Labulbeniomycetes

Labulbeniomycetes

Brouk Harmonia axyridis , postižený labulbeniomycetou
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:HoubyPodříše:vyšší houbyOddělení:AscomycetesPododdělení:PezizomycotinaTřída:Labulbeniomycetes
Mezinárodní vědecký název
Laboulbeniomycetes Engl. , 1897
Objednávky
  • Laboulbeniales
  • Pyxidiophorales

Laboulbeniomycetes [1] ( lat.  Laboulbeniomycetes ) je třída vačnatců . Většina zástupců třídy (přes 2000) patří do řádu Laboulbeniales ( Laboulbeniales ) a jsou vnějšími parazity hmyzu a dalších suchozemských a vodních členovců . Jedná se o mikroskopické houby, jejich plodnice bývají dlouhé méně než 1 mm. Žijí na tykadlech, ústních ústrojích nebo jiných částech těla hostitele; u některých zástupců se v těle hostitele vyvine více či méně rozsáhlý kořenový systém. Asi 20 známých druhů řádu Pyxidiophorales jsou saprotrofové respmykoparazité , kteří vstupují do úzkých vztahů s členovci ( roztoči ) až ve fázi osídlení, zatímco na povrchu těla hostitele se vyvíjí specializované anamorfní stadium životního cyklu [2] .

Struktura a biologie

Laboulbeniales

Vegetativní tělo labulbeniaceae (přijímačů ) je tvořeno pravou tkání , která je výsledkem buněčného dělení v příčném a podélném směru. Labulbeniaceae tedy na rozdíl od jiných nekvasinkových askomycet netvoří hyfy [3] . Buněčné stěny jsou silné, často tmavé. Funkci výživy v něm plní malá kuželovitá buňka, která je zavedena do chitinózního krytu hmyzu, ale nedosahuje vnitřní části. Pouze v některých případech pronikají potravní orgány pod chitinózní obal a vytvářejí zde dlouhé vláknité větvené rhizoidy , které vstupují do měkkých tkání hmyzu [1] . Houby však hmyzu zpravidla neškodí [2] . Jediný způsob rozmnožování je sexuální [3] .

Hmyz se nakazí fusiformními askosporami , které se skládají ze dvou buněk: dlouhé bazální buňky a krátké apikální buňky. Při zasažení hmyzu askospora vyklíčí, od bazální buňky se oddělí krátká kuželovitá stonková buňka, která se zavede do chitinózního obalu. Z apikální buňky se vyvíjí tzv. slepé střevo, představované nití z více buněk. Polovina z nich (kónické buňky s konci přitaženými ke straně) se stávají antheridiemi . Skořápka na jejich koncích je zničena a vypadnou z nich nejmenší kulatá spermie, která se oddělí od protoplastu antheridium . Zároveň se od bazální buňky odděluje krátká postranní větev, která se vyvíjí v rudiment plodnice ( perithecia ). Jeho osovou část představuje archkapr s trichogynem. Buňky ležící níže, dělící se, tvoří membránu perithecia, pokrývající archikarp až po základnu trichogynu. Skořápka je nejprve jednovrstvá, poté se stává vícevrstvou. Po oplodnění archikarpa spermiemi dochází k řadě buněčných dělení a odumírání, v důsledku čehož vznikají čtyři askogenní buňky. Každý z nich se důsledně vzdává několika kyjovitých výrůstků. Vyvíjejí se vaky se čtyřmi dvoubuněčnými [2] askosporami. Vaky nejsou fixovány v peritheciu a volně plavou v její dutině [4] . Perithecia jsou malá, obsahují pouze vaky a jsou bez parafýzy a perifýzy [5] .

Možná vývoj vaků bez oplodnění (tj. apogamní vývoj), a to se často děje v přítomnosti antheridia a spermií [1] .

Nejběžnější výše popsané schéma odpovídá bisexuálnímu organismu, i když existují i ​​dvoudomí zástupci, například druhy rodu Dioicomyces . Tyto houby mají pohlavní dimorfismus , který se projevuje na úrovni askospor: dvě malé spory jsou samčí, dvě velké jsou samice. Malé a velké výtrusy se spojí do párů slizovým obalem, společně vypadnou a vyklíčí do sousedních stélků [1] [6] .

Pyxidiophorales

Zástupci řádu Pyxidiophorales jsou na základě molekulární fylogenetické analýzy zařazeni mezi labulbeniomycety. Od ostatních labulbeniomycetů se však výrazně liší. Zástupci Pyxidiophorales obývají různá stanoviště: hnůj, chodby ohlodané kůrovcem, ale i zbytky rostlin. Mají mycelia a anamorfní stádia, která jsou šířena členovci. Dvoubuněčné askospory klíčí růstovými trubičkami nebo kvasinkovitými buňkami, ze kterých se pak vyvíjí sekundární mycelium. Mezi neobvyklé znaky Pyxidiophora patří perithecium se stěnou z jedné vrstvy buněk, vyvíjející se z mycelia, a vaky se třemi askosporami. Askospory těchto hub šíří klíšťata [7] . Perithecia Pyxidiophorales se liší od perithecia jiných labulbeniomycetes, které se vyvíjejí z askospor a mají perithecia ze dvou buněčných vrstev [ 2] .

Rozmanitost a distribuce

Od roku 2015 je známo asi 2100 druhů Labulbeniomycetes ve 140 rodech, ale ještě více druhů zbývá popsat. Labulbeniaceae jsou všudypřítomné, ale největší diverzity dosahují v tropech a subtropech a jen několik druhů bylo popsáno v suchých oblastech. Jejich hostiteli jsou především brouci a drabčáci , ale mohou jimi napadnout i vodní ploštice , termiti [8] , švábi a další hmyz, ale i roztoči a stonožky (např . Troglomyces twitteri ) . Většina druhů vykazuje střední až silnou specifičnost pro hmyzí hostitele, což je určeno následujícími faktory: vlastnostmi chitinózního krytu hmyzu a jeho stanoviště a dostupností živin v tomto stanovišti. Kromě toho se specifičnost často prokazuje s ohledem na přesně definované body na těle hmyzu. Konečně, někteří zástupci vykazují specifičnost s ohledem na pohlaví hmyzu, který infikují, a infikují pouze jedince stejného pohlaví. Triainomyces hollowayanus vykazuje všechny tři typy specifičnosti: k druhu a pohlaví hostitele a k určitým bodům na jeho těle. Hmyz se nakazí askosporami, které se přenášejí z infikovaného zdravého jedince pářením nebo jiným kontaktem. Labulbeniomycetes nemají žádnou ekonomickou hodnotu [1] [3] [2] .

Fosílie

Nejstarší pozůstatky labulbeniomycetes se nacházejí v jantaru starém asi 23 milionů let. Fosilní druh byl pojmenován Stigmatomyces succini . Byl nalezen přichycený na hrudi stébelnaté mouchy Prosphyracephala succini [9] .

Klasifikace

Zpočátku byly Labulbeniaceae brány pro abnormální výrůstky kutikuly členovců. U různých časů, oni byli přiřazeni k akanthocephalans , červené řasy , basidiomycetes , zygomycetes , a ascomycetes . S jinými ascomycetes sdílejí labulbeniomycety povahu mitózy , strukturu pórů v septech, diferenciaci askospor a přítomnost cisteren Golgiho aparátu . Labulbeniaceae se zároveň od Ascomycetes liší nepřítomností mycelia a zvláštním mechanismem tvorby vaků [4] . Molekulární data také hovoří o nutnosti izolovat třídu Laboulbeniomycetes v rámci askomycet [10] . Potvrzují vztah mezi Labulbeniomycetes a Sordariomycetes [7] .

Podle webu Myconet obsahuje třída Labulbeniomycetes následující řády a čeledi [11] :

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , str. 244.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Weir A., ​​​​Blackwell M. Plísňové biotrofní parazity hmyzu a jiných členovců // Insect–Fungal Associations: Ecology and Evolution / FE Vega, M. Blackwell (eds.). - Oxford University Press, 2005. - S. 119-145.
  3. ↑ 1 2 3 Haelewaters D. , Gorczak M. , Pfliegler WP , Tartally A. , Tischer M. , Wrzosek M. , Pfister DH Přenesení Laboulbeniales do 21. století: vylepšené techniky extrakce a PCR amplifikace DNA z drobných ektoparazitů  (anglicky)  // IMA houba. - 2015. - Sv. 6, č. 2 . - S. 363-372. - doi : 10.5598/imafungus.2015.06.02.08 . — PMID 26734547 .
  4. ↑ 1 2 Müller, Loeffler, 1995 , s. 214.
  5. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 245.
  6. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , str. 215.
  7. ↑ 1 2 The Mycota, 2015 , str. 78.
  8. ↑ Henk D.A. , Weir A. , ​​​​Blackwell M. Laboulbeniopsis termitarius, ektoparazit termitů nově uznaný jako člen Laboulbeniomycetes.  (anglicky)  // Mykologie. - 2003. - Sv. 95, č.p. 4 . - S. 561-564. — PMID 21148964 .
  9. ↑ Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lines: kombinující fosilní a molekulární data  // Molekulární fylogenetika a evoluce. - 2014. - Sv. 78. - S. 386-398. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  10. ↑ Alex Weir, Meredith Blackwell. Molekulární data podporují Laboulbeniales jako samostatnou třídu Ascomycota, Laboulbeniomycetes  // Mykologický výzkum. - 2001. - Sv. 105, č. 10 . - S. 1182-1190. - doi : 10.1016/S0953-7562(08)61989-9 .
  11. ↑ Laboulbeniomycetes v Myconet . Získáno 11. června 2016. Archivováno z originálu 18. března 2009.

Literatura

Odkazy