 . — ISSN 1741-7007 . - doi : 10.1186/1741-7007-10-65 . — PMID 22839781 .
  33. ↑ Crawford NG, Faircloth BC, McCormack JE, Brumfield RT, Winker K.  Více než 1000 ultrakonzervovaných prvků poskytuje důkaz, že želvy jsou sesterskou skupinou archosaurů  // Biology Letters  : journal. - 2012. - Sv. 8 , iss. 5 . - str. 783-786 . - ISSN 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2012.0331 . Archivováno z originálu 11. března 2021.
  34. ↑ Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. Návrh genomů želvy s měkkým krunýřem a zelené mořské želvy přináší pohledy na vývoj a vývoj tělesného plánu specifického pro želvu  .)  // Nature Genetics  : journal. - 2013. - Sv. 45 , iss. 6 . - S. 701-706 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/ng.2615 . — PMID 23624526 . Archivováno 25. května 2021.

Literatura

V ruštině

V angličtině

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích