Marattiaceae

Marattiaceae

evecta
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:RostlinyPodříše:zelené rostlinyOddělení:KapradinyTřída:Marattiaceae ( Marattiopsida Doweld , 2001 )Objednat:Marattiaceae ( Marattiales Link , 1833 )Rodina:Marattiaceae
Mezinárodní vědecký název
Marattiaceae Kaulf. , jmen. nevýhody. 1824
Synonyma
podle webu ITIS [1] :
  • Angiopteridaceae
  • Christenseniaceae
  • Danaeaceae

Marattiaceae [2] ( lat.  Marattiaceae ) je čeleď vyšších rostlin z oddělení kapradinovitých , jediná moderní v řádu Marattiaceae ( Marattiales ) monotypické třídy Marattiaceae ( Marattiopsida ). Tato prastará skupina kapradin, která je vedlejší větví evoluce , vznikla ve spodním karbonu a byla hojně zastoupena na všech kontinentech v karbonu a permu , nyní však zažívá vymírání [2] [3] .

Botanický popis

Celkový pohled

Moderní zástupci Marattiaceae mají plagiotropní výhonky nebo ortotropní výhonky s hlízovitými stonky napůl ponořenými v půdě . Fosilní formy Marattiaceae se vzhledem a anatomií jen málo lišily od moderních zástupců. Paleozoické a druhohorní druhy byly zastoupeny jak bylinnými , tak stromovitými formami. Ve svrchním karbonu a permu byl rozšířen Psaronius s kmenem 10 m vysokým a 1 m v průměru, na jehož vrcholu byla koruna ze 4–5 zpeřených listů o délce 2–2,5 m. Stonek byl obklopen listem -kořenový kryt [4] [ 5] .

Kořenový systém

Kořenový systém Marattiaceae je reprezentován uzlíkovitými adventivními kořeny . Ve starověkých formách tvořily „plášť“ kolem kmene a v mezerách mezi kořeny rostl pseudoparenchym , reprezentovaný vlákny silně protáhlých buněk . Na okraji "plášť" byly kořeny umístěny volně. Marattiaceae se liší od ostatních moderních kapradin přítomností několika počátečních buněk v kořenovém vrcholu . Radiální cévní svazek kořene navíc obsahuje polyarchální xylém . Kořenové vlásky mají mnohobuněčnou strukturu [6] .

Výhonky a listy

Ve vrcholu výhonku, stejně jako ve vrcholu kořene, je několik iniciál. Kmenová stéla je amfifloní sifonostela s velkými lakunami, ale dictyostela typická pro kapradiny se nevytváří. U moderních druhů je stéla monotetracyklická, zatímco u některých fosilních forem byla polycyklická (až 12cyklická). Protoxylém je položen mesarchicky, reprezentován prstencovými a spirálovitými tracheidami a metaxylém je reprezentován skalariformními tracheidami [6] .

Vayi jsou uspořádány ve dvou řadách na plagiotropních výhonech nebo ortotropních kmenech některých druhů Psanorius , na ortotropních výhoncích jiných druhů - spirálovitě. U několika fosilních a moderních druhů jsou listy jednoduché, ale mohou být čtyřpeřené a dlanité. Listy dosahují délky 6 m, mladé listy jsou zkroucené jako hlemýžď. U některých druhů jsou báze vřeten 2. a 3. řádu vyplněny parenchymem, jehož změny buněčného turgoru umožňují rychle měnit orientaci peří listů v souladu s osvětlením. Žilnatina listových čepelí je zpeřená dichotomická nebo síťovitá. Po stranách báze řapíku jsou párové flebie . Přetrvávají ještě dlouho po odumření listů a u některých druhů se na nich tvoří adventivní pupeny vegetativního množení . Ve všech vegetativních orgánech mají Marattiaceae lysogenní slizové kanálky [6] .

Orgány nepohlavní reprodukce

Marattiaceae patří mezi eusporangiátní kapradiny . Sporofyly Marattiaceae jsou obvykle podobné trofofylům. Na jejich spodní straně jsou sori nebo synangia eusporangia . Jejich vývoj je jedinečný, protože začíná periklinálními děleními velké skupiny epidermálních buněk. Poté se uvnitř vytvořeného "polštáře" diferencuje archesporium. Z tohoto důvodu je stěna sporangia silná, vícevrstvá, dokonce i s průduchy . Tapetum , lemující sporangium, není vytvořeno z periferních buněk archesporia, ale z vnitřní vrstvy buněk stěny. Ačkoli neexistuje žádná indusie, není neobvyklé, že sori a sporangia jsou obklopeny trichomy . Jediné sporangium má eliptický tvar a obsahuje 1000–7000 výtrusů [7] . Výtrusnice se zpravidla otevírají jednotlivě. Na fosilních sporofylech lze často vysledovat spojení sporangií do synangií různých tvarů. Výtrusnice byly jak jednovrstvé, tak dvouvrstvé a vícevrstvé. Ačkoli všechny moderní Marattiaceae jsou rovnosporné rostliny, některé fosilní druhy byly pozorovány jako heterosporní [5] [8] .

Gametofyty

Gametofyty Marattiaceae jsou oboupohlavné, vytrvalé, jsou to plotny dlouhé až 3 cm, tvořené několika vrstvami parenchymatických buněk, navenek připomínají stélku jaterních mechů . Sada chromozomů n = 40 (39) [7] . Vyvíjejí se ze spór a obcházejí fázi vlákna. Antheridia se vyvíjí na obou stranách gametofytu. Na rozdíl od ostatních kapradin má spermatogenní tkáň výstelku jak zevnitř, tak ze stran (výstelku ze stran tvoří tkáň gametofytu). Spermie nesou více než 50 bičíků . Archegonia se vyvíjejí na spodní straně gametofytu a jsou strukturně podobné jako u jiných kapradin [9] [10] .

Vývoj

Když je vajíčko v archegoniu oplodněno spermií, buňky gametofytu kolem archegonia se začnou množit a zygota se ponoří hluboko do tkáně gametofytu. Při prvním dělení zygoty vzniká přívěsek a buňka, která dává vzniknout kulovitému proembryu . Vyvíjející se zárodek sporofytu proniká gametofytem, ​​jeho kořeny prorůstají do substrátu a vrchol listu a výhonu směřuje nahoru (další unikátní vlastnost Marattiaceae) [11] .

Distribuce a význam

Moderní Marattiaceae žijí v podrostu tropických deštných pralesů a nemají žádný ekonomický význam. Některé druhy, především z rodu Angiopteris , se pěstují ve sklenících [11] .

Klasifikace

Tradičně jsou rodiny rozděleny do 4 rodů obsahujících asi 200 druhů [11] [7] :

Studie z roku 2008 však ukázala, že taxon Marattia je parafyletický a byly z něj izolovány další dva rody: Eupodium a Ptisana [12] .

Podle databáze The Plant List (červenec 2016) rodina zahrnuje 9 rodů a 148 druhů [13] :

Poznámky

  1. ↑ Marattiaceae  (anglicky) podle Integrované taxonomické informační služby (ITIS). (Přístup: 21. ledna 2016)
  2. ↑ 1 2 Elenevsky et al., 2001 , str. 118.
  3. ↑ Timonin et al., 2009 , str. 301.
  4. ↑ Timonin et al., 2009 , str. 302-303.
  5. ↑ 1 2 Elenevsky et al., 2001 , str. 118-119.
  6. ↑ 1 2 3 Timonin et al., 2009 , str. 303.
  7. ↑ 1 2 3 Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider & Paul G. Wolf. Klasifikace pro existující kapradiny  // Taxon. - 2006. - Sv. 55, č. 3 . - S. 705-731.
  8. ↑ Timonin et al., 2009 , str. 303, 305.
  9. ↑ Timonin et al., 2009 , str. 305, 307.
  10. ↑ Elenevsky et al., 2001 , str. 119.
  11. ↑ 1 2 3 Timonin et al., 2009 , str. 307.
  12. ↑ Andrew G. Murdock. Taxonomická revize eusporangiate Fern čeledi Marattiaceae, s popisem nového rodu Ptisana  // Taxonu. - 2008. - Sv. 57, č. 3 . - S. 737-755.
  13. ↑ Marattiaceae  . _ Seznam rostlin . Verze 1.1. (2013). Získáno 27. července 2016. Archivováno z originálu dne 22. června 2017.

Literatura