Brachiosaurus

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 14. ledna 2022; kontroly vyžadují 5 úprav .
†  Brachiosaurus

Známý materiál

Rekonstrukce
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:†  SauropodomorfovéInfrasquad:†  SauropodiPoklad:†  MacronariaPoklad:†  TitanosauriformesRodina:†  BrachiosauridiRod:†  Brachiosaurus
Mezinárodní vědecký název
Brachiosaurus Riggs , 1903
Synonyma

Jediný pohled
† Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 synonyma [1] :

  • Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax
    (Riggs, 1903)      Paul, 1988
  • Astrodon (Brachiosaurus) althorax
    (Riggs, 1903)      Kingman, 1962
  • Brachiosaurus altus Jensen, 1986 ( sic )
Geochronologie 154–153 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Brachiosaurus [2] ( lat.  Brachiosaurus  - širokoramenný ještěr, z jiného řec . βραχίων  [ brachion ] - rameno a jinak řec . σαῦρος  [ sauros ] - ještěrka, ještěrka) - rod sauropodů žijících na území moderních dinosaurů na konci jury , asi 154–153 Ma. Zahrnuje jediný druh - Brachiosaurus altithorax ( lat . altithorax - hluboký hrudník). Popsán v roce 1903 americkým paleontologem Elmerem Riggsem z fosilií nalezených v údolí řeky Colorado v západním Coloradu v USA . Délka života známých exemplářů Brachiosaura se podle různých odhadů pohybovala od 18 do 21 metrů; odhady hmotnosti se pohybují od 28,3 do 58 tun . Brachiosaurus měl nepřiměřeně dlouhý krk a malou lebku, což je obecně typické pro sauropody. Přední končetiny byly delší než zadní, v důsledku toho měl trup velmi strmý sklon a ocas se zdál úměrně krátký .  

Brachiosaurus je typový rod z čeledi Brachiosaurid (Brachiosauridae). Představy o brachiosaurovi jsou do značné míry založeny na údajích o brachiosauridu Giraffatitanovi , známém z úplnějšího materiálu , popsaného z formace Tendaguru v Tanzanii . Giraffatitan byl izolován v roce 1914 německým paleontologem Wernerem Janenschem jako druh brachiosaura ( B. brancai ), ale v roce 2009 převeden do vlastního rodu. Tři další druhy Brachiosaurus byly popsány z pozůstatků nalezených v Africe a Evropě; dva z nich již nejsou považovány za platné nebo diagnostikovatelné a třetí je rozdělen do vlastního rodu Lusotitan .

Holotyp B. altithorax (vzorek FMNH P 25107) je nejúplnějším exemplářem druhu známého vědě. Je známo pouze několik dalších exemplářů, díky čemuž je Brachiosaurus jedním z nejvzácnějších sauropodů Morrison Formation Brachiosaurus je považován za býložravce, který řeže nebo trhá listy stromů ve výšce do 9 m od země [3] [4] . Na rozdíl od řady jiných sauropodů bylo nepravděpodobné, že by se mohl snadno vztyčit na zadní končetiny [5] . Někteří učenci uváděli Brachiosaura jako příklad dinosaura, který byl s největší pravděpodobností ektotermní („studenokrevný“) kvůli své velké velikosti a odpovídající potřebě dostatku potravy, ale moderní výzkumy naznačují, že je, stejně jako ostatní dinosauři, pravděpodobný. byla endoterma , nebo mezoterma („ teplokrevná “) . Jako jeden z nejikoničtějších a původně považovaných za jednoho z největších dinosaurů si Brachiosaurus získal proslulost v populární kultuře , zejména se objevil ve filmu Jurský park (1993) .

Historie objevů

Holotyp

Rod Brachiosaurus je popsán z fragmentární postkraniální kostry objevené v roce 1900 v údolí řeky Colorado poblíž města Fruta v Coloradu [6] . Tato kostra, která by později byla vybrána jako holotyp , pochází z hornin v Brushy-Member Basin souvrství Morrison a je proto pozdního cimmeřského stáří; stáří ložisek je přibližně 154–153 Ma [7] . Kostru objevil americký paleontolog Elmer Riggs s kolegy ve Field's Columbian Museum (nyní Field Museum of Natural History ) v Chicagu [8] a dostal katalogové číslo FMNH P 25107 [9] .

Riggs a kolegové zahájili vykopávky v důsledku příznivé korespondence se Stantonem Merrillem Bradburym, zubařem z nedaleké Grand Junction . Na jaře roku 1899 Riggs rozeslal dopisy starostům západního Colorada s dotazem na možné cesty z železničních kolejí do severovýchodního Utahu, kde doufal, že najde fosilie eocénních savců . K Riggsovu překvapení ho Bradbury, který byl amatérským sběratelem a prezidentem Western Colorado Academy of Sciences, informoval, že od roku 1885 byly opakovaně nalezeny kosti dinosaurů poblíž Grand Junction [6] . Riggs byl k tomuto tvrzení skeptický, ale jeho šéf, kurátor geologie Oliver Cummings Farrington, chtěl do sbírky přidat velkou kostru sauropoda, aby překonal ostatní instituce, a přesvědčil muzeum, aby do expedice investovalo 500 dolarů [11] .

Po příjezdu 20. června 1900 se paleontologové utábořili na opuštěném kozím ranči [12 ] .  Během průzkumné jízdy na koni objevil Riggsův polní asistent Harold William Menke pažní kost FMNH P 25107 [8] ; Dne 4. července [6] zvolal, že to byla "největší věc na světě!" ( angl. zatím největší věc! ). Riggs nejprve spletl nález se špatně zachovaným exemplářem Apatosaura nebo Brontosaura a upřednostnil vykopávky v lomu 13 , který obsahoval slibnější kostru Morosaura (nyní považován za synonymum pro Camarasaurus ). Po potvrzení přítomnosti kostry se 26. července vrátil do pažní kosti ve 13. lomu, který se brzy ukázal být opravdu obrovský, čímž Riggse přesvědčil, že objevil největší suchozemské zvíře v historii [13] . Riggs v roce 1904 poznamenal: „ Kdyby nebylo neobvyklé velikosti nalezených žeber s ) [14] .    

Místo nálezu holotypu, Riggs Quarry 13 , se nachází na malém kopci, nyní známém jako Riggs Hill ( anglicky:  Riggs Hill ); v současnosti je připomínána pamětní deskou. Několik dalších brachiosauřích fosilií bylo hlášeno z Riggs Hill, ale tyto nálezy byly poničeny [15] [16] . Při vykopávce holotypu Riggs špatně identifikoval pažní kost jako deformovanou stehenní kost kvůli její velké délce a zdálo se, že se to potvrdilo, když byla objevena dobře zachovaná pravá stehenní kost stejné velikosti ze stejné kostry. Teprve po preparaci fosilního materiálu v laboratoři byla kost rozpoznána jako humerus [14] . Výkop přilákal velké množství návštěvníků, což zdrželo postup prací a donutilo Menkeho hlídat místo, aby se zabránilo krádeži kostí. 17. srpna byla poslední kost překryta sádrou [17] . Po poslední desetidenní průzkumné cestě se výprava vrátila na Grand Junction a najala posádku a dodávku, aby dopravila všechny fosílie na železniční stanici, což trvalo pět dní; zabalení nálezů do osmatřiceti krabic o hmotnosti přibližně 5 700 kg trvalo další týden. 10. září odjel Riggs vlakem do Chicaga a dorazil 15.; železniční společnost povolila přepravu cestujících a zboží jako PR gesto [18] .

Holotypová kostra se skládá z pravé pažní kosti, pravé stehenní kosti, pravého kyčelního kloubu, pravého korakoidu , křížové kosti , posledních sedmi kmenových obratlů, dvou ocasních obratlů a několika žeber [8] [9] [19] . Riggs popsal korakoid jako na levé straně těla [8] [14] [19] , ale opětovné vyšetření ukázalo, že se jedná o pravý korakoid [9] . Dolní konec pažní kosti, spodní část křížové kosti, kyčelní kost a zachovalé ocasní obratle jsou v různé míře zvětralé. Obratle byly jen mírně posunuty ze své původní anatomické polohy; byly nalezeny tak, že byly nasměrovány hlavou dolů. Žebra, pažní kost a coracoid však byly posunuty nalevo od páteře, což naznačuje, že kosti byly neseny vodními proudy. Svědčí o tom i izolovaný Diplodocus ilium , který podle všeho unášel proti páteři Brachiosaura, stejně jako změny ve složení okolních hornin. Přestože byl vzorek z větší části zachován v tenké vrstvě jemnozrnné hlíny, u sedmého presakrálního obratle je tato vrstva nahrazena silnou vrstvou mnohem větších usazenin, skládajících se z oblázků na jejich základně a pískovce nad nimi, což naznačuje, že usazeniny byly uloženy v silném proudu. Na základě těchto důkazů Riggs v roce 1904 navrhl, že chybějící přední část kostry byla odplavena vodou, zatímco zadní část již byla pokryta sedimenty a tak zachována [14] .

Riggs publikoval stručnou zprávu o nálezu v roce 1901, zaznamenal neobvyklou délku pažní kosti vzhledem ke stehenní kosti, extrémně velkou celkovou velikost těla a následné proporce podobné žirafě a méně vyvinutý ocas, ale nedával novému dinosaurovi vědecký název [19] . V roce 1903 popsal rod Brachiosaurus s typem a jediným druhem Brachiosaurus altithorax [8] . Druhové jméno se vztahuje k délce předních končetin, což je u sauropodů neobvyklé: pochází z jiné řečtiny. βραχίων  [ brachion ] – „rameno“ a jiné řečtiny. σαῦρος  [ sauros ] - "ještěrka, ještěrka", tedy "ještěrka s rameny". Konkrétní název byl zvolen kvůli neobvykle hluboké a široké hrudní dutině [8] : je odvozen od lat.  altus - "hluboký" a další řečtina. θώραξ [ thorax ] - "bryndáček, kyrys , korzet ". Latinský thorax pochází ze starověké řečtiny a stal se vědeckým názvem pro hrudník [1] . Názvy článků od Riggse v letech 1901 a 1903 zdůrazňovaly, že Brachiosaurus byl „největším známým dinosaurem“ [ 8 ] [ 19] .  Po publikaci z roku 1903 následoval podrobnější popis Brachiosaura v monografii z roku 1904 od Riggse [14] .

Příprava holotypu začala na podzim roku 1900, krátce poté, co jej Riggs odvezl do Field Museum of Natural History . Nejprve byly vypreparovány prvky končetin. V zimě roku 1904 byly James B. Abbott a C. T. Kline vypreparovány silně zvětralé hřbetní obratle a stehenní kost [14] . Když byla příprava každé kosti dokončena, byly nálezy vystaveny ve vitríně v místnosti 35 Paláce výtvarných umění na světové výstavě v roce 1893 , prvním místě Fieldova muzea. Všechny kosti byly ještě jednotlivě vystaveny v místnosti 35 do roku 1908, kdy byl veřejnosti představen nově namontovaný „apatosaurus“ FMNH P25112 (později překlasifikovaný na brontosaura [20] ), jehož pozůstatky Riggs našel v lomu 12 [21 ] . Nebyl učiněn žádný pokus o upevnění kostry Brachiosaura, protože bylo možné nalézt pouze 20 % kostry. V roce 1993 byly vyrobeny odlitky holotypových kostí a chybějící kosti byly vyřezány z materiálu příbuzného Brachiosaura brancai (nyní Giraffatitan ) z Přírodovědného muzea v Berlíně . Tento plastový skelet byl instalován a vystaven veřejnosti v roce 1994 na severním konci Stanley Field Hall, hlavní výstavní síně současné budovy Field Museum. Skutečné kosti holotypu byly vystaveny ve dvou velkých skleněných vitrínách po obou stranách odlitku. Obsazení sedělo až do roku 1999, kdy bylo přesunuto do haly B terminálu United Airlines na mezinárodním letišti O'Hare , aby se uvolnilo místo pro nově získanou kostru Tyrannosaura rexe v muzeu , přezdívanou Sue [22] . V Polním muzeu byl zároveň instalován druhý venkovní plastový odlitek kostry, který byl vystaven mimo muzeum na severozápadní terase [23] . Další "venkovní" obsazení bylo posláno do Disney's Animal Kingdom , kde nyní slouží jako součást brány-most v DinoLand, USA [24] .

Další objevy

Další objevy fosilií Brachiosaura v Severní Americe byly vzácné, nové nálezy představovalo pouze několik kostí. Vzhledem k tomu, že lebka, krk, přední hřbetní obratle, zadní končetiny a chodidla nejsou v holotypu zachovány, nelze řadu dalších exemplářů potenciálně patřících Brachiosaurovi s holotypem srovnávat, a proto lze jejich druh spolehlivě identifikovat. Materiál byl však popsán z Colorada [9] [25] [26] [27] , Oklahomy [9] [28] , Utahu [9] [25] a Wyomingu [9] [3] a nepopsaný materiál z některé další regiony [9] [7] .

V roce 1883 farmář Marshall Parker Felch, pracující pro paleontologa Othniela Charlese Marshe , ohlásil nález lebky sauropoda v lomu Felch ( Felch Quarry 1 ) pojmenovaném po něm, který se nachází poblíž Garden Park Colorado. Lebka byla nalezena ve žlutobílém pískovci vedle 99 cm dlouhého krčního obratle, který se při pokusu o jeho extrakci rozbil. Felch poslal lebku Marshovi do Peabody Museum of Natural History kde byl exemplář přidělen katalogové číslo YPM 1986. V roce 1891 Marsh zahrnul lebku do své rekonstrukce kostry brontosaura, možná proto, že ji Felch identifikoval jako patřící tomuto dinosaurovi. . Lebka z lomu Felch se skládá z vlastní lebky ( latinsky  cranium ), maxily , pravé zadní čelisti, levé horní čelisti, levé skvamózní , zubáčů a možná neúplného pterygoida . Kosti byly vypreparovány poměrně nahrubo, což vedlo k jejich poškození. Většina exemplářů nalezených Felchem ​​byla po Marshově smrti v roce 1899 odeslána do Národního přírodovědného muzea , včetně lebky, která dostala nové katalogové číslo USNM 5730 [29] [30] [31] .

V roce 1975 došli Jack Mackintosh a David Berman k závěru, že pokud by Marsh při rekonstrukci kostry neznázornil brontosaura s nepravidelnou lebkou podobnou Camarasaurovi, pak by „ diplocidní “ lebka prvního jmenovaného mohla vzniknout o něco dříve. . McIntosh a Berman poznamenali, že zlomený obratel nalezený Felchem ​​mohl patřit Brachiosaurovi [31] . McIntosh později navrhl, že lebka z Felch Quarry byla pravděpodobně také Brachiosaurus a upozornil na ni paleontology Kennetha Carpentera a Virginii Tidwellovou a vyzval je, aby ji popsali. Lebku přivezli do Denverského muzea přírody a vědy , kde ji lépe vypreparovali a provedli rekonstrukci na základě odlitků jednotlivých kostí, zatímco lebky Giraffatitana a Camarasaura sloužily jako modely pro obnovu chybějících kostí [29 ] [32] [9] .

V roce 1998 popsali Carpenter a Tidwell lebku z lomu Felch a oficiálně ji klasifikovali jako náležející neurčitému Brachiosaurovi ( Brachiosaurus sp.). Autoři odůvodnili přiřazení lebky Brachiosaurovi její podobností s lebkou B. brancai , nyní známého jako Giraffatitan ; lebku však nepřiřadili přímo k druhu B. altithorax kvůli nedostatku překrývajícího se materiálu [29] . V roce 2020 byla formálně zveřejněna studie Michaela D. D'Emice a Matthewa T. Carrana, ve které znovu popsali lebku z Felch Quarry po její další pitvě a CT skenech a porovnání s historickými ilustracemi. Paleontologové došli k závěru, že kvadrát a zub, o kterém si Carpenter a Tidwell mysleli, že jsou součástí lebky, k ní ve skutečnosti nepatřily. Kvadrát je příliš velký na to, aby se dal spojit se skvamosálním, zachoval se jinak než ostatní kosti a byl nalezen několik metrů daleko. Zub se nepodobá zubům uvnitř čelistí (podle počítačové tomografie), je větší než oni, a proto byl přiřazen k Camarasaurus sp. (z lomu jsou známy i další zuby příbuzné tomuto rodu). Kromě toho D'Emic a Carrano považovali za nejekonomičtější přiřadit lebku samotnému B. altithorax , spíše než neidentifikovanému druhu, protože neexistují žádné důkazy pro další brachiosauří taxony ve formaci Morrison a zahrnutí tohoto a dalších případný materiál brachiosaura ve fylogenetické analýze neovlivnil polohu B. altithorax [33] .

Druh

Ačkoli je Brachiosaurus altithorax v současnosti obecně považován za jediný známý druh brachiosaura [9] [34] , dříve bylo k rodu přiřazeno několik dalších druhů. V letech 1909 až 1912 řada rozsáhlých německých východoafrických paleontologických expedic objevila značné množství brachiosauřího materiálu z formace Tendaguru. V roce 1914 porovnal německý paleontolog Werner Janensch nálezy s fosiliemi B. altithorax a dospěl k závěru, že je lze všechny seskupit do rodu Brachiosaurus . Na základě tohoto materiálu popsal Janensch dva druhy: velkou a téměř kompletní kostru Brachiosaurus brancai a menšího fragmentárního Brachiosaura fraasi [35] . Ve třech následujících publikacích v roce 1929 [36] , 1950 [37] a 1961. [38] Janensch porovnal tento druh podrobněji a našel třináct společných znaků, které sdílí jak Brachiosaurus brancai (se kterým vytvořil synonymum B. fraasi ), tak B. altithorax . Publikace Michaela Tylora z roku 2009 přijímá pouze čtyři z těchto funkcí jako platné; šest je přiřazeno do skupin více zahrnujících než brachiosauridi, jeden ve skutečnosti chybí u B. brancai a platnost dvou dalších je obtížné posoudit [9] .

V roce 1957 Albert-Félix de Lapparent a Georges Zbyszewski popsali druh Brachiosaurus atalaiensis [39] ze svrchní jury tithonian z Atalaie v Portugalsku . V roce 2003 Miguel Telles Antunes a Octavio Mateus přesunuli tento druh do vlastního rodu Lusotitan [40] , zařazeného do čeledi Brachiosaurid [40] [41] .

Brachiosaurus nougaredi byl izolován v roce 1960 de Lapparentem; identifikovaný jako nový druh brachiosaura, popsaný z části křížové kosti, čtyř sakrálních obratlů a fragmentů přední končetiny nalezených ve Wargla v Alžírsku [42] . Fosilie byly později určeny jako albánské , asi o 40 milionů let mladší než Brachiosaurus altithorax a Giraffatitan . Taxon je v současnosti označen jako nomen dubium , pravděpodobně kvůli špatné kvalitě fosilního materiálu [43] . Kosti byly nalezeny daleko od sebe, takže Mannion a kolegové (2013) poznamenali, že mohou patřit k různým druhům [41] .

Popis

Velikost

Většina odhadů velikosti Brachiosaura altithorax je založena na příbuzném brachiosauridu Giraffatitan (dříve B. brancai ), který je znám z mnohem kompletnějšího materiálu než Brachiosaurus. Brachiosaurus a Giraffatitan jsou největší brachiosauridi s relativně úplnými fosiliemi. Je třeba vzít v úvahu, že typický a nejúplnější exemplář brachiosaura zřejmě patřil mladému jedinci, o čemž svědčí nekloubový steh mezi coracoidem, kostí ramenního pletence , který je součástí ramenního pletence. ramenní kloub , stejně jako struktura lopatky [9] . V průběhu let byly dány různé odhady hmotnosti pro B. altithorax : 28,3 t [44] , 28,7 t [9] , 35 t [45] , 40 t [46] , 43,9 t [3] , 56,3 t [ 47] a 58 t [48] . Délka Brachiosaura byla odhadnuta na 18 m [4] [44] , 20–21 m [45] a 24,5 m [46] a jeho výška na 9,4 m [4] a 12–13 m [45] [ 49] .

Z materiálu, který možná patří ještě většímu Brachiosaurovi, gigantická, neúplná stehenní kost Brachiosaurus sp. z Utahu , USA; vzhledem k neúplnosti kosti není vyloučena ani možnost jejího přiřazení k jinému rodu (například Camarasaurus ). R. Molina-Perez a A. Larramendi (2020) odhadli délku zvířete, které vlastnilo kost, na 26,5 m a jeho hmotnost na 50 tun [50] .

Celkový plán budovy

Stejně jako ostatní sauropodi byl i Brachiosaurus čtyřnohý („čtyřnohý“) dinosaurus s malou lebkou, dlouhým krkem, velkým trupem, dlouhým svalnatým ocasem a štíhlými sloupovitými končetinami [43] . V krku a trupu byly přítomny četné vzduchové vaky spojené s dýchacím systémem , které se resorpcí kostí zařezávaly do obratlů a žeber , přičemž významně snižovaly celkovou tělesnou hustotu [51] [52] . Holotyp nemá krk, ale s největší pravděpodobností byl velmi dlouhý i na poměry sauropodů, jak dokazují pozůstatky giraffatitanu, blízce příbuzného brachiosaura, jehož krk tvořilo třicet protáhlých krčních obratlů [53] . Krk byl držen v mírné S-křivce, ve které byly dolní a horní části krku ohnuté, zatímco střední část zůstala rovná [54] .

Stejně jako giraffatitan měl i Brachiosaurus pravděpodobně vysoce protáhlá žebra na krku , která sestupovala na spodní stranu krku a překrývala několik předcházejících obratlů. Konce takto prodloužených žeber byly připojeny ke svalům krku umístěným blíže k tělu, což těmto svalům umožnilo ovládat vzdálené oblasti krku, aniž by je přetěžovaly nadváhou [54] [55] . Brachiosaurus a Giraffatitan měli zřejmě mezi třetím a pátým dorzálním obratlem malý ramenní hrbol, u kterého byly laterální a vzestupné výběžky obratle delší a poskytovaly další povrch pro připojení krčních svalů [56] .

Hrudník byl ve srovnání s ostatními sauropody hluboký [8] . Ačkoli humerus a femur byly přibližně stejně dlouhé, celá přední končetina byla delší než zadní končetina, protože ostatní brachiosauridi měli prodloužené předloktí a metakarpální [53] . V důsledku délky předních končetin přesahující délku zadních končetin byl trup držen v nakloněné poloze, ve které se rameno nacházelo mnohem výše než kyčle, a krk vycházel z trupu ve strmém úhlu . Svou stavbou tedy Brachiosaurus obecně připomínal žirafu [45] . Zároveň je u většiny ostatních sauropodů přední končetina kratší než zadní; přední končetina byla zvláště krátká u diplodokoidů , kteří žili ve stejné době jako brachiosaurus [57] .

Brachiosaurus se lišil tělesnými proporcemi od blízce příbuzného giraffatitana. Délka trupu byla přibližně 25–30 % z celé délky páteře a dorzální část páteře byla delší než humerus. Byl nalezen pouze jeden kompletní ocasní obratel , ale jeho výška naznačuje, že ocas byl větší než u Giraffatitana. Tento obratel měl mnohem větší plochu pro připojení vazů v důsledku rozšířených nervových procesů , což také naznačuje, že ocas byl také delší než ocas Giraffatitan, možná o 20–25 % [9] . V roce 1988 paleontolog Gregory Paul navrhl, že krk Brachiosaura je kratší než krk Giraffatitana, ale v roce 2009 jiný paleontolog Mike Tylor poukázal na to, že dva krční obratle, pravděpodobně patřící Brachiosaurovi, mají podobné proporce [9] [45]. . Na rozdíl od giraffatitánů a jiných sauropodů, kteří měli svislé sloupovité přední končetiny, se zdá, že ramena Brachiosaura byla v ramenních kloubech mírně natažena, jak naznačuje boční orientace kloubních ploch korakoidů. Pažní kost byla méně štíhlá než u Giraffatitanu, zatímco stehenní kost měla podobné proporce. To může naznačovat, že přední končetiny Brachiosaura nesly větší tělesnou hmotnost než končetiny Giraffatitanu [9] .

Postkraniální skelet

Pouze zlomek hřbetních obratlů Brachiosaura je znám; v plně zachované páteři exempláře brachiosaurida BMNH R5937, jehož druh dosud nebyl stanoven, se nachází 12 hřbetních obratlů [58] . Přední hřbetní obratle Brachiosaura jsou poněkud vyšší, ale mnohem delší než ty zadní. Tato vlastnost je jedním ze znaků, který odlišuje Brachiosaura od Giraffatitanu, u kterého jsou přední hřbetní obratle ve srovnání se zadními mnohem vyšší, ale jen o něco delší. U Brachiosaura jsou obratlová těla více protáhlá a na průřezu poměrně kulatá, zatímco u Giraffatitanů jsou širší než vysoká. Malé otvory ( lat.  foramina ) po stranách obratlových těl brachiosaura, kterými pronikaly vzduchové vaky, jsou větší než u Giraffatitana. Diapofýzy Brachiosaura jsou horizontální, zatímco diapofýzy Giraffatitan jsou nakloněny nahoru. Na jejich koncích se diapofýzy kloubily s žebry; zatímco u Giraffatitanu je kloubní plocha výrazně trojúhelníková, u Brachiosaura není „trojúhelník“ tak výrazný. Při pohledu ze strany stojí nervové výběžky obratle Brachiosaurus vzpřímeně a jsou dvakrát tak široké u základny než u vrcholu; v Giraffatitan se odchylují dozadu a nerozšiřují se ve své základně. Při pohledu zepředu nebo zezadu je vidět, že neurální procesy jak u Brachiosaura, tak u Giraffatitana expandují nahoru [9] .

U Brachiosaura se nervové procesy rozšiřují nahoru postupně, v důsledku čehož získávají lopatkovitý tvar; u girafatitanu se expanze objevuje náhle a pouze v nejvyšší části procesu. Přední i zadní strana nervových výběžků měla velké trojúhelníkové a hrbolaté plochy, které jsou u Giraffatitanu na rozdíl od Brachiosaura půlkruhové a mnohem menší. Různé výběžky obratlů byly spojeny několika typy listovitých nebo vyčnívajících hřebenovitých kostěných destiček ( lat.  laminae ), pro které bylo vyvinuto speciální názvosloví. Brachiosaurus postrádá postspinální lamely , ale u Giraffatitanu probíhají podél zadní strany nervového výběžku. Od nervových výběžků brachiosaura po diapofýzy, takzvané spinodiapofýzové laminy , kombinované se spinopostzygapofýzovými laminami , procházejí mezi neurálními a kloubními výběžky v zadních částech obratlů a dosahují středu nervových výběžků. U girafatitana nejsou obě tyto ploténky sjednoceny a spinodiapofyzární laminy dosahují vrcholů nervových výběžků. Brachiosaurus se liší od giraffatitana v absenci tří detailů v dorzálních obratlových ploténkách, které jsou jedinečné pro tento rod [9] .

Vzduchové vaky pronikly nejen do obratlů, ale i do žeber. U Brachiosaura vzduchové vaky vstupovaly malým otvorem na přední straně žeber, zatímco u Giraffatitana jsou otvory přítomny na přední i zadní straně tuberculum ( lat.  tuberculum ), což je kostní útvar spojený s diapofýzami. Paul v roce 1988 uvedl, že žebra Brachiosaura byla delší než žebra Giraffatitan, ale toto tvrzení Taylor v roce 2009 zpochybnil [9] . Za dorzální částí páteře se nachází křížová kost , skládající se z pěti dohromady zkostnatělých křížových obratlů [14] . Stejně jako giraffatitan je záď Brachiosaura proporčně široká a má velmi krátké nervové výběžky. Špatná zachovalost materiálu křížové kosti Giraffatitan brání podrobnému srovnání obou rodů z hlediska její anatomie [9] .

Z ocasu brachiosaura je ze známého materiálu dobře zachován pouze druhý ocasní obratel. Stejně jako Giraffatitan je tento obratel mírně amfikolózní (konkávní na obou koncích), bez otvorů po stranách a s krátkým pravoúhlým nervovým výběžkem svažujícím se dozadu. Na rozdíl od druhého ocasního obratle u Giraffatitanu má Brachiosaurus na tomto obratli úměrně vyšší neurální oblouk, takže je asi o 30 % vyšší. Ocasní obratel Brachiosaura postrádá boční prohlubně nalezené u Giraffatitanu. Při pohledu zepředu nebo zezadu se nervový výběžek ocasního obratle Brachiosaura rozšiřuje směrem k jeho vrcholu tak, že jeho šířka je asi trojnásobkem jeho minimální šířky, ale u Giraffatitanu není pozorována žádná expanze. Nervový výběžek ocasního obratle Brachiosaura se odchyluje zpět asi o 30°, zatímco u Giraffatitanu se odchyluje o 20°. Ocasní žebra vyčnívají do stran a nevybočují dozadu, jako u Giraffatitanu. Kloubní plošky kloubních výběžků na zadní straně obratle Brachiosaurus směřují dolů, zatímco u Giraffatitanu jsou spíše do stran. Kromě toho, že kloubní spojení mezi obratli bylo tvořeno kloubními výběžky, došlo také k dodatečnému skloubení hyposfén-hypantrální , které ztuhlo páteř; u Brachiosaura je hyposfén mnohem výraznější než u Giraffatitanu [9] .

Coracoid je půlkruhový a vyšší než široký; při pohledu ze strany se coracoid brachiosaura od giraffatitana liší. Šití na lopatce u brachiosaura je rovnější. Kromě toho je kloubní povrch, který tvoří část ramenního kloubu, silnější a laterálně výraznější než u giraffatitanů a jiných sauropodů, což možná ukazuje na více rozmístěné končetiny Brachiosaura. Přežívající prvky pažní kosti dosahují délky 204 cm, ačkoli část jeho spodního konce byla ztracena v důsledku eroze; celková délka kosti se odhaduje na 216 cm Pažní kost u Brachiosaura je tenčí než u většiny ostatních sauropodů: v nejužším místě je široká pouze 28,5 cm. Zároveň byl odolnější než žirafatitan a asi o 10 % širší na horním a spodním konci. Na horním konci má ze strany viditelnou nízkou vybouleninu, která u Giraffatitanu chybí [9] .

Charakteristické rysy se nacházejí také v iliu pánve. U Brachiosaura se sedací noha, která sestupuje a napojuje se na ischium , rozšiřuje ještě níže než u Giraffatitanu. Zástupci posledně jmenovaného rodu měli ostrý zářez mezi ischiálním stopkou a zadní částí kyčelní kosti, zatímco u Brachiosaura je tento zářez zaoblenější. Na horní ploše zadní části kyčelní kosti brachiosaura je výrazný tuberkulum, který se u jiných sauropodů nevyskytuje. Stehenní kost brachiosaura je velmi podobná stehenní kosti giraffatitanu, ale je o něco robustnější a bylo naměřeno, že dosahuje délky 203 cm [8] . Stejně jako Giraffatitan je v průřezu silně eliptický a při pohledu zepředu nebo zezadu více než dvakrát širší než při pohledu ze strany. Čtvrtý trochanter , nápadná vyboulenina na zadní ploše stehenní kosti, je výraznější a nižší než u Giraffatitanu. Tato boule sloužila jako kotevní bod pro jeden z nejdůležitějších motorických svalů všech dlouhoocasých dinosaurů, kaudofemorální sval , který se nachází v ocasu a při stlačení táhne horní část stehna dozadu. Na dolním konci stehenní kosti se pár kondylů nerozšiřuje dozadu tolik jako u Giraffatitanu; oba kondyly mají podobnou šířku u Brachiosaura, ale liší se u Giraffatitan [9] .

Lebka

Podle rekonstrukce Carpentera a Tidwella (1998) měřila lebka Brachiosaura nalezená v lomu Felch asi 81 cm na délku od týlního kondylu v zadní části lebky k přední části premaxily , což z ní činí největší lebku sauropoda z Morrison. Formace [29] . De Emic a Carrano (2020) však uvedli jiný odhad, podle kterého lebka dosahovala 70 cm na délku, a pokud by to bylo úměrné lebce Giraffatitanu, asi 55 cm na výšku a 35 cm na šířku [33] . Obecně je lebka vysoká, jako u giraffatitana, s dlouhou tlamou (asi 36 % délky lebky podle Carpentera a Tidwella) před typickou brachiosauří přepážkou mezi nosními dírkami. Tlama je při pohledu shora tupá (podobně jako u giraffatitana) a vzhledem k tomu, že je vůči zbytku lebky zahnutá, zdá se, že směřuje dolů [29] [33] .

Horní a laterální temporální fenestrae jsou velké, možná kvůli síle přenášené na ně z masivních adduktorových čelistních svalů. Čelní kosti na temeni lebky jsou krátké a široké, jako u Giraffatitanu, srostlé a spojené stehy s temenními kostmi , které jsou samy kloubově spojeny. Povrch temenních kostí mezi horními temporálními fenestrae je širší než u Giraffatitana, ale užší než u Camarasaura . Lebka brachiosaura se od giraffatitanu liší švem ve tvaru písmene U mezi čelní a nosní kostí (u posledně jmenovaných má tvar W), jehož tvar je výraznější díky předním kostem přecházejícím dopředu nad očními důlky . . Stejně jako Giraffatitan je krček týlního kondylu Brachiosaura velmi dlouhý [29] [33] .

Paleobiologie

Habitat

Během 19. a počátku 20. století se věřilo, že sauropodi jako Brachiosaurus jsou příliš masivní na to, aby udrželi svou vlastní hmotu na souši, a proto strávili celý svůj život ve vodě [59] . Riggs, potvrzující pozorování Johna Bell Hatchera , byl první, kdo se ve svém popisu brachiosaurů z roku 1904 pokusil obhájit hypotézu, že většina sauropodů byla výhradně suchozemská zvířata, a poukázal na to, že jejich duté obratle nemají u moderních vodních nebo polovodních živočichů obdoby, a dlouhé končetiny a kompaktní nohy těchto dinosaurů naznačují jejich pozemský pohyb. Adaptace Brachiosaura na pohyb na souši byla zvláště výrazná díky jeho tenkým končetinám, vysokému hrudníku, širokým bokům, vysokému kyčelnímu kloubu a krátkému ocasu. Zygapofýzy na hřbetních obratlích Brachiosaura jsou značně redukovány, zatímco hyposfén-hypantrální skloubení je extrémně vyvinuté, což má za následek tuhý trup, neschopný ohnout se do stran. Tělo bylo uzpůsobeno pouze pro pohyb na souši na čtyřech končetinách [14] . Ačkoli byly Riggsovy myšlenky během první poloviny 20. století postupně zapomenuty, koncept sauropodů jako suchozemských zvířat získal podporu od 50. let 20. století a dnes je paleontology všeobecně přijímán [60] . Podle paleontologů Stephena a Sylvie Cherkasovových (1990) mohl Brachiosaurus vstoupit do vody jen příležitostně, aby se ochladil ( termoregulace ) [61] .

Funkce nosních otvorů

Brachiosaurus, stejně jako někteří jiní neosauropodi , měl velké kostěné nosní otvory umístěné v horní části lebky. Tradičně se předpokládalo, že masité nozdry sauropodů byly umístěny na temeni hlavy, zhruba v zadní části kostěného nosního otvoru. Sauropodi byli přitom mylně považováni za polovodní živočichy, kteří při potápění využívali své velké nosní otvory jako šnorchly. Americký paleontolog Lawrence Whitmer tuto představu v roce 2001 zavrhl a poukázal na to, že u všech moderních suchozemských obratlovců jsou vnější masité nozdry umístěny před kostěnou nosní dírkou. Masité nozdry sauropodů se musely nacházet v přední části nosní jamky ( narial fossa ), prohlubně, která probíhala od kostěné nosní dírky ke špičce čenichu [62] .

Čerkasy poukázal na to, že neexistuje žádný přesvědčivý způsob, jak určit, kde se nacházejí nosní dírky, pokud nebyla nalezena hlava s otisky kůže. Předpokládali, že zvětšený nosní otvor mohl vytvořit prostor pro tkáň spojenou s čichem zvířete, aby pomohla vyčmuchat vegetaci. Poznamenali také, že u moderních plazů může přítomnost vyboulených, zvětšených a vyvýšených nosních kostí korelovat s přítomností masitých rohů a hrbolatých výběžků a že brachiosauři a jiní sauropodi s velkými nosními kostmi mohli mít ozdobné nosní hřebeny [61 ] .

Objevila se také exotičtější verze, že sauropodi, včetně Brachiosaura, mohli mít kmen , což je založeno na umístění nosného otvoru. Fabien Knoll a kolegové zpochybnili tuto představu pro Diplodocus a Camarasaurus v roce 2006, když zjistili, že otvor pro lícní nerv v jejich mozkových pouzdrech byl malý. Nebyl tedy zvětšen lícní nerv, jako u slonů, kde se podílí na komplexním svalstvu trupu. Knoll a kolegové poznamenali, že giraffatitan ( v té době B. brancai ) měl větší lícní nerv, ale důkazy pro proboscis byly příliš slabé [63] .

Metabolismus

Stejně jako ostatní sauropodi se dnes obecně předpokládá, že Brachiosaurus byl homoiotermní („teplokrevný“), tj. udržoval si stabilní vnitřní tělesnou teplotu, a endotermický, tj. sám produkoval teplo [64] . Podle jiného názoru byli sauropodi a mnoho dalších neptačích dinosaurů mezotermy, to znamená, že produkovali své vlastní teplo, ačkoli nekontrolovali celkovou tělesnou teplotu do stejné míry jako většina savců a ptáků [65] . V každém případě by sauropodi, včetně Brachiosaura, mohli do určité míry ovládat svou tělesnou teplotu („teplokrevnost“), nezávisle produkovat potřebné teplo [64] [65] .

V roce 1989 Dale Russell uvedl jako příklad dinosaura, u kterého je endotermie nepravděpodobná kvůli kombinaci velké velikosti vedoucí k přehřátí a vysokým kalorickým požadavkům, které by poháněly endotermický organismus. Velký nosní oblouk byl vysvětlen jako zařízení pro chlazení mozku, jako plocha pro odpařovací chlazení krve [66] . Sander (2010) zjistil, že Russellovy výpočty byly založeny na nesprávných odhadech tělesné hmotnosti a nezohledňovaly existenci vnitřních povrchů ochlazujících tělo, protože velké vzduchové vaky nebyly u sauropodů v době studie známy. Tyto nepřesnosti vedly k nadhodnocení množství tepla produkovaného zvířaty a podcenění jeho ztrát [64] .

V kultuře

Elmer Riggs se nejprve snažil omezit veřejné povědomí o objevu fosilií Brachiosaura. 27. července 1901 měl přednášku pro lidi z Grand Junction, kterou ilustroval diapozitivy promítanými na improvizované plátno „ Magickou lucernou “. Paleontolog podal obecné informace o evoluci dinosaurů a metodách provádění paleontologického výzkumu, ale nezmínil, že právě našel působivý exemplář [67] . Riggs se obával, že se o objevu brzy dozvědí skupiny z jiných vědeckých institucí a odnesou si to nejlepší ze zbývajících fosilií. O týden později jeho majitel Bradbury publikoval v místních novinách Grand Junction News článek oznamující objev jednoho z největších dinosaurů v historii. 14. srpna zasáhla zpráva The New York Times [68] . Už tehdy sauropodní dinosauři přitahovali pozornost veřejnosti pro svou gigantickou velikost, kterou senzacechtivé noviny často zveličovaly [69] . Riggs na to hrál ve svých publikacích a zdůrazňoval obrovskou velikost Brachiosaura [70] .

Brachiosaurus je jedním z nejikoničtějších dinosaurů [4] , i když jeho nejoblíbenější vyobrazení vycházejí z informací o africkém druhu B. brancai , který je nyní rozdělen do vlastního rodu, zvaného Giraffatitan [9 ] . Asteroid hlavního pásu , 1991 GX 7 , byl pojmenován (9954) Brachiosaurus v roce 1991 [71] [72] . Brachiosaurus se objevuje ve filmu z roku 1993 Jurský park , kde byl znovu vytvořen pomocí počítačové grafiky [73] . Takové efekty byly v té době považovány za inovativní a publikum bylo dobře přijato úžasem filmových postav, když poprvé viděli „vzkříšeného“ dinosaura [74] [75] . Pohyby filmového Brachiosaura byly založeny na chůzi žirafy kombinované s hmotností slona . Později ve filmu je scéna, která využívá hlavu a krk animatronického Brachiosaura v interakci s lidskými postavami [73] . Digitální model Brachiosaura použitý v Jurském parku se později stal výchozím bodem pro modely ronta ze speciálu Star Wars z roku 1997. Epizoda IV: Nová naděje “ [76] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Brachiosaurus  . _ paleofile.com . Získáno 20. června 2021. Archivováno z originálu dne 22. října 2017.
  2. ↑ Brachiosaurus // Brasos - Vesh. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1971. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 4).
  3. ↑ 1 2 3 Foster JR Paleoekologická analýza fauny obratlovců souvrství Morrison (svrchní jura), oblast Rocky Mountain, USA  //  Bulletin Muzea přírodní historie a vědy v Novém Mexiku. - Albuquerque, Nové Mexiko: Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku, 2003. - Sv. 23 . Archivováno z originálu 13. června 2021.
  4. ↑ 1 2 3 4 Foster, 2020 , " Brachiosaurus altithorax ", str. 276-280.
  5. ↑ V Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , „Chov obrů – kineticko-dynamické modelování bipedálních a trojnohých pozic sauropodů“ od H. Mallisona, pp. 237-250.
  6. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , " Brachiosaurus ", str. 213-221 .
  7. ↑ 1 2 Turner CE, Peterson F. Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA  //  Paleontology Vertebrate in Utah. Miscellaneous Publication 99-1 / In D. D. Gillete (ed.). - Salt Lake City, Utah: Utah Geological Survey , 1999. - S. 77-114 . - ISBN 978-1-55791-634-1 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Riggs ES Brachiosaurus altithorax , největší známý dinosaurus  (anglicky)  // American Journal of Science  : journal. - 1903. - Sv. 15 , iss. 88 . - str. 299-306 . - doi : 10.2475/ajs.s4-15.88.299 . - . Archivováno z originálu 17. června 2019. — .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Taylor MP Přehodnocení oddělení Brachiosaurus altithorax od Jaffaura a jeho separace od Riggs 1900 Riggsitancair3 , D. 1914)  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2009. - S. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 . Archivováno z originálu 22. prosince 2018. — .
  10. ↑ Brinkman, 2010 , str. 106.
  11. ↑ Brinkman, 2010 , str. 105.
  12. ↑ Brinkman, 2010 , str. 108.
  13. ↑ Brinkman, 2010 , str. 111.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Riggs ES Struktura a vztahy opistocoelských dinosaurů. Část II. The Brachiosauridae  (anglicky)  // Geologická řada (Field Columbian Museum). - 1904. - Sv. 2 , iss. 6 . - str. 229-247 . Archivováno z originálu 19. srpna 2018.
  15. ↑ Chenoweth WL Naleziště Riggs Hill a Dinosaur Hill, Mesa County, Colorado   // Paleontologie a geologie Dinosauřího trojúhelníku / In WR Averett (ed.) . - Grand Junction, Colorado: Museum of Western Colorado, 1987. - S. 97-100 . — ISBN 9999790410 . Archivováno z originálu 24. června 2021. — . — OCLC  680488874 .
  16. ↑ Lohman SW Geologie a artéské zásobování vodou v oblasti Grand Junction,  Colorado . - Professional Paper 451. - Reston, Virginia: US Geological Survey , 1965. - S. 1-149. Archivováno 18. června 2021 na Wayback Machine
  17. ↑ Brinkman, 2010 , str. 117.
  18. ↑ Brinkman, 2010 , str. 118-119.
  19. ↑ 1 2 3 4 Riggs ES Největší známý dinosaurus  // Science  :  journal. - 1901. - Sv. 13 , iss. 327 . - S. 549-550 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.13.327.549-a . - . — PMID 17801098 . Archivováno z originálu 24. června 2021. — .
  20. ↑ Tschopp E., Mateus O., Benson RBJ Fylogenetická analýza na úrovni vzorků a taxonomická revize Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda  )  // PeerJ  : journal. - 2015. - Sv. 3 . — P.e857 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.857 . — PMID 25870766 . Archivováno z originálu 26. července 2019. — .
  21. ↑ Brinkman, 2010 , str. 243.
  22. ↑ Očekávejte Awe-Struck Travelers  , The Field Museum  (26. listopadu 1999) . Archivováno z originálu 2. března 2000. Staženo 20. června 2021.
  23. ↑ Popisky z vybraných historických fotografií (číslo titulku GN89396_52c)  (  nepřístupný odkaz) . Archiv fotografií Field Museum . Archivováno z originálu 18. března 2009.
  24. ↑ Oldengate Bridge  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Zábavní parky W.D.W. Archivováno z originálu 7. března 2019.
  25. ↑ 1 2 Jensen JA Nový brachiosauří materiál z pozdní jury v Utahu a Coloradu  //  The Great Basin Naturalist  : journal. - 1987. - Sv. 47 , iss. 4 . - S. 592-608 . — ISSN 1527-0904 . Archivováno z originálu 24. června 2021. — .
  26. ↑ Curtice B., Stadtman K., Curtice L. A re-assessment of Ultrasauros macintoshi (Jensen, 1985)  (anglicky)  // The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / In M. Morales (ed.). - Flagstaff, Arizona: Bulletin Museum of Northern Arizona, 1996. - Vol. 60 . - str. 87-95 . — ISBN 9780897341196 . Archivováno z originálu 31. července 2021.
  27. ↑ Curtice B., Stadtman K. Demise of Dystylosaurus edwini a revize Supersaurus vivianae  //  Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium – Proceedings 2001 / In RD McCord, D. Boaz (eds.). - Mesa Southwest Museum Bulletin, 2001. - Vol. 8 . - str. 33-40 .
  28. ↑ Bonnan MF, Wedel MJ První výskyt Brachiosaura (Dinosauria, Sauropoda) ze svrchně jurského souvrství Morrison v Oklahomě   // PaleoBios . - 2004. - Sv. 24 , iss. 2 . - str. 12-21 . — ISSN 0031-0298 .
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carpenter K. , Tidwell V. Předběžný popis lebky Brachiosaura z Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado  //  Modern Geology : journal. - 1998. - Sv. 23 , iss. 1-4 . - str. 69-84 . — ISSN 0026-7775 .
  30. ↑ Marsh OC Restoration of Triceratops  (anglicky)  // American Journal of Science  : journal. - 1891. - Sv. s3-41 , iss. 244 . - str. 339-342 . — ISSN 1945-452X 0002-9599, 1945-452X . - doi : 10.2475/ajs.s3-41.244.339 . - . Archivováno z originálu 24. června 2021. — .
  31. ↑ 1 2 McIntosh JS, Berman DS Popis patra a spodní čelisti sauropodního dinosaura Diplodocus (Reptilia: Saurischia) s poznámkami o povaze lebky Apatosaura  (anglicky)  // Journal of Paleontology  : journal. - 1975. - Sv. 49 , iss. 1 . - str. 187-199 . — .
  32. ↑ Tidwell V. Obnova rozdrcených jurských dinosauřích lebek pro vystavení  //  The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / In M. Morales (ed.). - Bulletin Museum of Northern Arizona, 1996. - Vol. 60 .
  33. ↑ 1 2 3 4 D'Emic MD, Carrano MT Přepis materiálu brachiosauridního sauropodního dinosaura z formace Upper Jurassic Morrison, Colorado, USA  //  The Anatomical Record . - 2020. - Sv. 303 , iss. 4 . — ISSN 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.24198 . — PMID 31254331 . Archivováno 27. listopadu 2020. — .
  34. ↑ Brachiosaurus  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 19. června 2021) .
  35. ↑ Janensch W. Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden  (německy)  // Archiv fur Biontologie. - 1914. - Bd. 3 . - S. 81-110 . Archivováno z originálu 19. října 2021.
  36. ↑ Janensch W. Material und Formengehalt der Sauropoden in der Ausbeute der Tendaguru-Expedition  (německy)  // Palaeontographica. - 1929. - Bd. 2 (Suppl. 7) . - S. 1-34 .
  37. ↑ Janensch W. Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai  (německy)  // Palaeontographica. - 1950. - Bd. 3 (Suppl. 7) . - S. 27-93 .
  38. ↑ Janensch W. Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten  (německy)  // Palaeontographica. - 1961. - Bd. 3 (Suppl. 7) . - S. 177-235 . Archivováno z originálu 31. srpna 2021.
  39. ↑ de Lapparent AF, Zbyszewski G. Les dinosauriens du Portugal  (fr.)  // Memoire Service Geologique Portugal. - 1957. - Sv. 2 . - str. 1-63 . Archivováno z originálu 30. ledna 2022.
  40. ↑ 1 2 Antunes MT , Mateus O. Dinosaurs of Portugal  (anglicky)  // Comptes Rendus Palevol. - 2003. - Sv. 2 , iss. 1 . - str. 77-95 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/S1631-0683(03)00003-4 .
  41. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Osteologie pozdně jurského portugalského sauropoda dinosaura Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) a evoluční historie bazálních titanosauriformů  // Zoological Journal of the Linnean Society . - 2013. - Sv. 168 , iss. 1 . - S. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 . — .
  42. ↑ de Lapparent AF Dinosauři "kontinentálního intercalaire" centrální Sahary  =  Les dinosauriens du "continental intercalaire" du Sahara central // Memoires de la Societe Geologique de France (Nouvelle Series) / Přeložil MT Carrano. - Paříž, 1960. - Sv. 39 , iss. 1–6 , č. 88 . - str. 1-57 . Archivováno z originálu 17. června 2021.
  43. ↑ 1 2 In Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 13: "Sauropoda" od P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson , pp. 259-322 .
  44. ↑ 1 2 Seebacher F. Nová metoda pro výpočet alometrických vztahů délky a hmotnosti dinosaurů  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2001. - 26. března ( roč. 21 , č. 1 ). - str. 51-60 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Archivováno z originálu 24. června 2021. — . - CiteSeer x :  10.1.1.462.255 .
  45. ↑ 1 2 3 4 5 Paul GS Brachiosauří obři Morrisonů a Tendaguruů s popisem nového podrodu Giraffatitan a srovnáním největších světových dinosaurů  //  Hunteria : journal. - 1988. - Sv. 2 , ne. 3 . — ISSN 0892-3701 . Archivováno z originálu 19. srpna 2018. — .
  46. ↑ 1 2 Molina-Perez & Larramendi, 2020 , „Chronologie největších sauropodů v historii“, s. 68.
  47. ↑ Benson RBJ, Campione N. S. E., Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Míry evoluce tělesné hmotnosti dinosaurů ukazují 170 milionů let trvalé ekologické inovace na ptačí kmenové linii  )  // PLOS Biology  : journal - 2014. - Sv. 12 , č. 5 . — P. e1001853 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . — PMID 24802911 . Archivováno z originálu 27. května 2022. — PMC 4011683 . — .
  48. ↑ Benson RBJ, Hunt G., Carrano MT, Campione N., Mannion P. Copeovo pravidlo a adaptivní krajina vývoje velikosti těla dinosaura  // Palaeontology  : journal  . - 2018. - Sv. 61 , č. 1 . - str. 13-48 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12329 . — PMID 25355195 . — PMC 25355195 .
  49. ↑ V Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , „Příloha: Kompilace publikovaných údajů o tělesné hmotnosti pro různé bazální sauropodomorfy a sauropody“ od N. Kleina, K. Remeše, CT Gee, PM Sandera, pp. 317-320.
  50. ↑ Molina-Perez & Larramendi, 2020 , str. 40.
  51. ↑ Wedel MJ Pneumatika obratlů, vzduchové vaky a fyziologie sauropodních dinosaurů  (anglicky)  // Paleobiology  : journal. - Paleontologická společnost , 2003. - Sv. 29 , č. 2 . - str. 243-255 . — ISSN 0094-8373 . - doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 . — . — .
  52. ↑ Wedel MJ Evoluce vertebrální pneumaticity u sauropodních dinosaurů  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2003. - Sv. 23 , č. 2 . - str. 344-357 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2 . — . — .
  53. ↑ 1 2 Taylor MP, Wedel MJ Proč měli sauropodi dlouhé krky; a proč mají žirafy krátké krky  (anglicky)  // PeerJ  : journal. - 2013. - Sv. 1 . — P.e36 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.36 . - . — PMID 23638372 . Archivováno z originálu 6. června 2021. — PMC 3628838 . - arXiv : 1209,5439 .
  54. ↑ 1 2 Christian A., Dzemski G. Rekonstrukce držení krčního skeletu Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 analýzou meziobratlového napětí podél krku a srovnáním s výsledky různých přístupů  //  Fossil Record  : journal. - 2007. - Sv. 10 , č. 1 . - str. 38-49 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200600017 . — .
  55. ↑ Klein N., Christian A., Sander PM Histologie ukazuje, že prodloužená krční žebra u sauropodních dinosaurů jsou zkostnatělé šlachy  // Biology Letters  : journal  . - Royal Society Publishing , 2012. - Vol. 8 , č. 6 . - S. 1032-1035 . — ISSN 1744-9561 . doi : 10.1098/ rsbl.2012.0778 . — PMID 23034173 . Archivováno z originálu 24. června 2021. — PMC 3497149 . — .
  56. ↑ Woodruff DC Rekonstrukce šíjového vazu u diplodocidních sauropodů podporují horizontální krční krmné polohy  // Historical Biology  : journal  . — Taylor & Francis , 2016. — Vol. 29 , č. 3 . - str. 308-319 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2016.1158257 . — .
  57. ↑ Carrano MT The Evolution of Sauropod Locomotion // The sauropods: evolution and paleobiology  (anglicky) / Christina Curry Rogers, Jeffrey Wilson (eds.). - Oakland, Kalifornie: University of California Press , 2005. - S. 229-251. — ISBN 9780520246232 . doi : 10.1525/california/ 9780520246232.003.0009 .
  58. ↑ Migeod FWH British Museum East Africa Expedition: Popis práce vykonané v roce 1930  // Natural History Magazine  : journal  . - 1931. - Sv. 3 . - str. 87-103 .
  59. ↑ Henderson DM Opilí sázkaři: pneumaticita sauropodních dinosaurů, vztlak a vodní návyky  //  Proceedings of the Royal Society of London. Řada B: Biologické vědy. - 2004. - Sv. 271 , iss. (Dodatek 4) . - P.S180-S183 . — ISSN 0370-1662 . - doi : 10.1098/rsbl.2003.0136 . — PMID 15252977 . Archivováno z originálu 28. července 2021. — PMC 1810024 . — .
  60. ↑ Jensen JA Tři noví sauropodní dinosauři ze svrchní jury v Coloradu  //  Great Basin Naturalist: journal. - 1985. - Sv. 45 , iss. 4 . - S. 697-709 . — ISSN 0017-3614 . doi : 10.5962 / bhl.part.4439 . — .
  61. ↑ 1 2 Czerkas & Czerkas, 1990 , pp. 134-135 .
  62. ↑ Witmer LM Pozice nosní dírky u dinosaurů a jiných obratlovců a její význam pro funkci nosu  // Science  :  journal. - 2001. - Sv. 293 , iss. 5531 . - S. 850-853 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1062681 . — PMID 11486085 . — . - CiteSeer x :  10.1.1.629.1744 .
  63. ↑ Knoll F., Galton PM, López-Antoñanzas R.  Paleoneurologické důkazy proti proboscisovi u sauropodního dinosaura Diplodocus  // Geobios  : journal. - 2006. - Sv. 39 , iss. 2 . — S. 215–221 . — ISSN 0016-6995 . - doi : 10.1016/j.geobios.2004.11.005 . — .
  64. ↑ 1 2 3 Sander PM, Christian A., Clauss M., Fechner R., Gee CT Biologie dinosaurů sauropodů: vývoj gigantismu  //  Biologické recenze Cambridgeské filozofické společnosti: časopis. - 2011. - Sv. 86 , iss. 1 . - S. 117-155 . — ISSN 1464-7931 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . — PMID 21251189 . Archivováno z originálu 9. března 2021. — PMC 3045712 . — .
  65. ↑ 1 2 Grady JM, Enquist BJ, Dettweiler-Robinson E., Wright NA, Smith FA Evidence for mesothermy in dinosaurs  // Science  :  journal. - 2014. - Sv. 344 , iss. 6189 . - S. 1268-1272 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1253143 . — PMID 24926017 . — .
  66. ↑ Russell, 1989 , s. 78.
  67. ↑ Brinkman, 2010 , str. 114.
  68. ↑ Brinkman, 2010 , str. 115.
  69. ↑ Brinkman, 2010 , str. 248.
  70. ↑ Brinkman, 2010 , str. 249.
  71. ↑ Prohlížeč databáze JPL Small-Body: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7  ) . Laboratoř proudového pohonu . Získáno 18. června 2021. Archivováno z originálu dne 24. července 2020.
  72. ↑ Williams G. Minor Planet Names: Alphabetical List  (anglicky)  (odkaz není dostupný) . // Středisko malých planet IAU. Získáno 18. června 2021. Archivováno z originálu dne 22. ledna 2012.
  73. ↑ 1 2 Shay D., Duncan J. The Making of Jurassic Park  . - New York: Boxtree Ltd, 1993. - S. 99, 133-135. — 195 str. — ISBN 978-1-85283-774-7 .
  74. ↑ Huls A. . The Jurassic Park Period: How CGI Dinosaurs Transformed Film Forever  (anglicky) , The Atlantic  (5. dubna 2013). Archivováno 26. května 2021. Staženo 18. června 2021.
  75. ↑ Britton P. Faktor WOW  // Popular Science  . - 1993. - S. 86-91 . — ISSN 0161-7370 . Archivováno z originálu 24. června 2021.
  76. ↑ Ronto (downlink) . Databanka Star Wars . StarWars.com . Získáno 18. června 2021. Archivováno z originálu dne 3. října 2008. 

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie