Vize savců je proces vnímání viditelného elektromagnetického záření savci , jeho analýza a utváření subjektivních vjemů , na jejichž základě se vytváří představa zvířete o prostorové struktuře vnějšího světa . Zodpovědný za tento proces u savců je zrakový smyslový systém , jehož základy byly vytvořeny v rané fázi evoluce strunatců . Jeho periferní část tvoří zrakové orgány ( oči ), intermediální (zabezpečující přenos nervových vzruchů ) jsou zrakové nervy a centrální část tvoří zraková centra v mozkové kůře [ 1] [2] .
Rozpoznávání zrakových podnětů u savců je výsledkem společné práce orgánů zraku a mozku . Přitom významná část vizuálních informací je již zpracovávána na úrovni receptorů , což umožňuje výrazně snížit množství těchto informací přicházejících do mozku. Eliminace redundance v množství informací je nevyhnutelná: pokud se množství informací přijatých receptory zrakového systému měří v milionech bitů za sekundu (u člověka je to asi 1⋅10 7 bitů za sekundu), pak schopnosti nervového systému pro jeho zpracování jsou omezeny na desítky bitů za sekundu [3] .
Orgány zraku u savců jsou zpravidla vyvinuty docela dobře, i když v jejich životě jsou méně důležité než u ptáků : savci obvykle věnují malou pozornost nehybným předmětům, takže i tak opatrná zvířata, jako je liška nebo zajíc , se přibližují osoba stojící nehybně se může přiblížit. Velikost očí u savců je relativně malá; U lidí je tedy hmotnost očí 1 % hmotnosti hlavy, zatímco u špačků dosahuje 15 %. Větší oči se nacházejí u nočních zvířat (např. nártounů ) a zvířat, která žijí v otevřené krajině. U lesní zvěře není vidění tak ostré a u norujících podzemních druhů ( krtci , krtci , hraboši , zokori , zlatí krtci ) jsou oči v některých případech více či méně zmenšené ( vačnatci , krtek , slepý krtek ) dokonce stažené kožovitou membránou [4] [5] .
Stejně jako ostatní obratlovci se savčí oko vyvíjí z přední dřeně a má kulatý tvar ( oční bulva ). Venku je oční bulva chráněna bílkovinnou vazivovou membránou, jejíž přední část je průhledná ( rohovka ), zbytek ne ( skléra ). Další vrstvou je cévnatka , která vpředu přechází v duhovku s otvorem ve středu - zornicí [6] . Většinu oční bulvy zabírá sklivec naplněný komorovou vodou. Udržení tvaru oční bulvy zajišťuje tuhá skléra a nitrooční tlak vytvářený touto tekutinou. Tato vodnatá tekutina se pravidelně obnovuje: je vylučována do zadní oční komory epiteliálními buňkami řasnatého tělíska , odkud se přes zornici dostává do přední komory a poté vstupuje do žilního systému [7] .
Přes zornici vstupuje do oka světlo odražené od předmětů. Množství procházejícího světla je určeno průměrem zornice, jejíž průsvit je automaticky upravován svaly duhovky. Čočka , držená na místě ciliárním pásem, zaměřuje paprsky světla, které prošly zornicí, na sítnici , vnitřní vrstvu očního obalu, která obsahuje fotoreceptory , nervové buňky citlivé na světlo [8] . Sítnice se skládá z několika vrstev (zevnitř ven): pigmentový epitel, fotoreceptory, horizontální Cajalovy buňky, bipolární buňky, amakrinní buňky a gangliové buňky [7] . Více podrobností o struktuře sítnice viz níže.
Svaly obklopující čočku zajišťují akomodaci oka. U savců má čočka pro dosažení vysoké ostrosti obrazu konvexní tvar při pozorování blízkých objektů a téměř plochý při pozorování vzdálených objektů [8] . U plazů a ptáků zahrnuje akomodace na rozdíl od savců nejen změnu tvaru čočky, ale také změnu vzdálenosti mezi čočkou a sítnicí. Schopnost akomodačního oka savců je obecně výrazně horší než u ptáků: u lidí nepřesahuje v dětství 13,5 dioptrií a znatelně klesá s věkem a u ptáků (zejména potápěčských) může dosáhnout 40- 50 dioptrií . U drobných hlodavců ( hraboši , myši ) se pro nevýznamnost výhledu prakticky ztrácí schopnost akomodace [4] [9] .
Roli ochranných formací pro oči hrají oční víčka vybavená řasami . Ve vnitřním koutku oka je garderová žláza , která vylučuje tukové tajemství ( primáti ho nemají ), a ve vnějším koutku je slzná žláza , jejíž sekret (slzná tekutina) oko omývá. Slzná tekutina zlepšuje optické vlastnosti rohovky, vyhlazuje drsnost jejího povrchu a také ji chrání před vysycháním a dalšími nepříznivými vlivy [7] . Tyto žlázy jsou spolu s víčky a očními svaly označovány jako pomocný aparát oka [10] [11] .
Mezi fotoreceptory se rozlišují dvě hlavní odrůdy - tyčinky a čípky , přičemž tyčinky převládají; U lidí tedy sítnice obsahuje asi 123 milionů tyčinek a 7 milionů čípků [12] . Tyčinky jsou zodpovědné za vnímání pouze intenzity světla a poskytují noční vidění , zatímco čípky hrají hlavní roli v denním vidění , které zvířatům umožňují nejen vnímat světlo, ale také rozlišovat barvy [13] . Vizuální pigmenty se nacházejí v membránových kotoučích čípků a tyčinek [7] .
Fotoreceptory obsahují fotosenzitivní pigmenty - opsiny ; jedná se o transmembránové proteiny patřící do rodiny GPCR [14] , membránou proniká 7 α-helixů opsinu [13] . Molekula absorbující světlo, retinal (derivát vitaminu A ), je spojena s molekulou opsinu. Sítnice a opsin společně tvoří vizuální pigment tyčinek - rodopsin . Retinal má úhlové cis- a lineární trans - izomery a při excitaci světlem přechází cis -izomer na trans - izomer. Tato změna v konfiguraci sítnice destabilizuje a aktivuje opsin s ní spojený. Po přenosu vzruchu vrací speciální enzymy sítnici do původního cis -stavu [13] .
Excitace z aktivovaného opsinu je přenesena na G-protein transducin , který aktivuje enzym fosfodiesterázu . Tento enzym uvolňuje cGMP ze sodíkového kanálu membrány tyčinek cGMP a hydrolyzuje jej na GMP . V důsledku toho se sodíkové kanály tyčinky uzavřou a buňka hyperpolarizuje ( receptorový potenciál tyčinky tedy není spuštěn depolarizací ale hyperpolarizací). Poté se v jeho synaptickém zakončení, které tvoří synapsi s neuronem umístěným za ním, neuvolňuje neurotransmiter glutamát (ve tmě naopak uvolňuje). V závislosti na typu glutamátového receptoru se některé neurony vázané na tyčinku hyperpolarizují v reakci na uvolnění nebo nevylučování glutamátu, zatímco jiné se depolarizují. Obvykle jsou bipolární buňky (jedna s několika tyčinkami) v kontaktu s tyčinkami, ale místo nich mohou být přítomny horizontální nebo amakrinní buňky . Z nich se vzruch přenáší do gangliových buněk , které komunikují s jeho zrakovým nervem [15] .
Kužele používají stejný mechanismus přenosu signálu jako tyče, ale s určitými rozdíly. Existují tři typy čípků, které obsahují tři typy zrakových pigmentů - fotopsiny nebo jodopsiny : červený, zelený a modrý. Vznikají vazbou sítnice na tři různé typy opsinů. Přestože se tyto opsiny od sebe příliš neliší, reagují na světlo s různými vlnovými délkami , přičemž se jejich absorpční spektra částečně překrývají. Překrývání spekter poskytuje pocit jiných barev; například když jsou červené a zelené čípky vzrušené, oko vidí žlutou nebo oranžovou barvu, podle toho, který typ čípku je více stimulován [16] . V sítnici jsou 3 typy gangliových buněk: M-buňky (α, nebo Y) - rychle vodivé, citlivé na světlo a zvláště citlivé na pohyb; P-buňky (β nebo X), které poskytují vysoké prostorové rozlišení, reagují stabilně na konstantní barvu, a proto umožňují analýzu obrazu a barev; W-buňky (nebo γ), které regulují průměr zornice a reflex rychlého pohybu oka [17] .
Na rozdíl od plazů a ptáků nemají kužely u savců světelné filtry ve formě barevných tukových kapiček [4] . Na optickém disku nejsou žádné fotoreceptory a tato oblast se nazývá slepá skvrna zorného pole [18] .
Vnější fotosenzitivní část tyčinek a čípků se pravidelně obnovuje: staré membránové disky na jejich povrchu jsou zevnitř odstraněny a nahrazeny novými disky a vyřazené disky jsou absorbovány fagocyty [7] .
U savců je však barevné vidění méně vyvinuté než u ptáků se čtyřsložkovým viděním: velká většina savců má dvousložkové vidění a pouze vyšší primáti ( opice s úzkým nosem a částečně širokonosé ) mají třísložkové vidění. barevné vidění [19] . Hraboš evropský tak rozlišuje pouze červenou a žlutou barvu, zatímco vačice , tchoř lesní a některé další druhy nemají barevné vidění vůbec [20] . Současně jsou někteří vačnatci , netopýři a hlodavci schopni vidět v ultrafialové oblasti [21] .
Bylo zjištěno, že za barevné vidění u obratlovců jsou zodpovědné 4 rodiny genů kódujících čípkové opsiny Všechny čtyři rodiny genů byly identifikovány u moderních ptáků, ryb a plazů, u moderních obojživelníků pouze 3. U savců je situace mnohem složitější. V moderních monotremech byly identifikovány geny rodin SWS2 a LWS, stejně jako nefunkční gen z SWS1; moderní vačnatci mají geny ze SWS1 a LWS a možná také z Rh2. Moderní placenty mají opsinové geny pouze z rodin SWS1 a LWS [22] .
V 90. letech 20. století u savců byl objeven třetí typ fotoreceptorů - světlocitlivé gangliové buňky obsahující melanopsin , který má velmi slabou citlivost na světlo. Tyto receptory se prakticky nepodílejí na vnímání zrakových obrazů, ale podílejí se na řízení cirkadiánních rytmů a na regulaci velikosti zornice [14] .
Část světla, které dopadá na sítnici, jí prochází a je absorbováno pigmentovým epitelem sítnice. U mnoha savců (zejména nočních) však tato membrána tvoří lesklou vrstvu - tapetum (neboli "zrcadlo") tvořené elastickými vlákny nebo endoteliálními buňkami [23] . Vrhá světelné paprsky zpět na sítnici, čímž snižuje její ztrátu [24] . Přítomnost tapetu způsobuje zdánlivou záři očí savců v téměř úplné tmě. Taková "záře" očí je charakteristická pro mnoho savců, zejména masožravce , včetně některých primátů , ale u lidí se vyskytuje jako atavismus [23] .
Takže, jak je uvedeno výše, axony gangliových buněk tvoří optický nerv, který přenáší vizuální informace z očí do mozku . Každý zrakový nerv se nachází za oční bulvou; jeho délka je malá a různá vlákna zrakového nervu nesou informace z různých částí sítnice. Výrazně se kříží zrakové nervy z pravého a levého oka a tvoří částečný průsečík zrakových nervů - optické chiasma , umístěné přibližně ve středu báze mozkové kůry . V tomto případě vedou nervová vlákna z těch částí sítnice, které přiléhají k nosu, do kontralaterální (opačné) hemisféry telencephalon a nervová vlákna vyčnívající z temporálních částí sítnice vedou do ipsilaterální hemisféry; díky tomu se vizuální informace z každého oka dostávají do obou hemisfér [25] [26] .
Kromě očního nervu zahrnuje střední část zrakového senzorického systému subkortikální ganglia mozku a laterální geniculate těla . Subkortikální ganglia mozku zahrnují: preoperkulární pole středního mozku regulující průměr zornice ; horní tuberkuly quadrigeminy , zapojené do okulomotorické funkce; suprachiasmatické jádro hypotalamu , působící jako generátor cirkadiánních rytmů . Mezi podkorovými zrakovými centry jsou nejdůležitější laterální genikulovaná těla, která leží v thalamu a významně přispívají ke zpracování vizuální informace. Většina axonů gangliových buněk přichází přesně do postranních geniculate těl a pouze malá část těchto axonů vyčnívá do subkortikálních ganglií mozku [27] [28] .
Z laterálních genikulových těl se signál dostává do centrální části zrakového senzorického systému, zrakové kůry [28] . Zraková kůra se dělí na primární zrakovou kůru , umístěnou v týlním laloku mozkové kůry a jinak nazývaný pruhovaná kůra , a extrastriátní zrakovou kůru , sestávající z několika sekcí (zón), z nichž některé jsou také umístěny v temporálních a parietálních lalocích . . Primární zraková kůra každé hemisféry přijímá informace z ipsilaterálního laterálního geniculate těla, načež jsou informace přenášeny několika cestami do různých oblastí extrastriate zrakové kůry. Výsledkem je, že vizuální informace se bod po bodu promítá do zrakové kůry, kde se zpracovávají charakteristiky obrazu (barva, tvar, pohyb, hloubka atd.) a pro holistické vnímání je nutné tyto vlastnosti integrovat [26] [27 ] .
Mnoho savců má dobře vyvinuté binokulární vidění založené na vytvoření dvou obrazů přijatých každým okem a jejich následném srovnání. Při výměně informací mezi oběma zrakovými centry se dva přijímané obrazy spojí do jednoho trojrozměrného obrazu [26] .