Sauropodi [1] [2] , nebo sauropodi [3] , nebo sauropodi [4] ( lat. Sauropoda , doslova - "ještěří nohatí" dinosauři) , jsou početná skupina čtyřnohých býložravých dinosaurů z řádu ještěrek , kteří žil od konce triasu [5] do období křídy (asi před 210-66 miliony let) na všech kontinentech včetně Antarktidy [6] [7] [8] .
Charakteristickými rysy jejich těla byly velmi dlouhý krk, dlouhé ocasy, malé hlavy (ve vztahu ke zbytku těla) a čtyři masivní sloupovité končetiny, které jsou podobné těm u moderních slonů . Některé druhy sauropodů se vyvinuly do obrovských velikostí. Do této skupiny patří největší zvířata, která kdy žila na souši, váží přes 60 tun [9] . Jako největší suchozemská zvířata v historii Země posunula jejich gigantismus tuto skupinu zvířat na fyziologicky možné hranice tělesné stavby suchozemských obratlovců. V živočišné říši má jen málo druhů velryb ještě větší tělesnou hmotnost.
Sauropodi se poprvé objevili na konci období triasu [5] , kde zřejmě patřili do skupiny Plateosauria a byli jejich potomky. V pozdní juře (před 150 miliony let) se sauropodi stali na souši rozšířenými zvířaty (zejména diplodocidy a brachiosauridy ). Na konci křídy byly tyto skupiny většinou nahrazeny titanosaury , kteří měli téměř globální rozšíření. Stejně jako u jiných středních až velkých zvířat i titanosauři vyhynuli v procesu vyhynutí mezi křídou a paleogenem .
Jméno sauropoda poprvé navrhl Othniel Charles Marsh v roce 1878 [10] . Celé období jejich studia se vyznačovalo diskusí nad problematikou klasifikace skupiny. Dosud je taxonomie sauropodů kontroverzní a fylogenetické rozbory různých autorů se v mnoha ohledech liší. Byli jednou z nejrozmanitějších a nejrozšířenějších skupin býložravých dinosaurů. S více než 150 spolehlivě rozpoznanými druhy jsou sauropodi druhou nejrozmanitější skupinou dinosaurů [11] . Kompletní kostry sauropodů jsou však známy pouze z pěti rodů. Mnoho druhů, zejména těch největších, je známo pouze z izolovaných a vypreparovaných kostí. U mnoha téměř dokončených vzorků chybí hlavy, konce ocasů a končetiny. Největší sauropodní titanosaurus braviparop je znám a popsán na základě ichnofosilií (stopy v podobě řetězce stop).
Sauropodi jsou jednou z nejznámějších skupin dinosaurů . Díky své impozantní velikosti se staly nedílnou součástí populární kultury a objevují se v mnoha dokumentech a hraných filmech. Nejznámějšími zástupci sauropodů jsou diplodocus , brachiosaurus , apatosaurus a brontosaurus .
Sauropodi byli gigantičtí čtyřnozí dinosauři s malou lebkou v porovnání s celkovou velikostí , mohutným tělem a dlouhým krkem, u některých druhů dosahující až 9-11 metrů. Nozdry jsou posunuty směrem k očním důlkům. Zuby jsou malé, lopatkovité.
Jejich evoluce demonstruje fenomenální schopnost přizpůsobit se měnícím se podmínkám, což vede k velké rozmanitosti těchto zvířat. Velikost a hmotnost obrů jsou předmětem sporů mezi odborníky a mají širokou škálu odhadů.
Sauropodi jsou pozoruhodní svými relativně malými hlavami, asi 1/200 jejich celkové velikosti. Ve srovnání s fosiliemi z jiných částí kostry jsou lebky sauropodů pro paleontology vzácnými nálezy. Známá je méně než jedna třetina lebek z celkového počtu rodů sauropodů a je známo ještě méně nálezů kompletní lebky. Proto je každý nález lebky sauropoda zvláště zajímavý pro paleontology. V důsledku objevu nového druhu abydosaura v roce 2010 s dokonale zachovanou lebkou se potvrdila teorie o zmenšení velikosti zubů od rané jury do křídy [12] .
Na rozdíl od názvu („ještěrkonohý“) není stavba končetin podobná ještěrkám, ale slonům (podobné adaptace jako gigantismus ). Delší přední končetiny než zadní u mnoha druhů svědčí o tom, že tito plazi sbírali potravu hlavně nad úrovní těla – živili se listím stromů. I když jiné druhy by se mohly živit vodní a polovodní vegetací nebo v křovinách.
Počítačová simulace lokomoce sauropoda je prezentována ve video souboru 1 [13] .
Modifikované obratle sakrální páteře tvořily zdání lebky. Sakrální mozek byl 20krát větší než mozek.
Ocas se používal při námluvách při páření: samci mlátili ocasy o zem a vytvářeli ohlušující (pro sluch moderního člověka) řev - samec, který vydal nejhlasitější zvuk, hledal samici. V bodě ocasu, kde rychlost převyšovala rychlost zvuku, obratle srostly, aby získaly sílu. Údery ocasem mohly být také použity k obraně proti predátorům.
Mnoho sauropodů, jako například Amargasaurus , neslo nejrůznější hroty, vyvýšeniny a další „bizarní struktury“, které vizuálně zvětšovaly jejich velikost a pravděpodobně sloužily ke komunikaci s příbuznými – naznačená druhová příslušnost, mohla je navenek zvětšovat a / nebo hlásit, když plaz dosáhne pohlavní dospělosti. Pro ochranu před predátory byla většina „ozdob“, ne-li všechny, nevhodná.
Sauropodi byli gigantičtí potomci pozoruhodně malých bazálních dinosauromorfních předků , jako jsou Pseudolagosuchus a Marasuchus ze středního triasu v Argentině , kteří vážili zhruba 1 kg nebo méně. Vyvinuli se v ještěrky , u kterých došlo k rychlému nárůstu velikosti na základě souboru morfologických znaků sdílených mnoha členy plazů . A to i přesto, že jejich primitivnější zástupci, jako Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia a Guaibasaurus , si stále zachovali svou mírnou velikost, a tedy i hmotnost nižší než 10 kg [14] .
I mezi těmito malými, primitivními dinosauromorfy jsou zástupci, kteří se znatelně zvětšili (nedostatečné fosilie z tohoto období činí interpretaci domnělou). Existuje jeden konkrétní příklad malého derivátu dinosauromorfa : Anchisaurus , vážící méně než 50 kg. Sauropodům je ještě blíže než Plateosaurus a Riojasaurus , kteří vážili více než 1 tunu [14] .
Sauropodi byli obří. Jejich gigantická velikost byla pravděpodobně způsobena zvýšenou rychlostí růstu, kterou umožnila tachymetabolická endotermie , což je fyziologická vlastnost, kterou dinosauromorfové zřejmě měli . Po rozdělení do samostatné skupiny sauropodi stále zvětšovali svou velikost. V rané juře je reprezentovali Barapasaurus a Cotasaurus . Ve střední juře - mohutnější, například mamensisaurus a patagosaurus . V reakci na růst sauropodů se zvětšili i masožraví teropodi, jako např. coelophysoid z Německa dosahující velikosti allosaura [14] .
Důvody rozporů v odhadech velikostí a hmotností zástupců druhohorní megafauny spočívají v použité metodě.
Tak například Kenneth Carpenter , na základě dochovaného obratle Amphicelius altus (viz obr. 1.) - ultralehkého diplodoka Grega Paula (Gregory Scott Paul) vážícího 11,5 tuny - založený na principu aktualismu , stejně jako pomocí alometrický přístup, určuje výšku částečně zachovaného obratle Amphicelia fragillimus je cca 2,7 m, a pak postupně další parametry: výška těla v nejvyšším bodě zad cca 9,25 m, délka kostry 58 m, a tělesná hmotnost je 122 400 kg (cm obr. 1.) [15] .
Michael P. Taylor se domnívá, že zvětšení obratlů by mělo být doprovázeno zvýšením procenta dutin v kostním materiálu a snížením tloušťky kosterních elementů, což následně vede ke snížení dříve stanovených lineárních rozměrů. . Částečně zachovaný obratel Amphicelia fragillimus bude v tomto případě již 2,3 m vysoký a v lineárním rozměru Amphicelia fragillimus se zmenší na délku 49 metrů a s největší pravděpodobností bude vážit „jen“ 78,5 tuny [16] .
Situaci komplikuje skutečnost, že většina fosilií sauropodů nalezených po celém světě, včetně zemí bývalého SSSR, jsou extrémně fragmentované fosílie . Volba metodiky na základě osobních preferencí autorů studie generuje, stejně jako v případě Amphicoelias fragillimus , 35% diskrepanci [14] [16] .
Sauropodi se zjevně vyznačovali extrémně vysokou rychlostí růstu. Studium struktury kostí mladého jedince Rapetosaurus krausei , nalezeného ve formaci Maevarana na Madagaskaru , poskytlo důvody k závěru, že při hmotnosti asi 3,4 kg při vylíhnutí dosáhl po několika týdnech hmotnosti 40 kg (s výškou ve stehně asi 35 viz) [17] .
Dalším potvrzením globálního rozšíření sauropodů byly zuby nalezené v 90. letech A. O. Averyanovem a americkými paleontology v poušti Kyzylkum, v traktu Dzharakuduk , připomínající svou stavbou zuby titanosaurů - obří sauropodi o hmotnosti 100 tun a délce 25-30 metrů, jejichž fosilie se často nacházejí na jihu Argentiny , v Patagonii a na severu Číny [18] .
Jedním z důvodů obrovské velikosti některých sauropodů je způsob, jakým se živí. Jak známo, všichni sauropodi byli suchozemští tvorové a měli skromnou nízkokalorickou stravu, protože fosilie z ekosystémů s neustále vlhkým klimatem nejsou známy, naopak žili ve vyprahlých, polopouštních oblastech. Abychom z takové stravy vytěžili co nejvíce živin, je nutné co nejdéle udržet potravu v trávicím systému. Sauropodi tak byli nuceni zvětšit délku svých střev a tím i velikost těla [19] .
Zvíře obrovské velikosti má další výhody:
Velká velikost má však i řadu nevýhod. Obrovská zvířata způsobují velké škody na životním prostředí. Doslova vyprázdní pastviny a poté se stěhují na nová místa [20] .
Dlouhou dobu byli sauropodi považováni za polovodní živočichy [21] , a to i přes úplnou absenci v kostře znaků specifických pro vodní živočichy [22] . Hypotetické použití krku jako šnorchl je nemožné, protože hrudník musí odolat tlaku vody [23] . Objev prvních stop sauropodů v pozemských sedimentech v polovině 20. století v kombinaci s tafonomickými studiemi odhalil jejich pozemské schopnosti [24] .
Zubní soustava hovoří o býložravosti sauropodů. S největší pravděpodobností jídlo nežvýkali, ale polykali kameny , aby je rozmělnili přímo v žaludku. Podle raných verzí byl dlouhý krk sauropodů považován za zařízení pro krmení listů vysokých stromů. Protiargumentem této hypotézy jsou výpočty R. Seymoura [25] : aby bylo možné zvednout hlavu do výše koruny stromu, musí být krevní tlak v těle tak vysoký, že přibližně polovina veškeré energie spotřebované sauropodem by byly vynaloženy na jeho údržbu. V současné době neexistují žádné přímé důkazy o stravovacích preferencích sauropodů ve fosilních záznamech. Rozsáhlé studie stravy sauropodů však na základě četných studií identifikovaly ginkgo , jehličnany a přesličky jako pravděpodobné zdroje potravy pro sauropody [26] .
S největší pravděpodobností bylo mnoho sauropodů stádovými zvířaty. Ve prospěch této hypotézy hovoří fakt, že nejčastěji jejich pozůstatky nacházejí paleontologové ve skupinách. Sauropodi nemohli dosáhnout rychlosti nad 5 km/h kvůli své velké hmotnosti, ale je možné, že by mohli vyskočit do nízkých nadmořských výšek, způsobovat vibrace v zemi a varovat příbuzné před nebezpečím v podobě velkých dravých dinosaurů, jako jsou allosauři . Sauropodi se mohli bránit predátorům pomocí ocasu, nebo dravce jednoduše ušlapat.
Představy o rané evoluci sauropodů a nárůstu jejich diverzity komplikuje chabý fosilní záznam až do střední jury [27] . Vědci se domnívají, že sauropodi (stejně jako další podřád dinosaurů - theropodi ) se objevili na území Gondwany (například Antetonitrus , nalezený v Jižní Africe) a později se usadili na všech kontinentech. Díky fosilním nálezům je známo, že sauropodi žili na zemi již před 200 miliony let a vyvíjeli se paralelně s prosauropody [28] . Někteří z nejčasnějších a nejprimitivnějších sauropodů z období svrchního triasu jsou Isanosaurus nalezený v Thajsku a Vulcanodon nalezený v Zimbabwe , který žil na opačných stranách oceánu Tethys . To naznačuje, že sauropodi měli dlouhou evoluční historii během epochy svrchního triasu.
Asi před 190 miliony let obývali sauropodi území Indie ( Barapasaurus , Kotasaurus ), která byla v té době ještě součástí kontinentu Gondwana . Přibližně ve stejné době začali osídlovat další území, zejména území moderní Jižní Afriky [28] . Fosilní pozůstatky naznačují, že přibližně před 190-180 miliony let již sauropodi žili na území dnešní Číny ( Zizhongosaurus , Kunmingosaurus ), Evropy ( Ohmdenosaurus ), Maroka ( Tazoudasaurus ). Vzhled sauropodů v Jižní Americe (jako je Perijasaurus lapaz , nalezený v Kolumbii ) se shodoval s počátkem rozpadu Pangea během rané až střední jury, asi 175 mya. Přítomnost jihoamerických, středoafrických a severoafrických, evropských a asijských druhů naznačuje, že sauropodi se po anoxické události na konci toarcianu (asi 174 mya) poměrně rychle diverzifikovali a rozptýlili. Tento paleobiogeografický obraz se podobá obrazu pozorovanému u jiných skupin dinosaurů [29] . Raná evoluce sauropodů byla charakterizována zvětšením velikosti těla, prodloužením krku a přechodem z bipedální na čtyřnohou lokomoci. Délka krku sauropodů převyšuje délku krku všech ostatních známých zvířat a je charakteristickým znakem evoluce skupiny, což jim umožňuje nejen dosáhnout větších pozorovacích výšek, ale také pokrýt širší oblast krmení, aniž by museli pohybovat svými masivními těly [27 ] .
Sauropodi migrovali do Severní Ameriky mnohem později . Je známo, že v epoše svrchního triasu již teropodi obývali území Severní Ameriky, ale v tomto období nebyly nalezeny žádné stopy po sauropodech. Neexistují jednotné názory vědců na tuto otázku, někteří naznačují, že s největší pravděpodobností nebyli spokojeni s klimatem [30] .
Sauropodi dosáhli své největší diverzity během Střední Jury a produkovali mnoho různých druhů. Koncem jurského období se druhová diverzita začíná poněkud snižovat. Na počátku křídy (asi před 145-140 miliony let) sauropodi již obývali území téměř všech světadílů - Afriky ( brachiosaurus ), Severní Ameriky ( apatosaurus , diplodocus ), Evropy ( Xenoposeidon ), Asie ( Qiaowanlong ) [ 31] a Antarktida [11] . Ve svrchní křídě dochází k opravdové vlně (zejména na jižních kontinentech, kde byla konkurence s ornitopody minimální). Hlavní diverzitu v tomto období představovala skupina titanosaurů [32] .
Paleobiogeografie posledních sauropodních společenstev v Evropě a jejich evoluce během posledních 15 milionů let křídového období je dosti zmatená a vyznačuje se spory o domnělé soužití s „imigranty“ spojenými s Gondwanou, spolu s reliktními a ostrovními poklady. Předpokládá se, že příchod afrických taxonů na ostrov Ibero-Armorica, který zahrnoval území moderního Portugalska , Španělska a jižní Francie , nastal během raného Maastrichtu (před 70,6 miliony let), pravděpodobně v důsledku globálního a regionální snížení hladiny moře, které obnovilo starověké sídelní cesty mezi Afrikou a Evropou. Příchod titanosaurů s velkým tělem na evropské souostroví vedl k dramatickým změnám v jeho ostrovních ekosystémech a důležitým evolučním změnám ve fauně dinosaurů [33] .
Prekambrium | fanerozoikum | Aeon | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
paleozoikum | druhohor | kenozoikum | Éra | ||||||||||
kambrium | Ordo vic |
Vynutit ur |
devonský | Uhlík | permský | triasu | Yura | Křída | paleo gen |
neo gen |
P-d | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201,3 | 145,0 | 66,0 | 23.03 | máma ← _ | |
2,588 |
V Austrálii byly v roce 2004 vykopány kosti největšího sauropoda nalezeného v Austrálii, dosahující délky 30 metrů. Později jej vědci připsali skupině titanosaurů . Vědci tvrdí, že tento dinosaurus je zástupcem nového druhu, který dosud nedostal jméno [34] .
Vydání publikace Brazilské akademie věd Anais da Academia Brasileira de Ciências z března 2011 publikovalo článek [35] věnovaný objevu zkamenělin z roku 2005 mezinárodní paleontologickou expedicí v Angole , asi 70 kilometrů severně od Luandy . pravá přední končetina nového velkého (asi 13 m dlouhého) býložravého sauropodního dinosaura, pojmenovaného angolatitánský adamastor ( Angolatitan - angolský titán; adamastor - mýtický obr Adamastor , o kterém se zmiňuje L. Camões v Lusiádách ).
V roce 2017 v portugalském městě Pombal během stavebních prací místní obyvatelé objevili několik fragmentů zkamenělých dinosauřích kostí. Přijíždějící výzkumný tým provedl první sérii vykopávek, ale výzkum musel být pozastaven kvůli pandemii COVID-19. V srpnu 2022 portugalští a španělští vědci obnovili práci a dospěli k závěru, že nalezená kostra pravděpodobně patří k největšímu dinosaurovi, jaký byl kdy v Evropě objeven [36] . Nalezený dinosaurus dosahoval 12 metrů na výšku a 25 metrů na délku a podle vědců patřil do čeledi brachiosauridae (Brachiosauridae). Prvky axiálního skeletu nalezené při vykopávkách, včetně obratlů a žeber, jsou perfektně zachovány a zachovaly si i svou anatomickou polohu [37] . Objevená žebra jsou asi tři metry dlouhá a jsou to největší sauropodní žebra známá v Evropě od roku 2022 a jedna z největších, která byla popsána na celém světě [38] .
Podle webu Fossilworks jsou od září 2017 do infrařádu zahrnuty následující vyhynulé taxony [39] :
O mnoho více taxonů je zahrnuto v infrařádu jako nomen dubium , například tyto rody: Aepisaurus Gervais, 1852 , Asiatosaurus Osborn , 1924 , Bruhathkayosaurus Yadagiri & Ayyasami , 1987 , Campylodoniscus6 , Chonduroste Kuhn , 1959 , 1869 , Hamanosauripus Kim, 1986 , Iguanodonichnus Casamiquela & Fasola, 1968 , Koreanosauripus Kim , 1986 , Kunmingosaurus Zhao, 1985 , Lancanjiangosaurus Zhao , 1985 , 91. gnaskyth Nurus , Olvrusa2 , 1996 , Ultrasaurus Kim, 1981 , Zizhongosaurus Dong et al. , 1983 [39] .
Tento kladogram je zjednodušené schéma navržené Geoffrey Wilsonem v roce 2002 [41] ).
sauropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![]() | |
---|---|
Taxonomie |