Trichomy

Trichomy (z řeckého τρίχωμα „vlas“) nebo vlásky  – buňky epidermis nebo výrůstky, které tvoří pubescence na povrchových orgánech rostlin, mohou být přítomny na všech přízemních orgánech rostliny [1] . Trichomy je třeba odlišit od emergentů  – mnohobuněčných výrůstků, na jejichž formování se podílí nejen epidermis, ale i subepidermální tkáně [2] .

Celá paleta trichomů se dělí na dva funkční typy: krycí a žláznaté . První jsou tvořeny z krycích pletiv a slouží k ochraně rostliny před nepříznivými vlivy vnějšího prostředí, druhé patří k vylučovacím pletivům vnější sekrece a účastní se procesů akumulace a uvolňování látek různého funkčního účelu [3] .

Trichomy jsou jednobuněčné a mnohobuněčné [3] , mrtvé a živé. Mrtvé se naplní vzduchem a dodají rostlině bílou barvu. Tvar trichomů může být různý (hlavní, hvězdicový, hákovitý atd.). Často jsou trichomy mineralizované - impregnované oxidem křemičitým a vápníkem .

Velikost trichomů se značně liší. Častěji je v silné lupě nebo mikroskopu jasně viditelný jediný vlas, šupina nebo kousek železa . Nejdelší trichomy (až 5-6 cm) pokrývají semena bavlníku [3] .

Krycí trichomy

Z jednobuněčných trichomů mají papily nebo papily , což jsou nízké, ale široké výrůstky epidermálních buněk, nejjednodušší strukturu. Hojnost papil vytváří na povrchu orgánu sametovou pubescenci. Často se nacházejí na okvětních lístcích (např. lupiny , fialky ) a dobře drží pyl . Vláknité chloupky , jako papily, jsou výrůstky epidermálních buněk, ale delší [3] .

Jednobuněčné chlupy mohou být vezikulární ( krystalová tráva , crassula ), háčkovité, rozvětvené, 2-3-oddělené ( sverbig ), mohou obsahovat cystolit , jako u chmele [3] .

Mnohobuněčný vlas je obvykle oddělen stěnou od epidermální buňky, která jej vytvořila. Jednoduchý vlas je jednořadá mnohobuněčná nit ( saintpaulia ). Některé druhy jestřábníků vyvíjejí víceřadé chlupy. Spolu s jednoduchými, rozvětvenými chlupy jsou rozšířeny, které mohou být zpeřené ( divizna ), hvězdicovité ( škytavka ), stejně jako šupiny ( rakytník ) [4] .

Zpeřený vlas má mnohobuněčnou hlavní osu, z níž vybíhají boční „větve“ v místech buněčného skloubení [3] .

Šupiny se také nazývají chlupaté chlupy (z latinského  peltatus  - diskoidní, štítná žláza). Skládají se z mnohobuněčné destičky a krátkého stonku, některé chlupy nemají stonek [3] .

Funkce krycích vlasů se během jejich života mění. Nejmladší chloupky, které se tvoří před vytvořením průduchového aparátu , mají tenkou pochvu a špatně vyvinutou kutikulu , jsou živé a obvykle aktivně transpilují . Po přechodu této funkce do průduchů dochází ke ztluštění membrán chlupů a kutikuly a ve většině případů k odumírání protoplastů , buněčné dutiny jsou naplněny vzduchem [3] .

Diferencované chlupy prakticky netranspirují. Navíc hustá pubescence krycích trichomů výrazně snižuje transpiraci, protože zabraňuje konvektivnímu pohybu vzduchu v blízkosti povrchu rostliny. Takové chloupky, které tvoří lehký kryt na povrchu orgánu, odrážejí sluneční paprsky a chrání tak rostlinu před přehřátím a ztrátou vlhkosti. Časem se to většinou shoduje s ukončením růstu vlasonosného orgánu. S věkem část vlasů vypadává [3] .

Ne všechny rostliny krycí chlupy odumírají. Například v Saintpaulii (fialová uzumbarská) obsahují jejich protoplasty zrna chlorofylu a přetrvávají po celou dobu života listu [3] .

Morfologická diverzita krycích trichomů je velmi vysoká, což umožňuje využít tento faktor pro účely taxonomie [5] .

Glandulární trichomy

Žláznaté chlupy mohou být také jednobuněčné nebo mnohobuněčné, obvykle jsou žláznaté chlupy odolnější než krycí. Jednobuněčný vlas je buňka tvaru retorty, jejíž rozšířená část je ponořena do subepidermální tkáně. V tomto ohledu jsou chlupy často považovány za emergentní. Právě v buňce tvaru retorty se nachází tekutina bohatá na histaminy a acetylcholin , která se vlévá do kůže a způsobuje pocity pálení . Horní část vlasů, postupně se zužující, přechází v tenkostěnnou, snadno odlomitelnou hlavu. Při kontaktu se hlavice odlomí a tekutina z buňky retorty se dostane do kůže [6] .

Mnohobuněčné chlupy mají obvykle jednobuněčnou nebo mnohobuněčnou stopku zakončenou kulovitou hlavičkou pokrytou kutikulou ( saintpaulia , lopuch pavučinový , bílá gáza ). Žláznaté chlupy s mnohobuněčnou hlavicí se nazývají žlázky [7] .

Hlavové buňky syntetizují silice , které procházejí vnější stěnou buňky a hromadí se pod kutikulou. Při nahromadění velmi velkého množství esenciálního oleje se kutikula, neschopná vydržet jeho tlak, láme, olej vytéká. Obvykle buňky odumírají, zřídka se kutikula regeneruje . U belladonny padá koncová buňka vlasu kvůli slizu stěny spojující ji s kmenovou buňkou.

Například u Pelargonium je žlázový vlas složen z mnohobuněčné stopky a jednobuněčné hlavy, která vylučuje esenciální oleje do prostoru mezi celulózovou pochvou a kutikulou. Při natržení kutikuly dochází k vylévání výměšku , načež se může vytvořit nová kutikula a nahromadit se nová kapka výměšku.

Halofyty uvolňující sůl (některé druhy quinoa , bílá gáza ) se přizpůsobují nadměrné koncentraci soli pomocí mechanismu uvolňování z příchozích solí uvolňováním iontů proti koncentračnímu gradientu . Udržují tak koncentraci sodíku a chloridu v cytosolu na nízké úrovni. V těchto rostlinách jsou absorbované soli transpiračním proudem dodávány nejprve cévami a poté symplastem do živých bublinovitých buněk - trichomů, které jsou přítomny v epidermis stonků a listů . V buňce vezikuly jsou ionty vylučovány do velké centrální vakuoly . Když je soli hodně, trichomy praskají a sůl se dostává na povrch listu nebo stonku ve formě práškového povlaku. Nové buňky se tvoří místo poškozených. Protože existuje významný gradient koncentrace soli od mezofylu k buňkám vezikul, je přenos iontů do jejich vakuol aktivním procesem, to znamená, že vyžaduje energetický výdej [8] .

Funkce

Trichomy plní různé funkce, které ještě nebyly plně prozkoumány. Obecně se uznává, že fyziologicky chrání pletivo listů - chlorenchym před přehřátím, mechanicky celou rostlinu před poškozením hmyzem a zvířaty, pomáhají snižovat odpařování vlhkosti , odstraňují soli z pletiv listů a provádějí chemickou ochranu rostlin [3] .

Bazální buňky obou typů trichomů jsou překvapivě spojeny se subepidermálními buňkami výrazně větším počtem plasmodesmat než se sousedními epidermálními buňkami. Trichomy, které jsou geneticky a strukturně příbuzné epidermis, jsou tedy fyziologicky těsněji spojeny se subepidermálními tkáněmi. Funkce vzácných rozptýlených trichomů nejsou známy [9] .

Pubescence rostlin

Struktura chlupů, stupeň jejich vývoje a zvláštnosti jejich umístění na orgánech vytvářejí různé typy pubescence , což jsou důležité morfologické znaky rostlin [7] .

Sametové dospívání mají na svědomí papily, hedvábné - rovné, tenké chloupky přitisknuté k povrchu, střapaté - vinuté chloupky, které nemají specifickou orientaci. Husté, obvykle peříčkové chlupy tvoří plstnaté dospívání a víceméně krátké jednoduché chlupy, které jsou odděleny od povrchu, jsou vlnité. Štětinatá pubescence se vyznačuje silnostěnnými, tvrdými chlupy, zatímco řasnaté chlupy jsou umístěny podél okraje orgánu [10] .

Dospívání může sestávat z vlasů stejného nebo různých typů. Je buď stejnoměrný, nebo nerovnoměrný. Horní a spodní strana listové čepele se často liší stupněm dospívání, chlupy se často vyvíjejí pouze podél žilek nebo v místech jejich větvení; na stoncích některých rostlin jsou chloupky uspořádány v podélných řadách [11] .

Rozmanitost trichomů

• Chloupky na listech a květech Saintpaulia ionantha

• List křišťálové trávy posetý vezikulárními trichomy

• Semena bavlny pokrytá vláknitými chloupky

• Šupinaté listy rakytníku Hippophae rhamnoides

• Bílá gáza, pokrytá žláznatými chloupky

• Papilou porostlý list bílé lupiny ( Lupinus albus )

Viz také

• Pokožka
• Malpighiánské chlupy

Poznámky

1. ↑ E. V. Bojko. Trichomy nažek druhu Asteraceae. I. Krycí chlupy  // Turczaninowia. - 2011. - T. 14 , č. 2 . - S. 130-144 . Archivováno z originálu 6. června 2014.
2. ↑ Lotova, 2010 , str. 65-66.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lotova, 2010 , str. 66.
4. ↑ Lotova, 2010 , str. 67.
5. ↑ Trichomy – článek z Biologického encyklopedického slovníku
6. ↑ Lotova, 2010 , str. 66-68.
7. ↑ 1 2 Lotova, 2010 , str. 68.
8. ↑ Polovnikova M. G. (Mari State University). Ekofyziologie stresu (nedostupný odkaz) . Získáno 6. června 2014. Archivováno z originálu 6. června 2014. (neurčitý) 
9. ↑ Timonin, 2007 , str. 102.
10. ↑ Lotova, 2010 , str. 68-69.
11. ↑ Lotova, 2010 , str. 69.

Literatura

• Vlasy nebo trichomy // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
• Žlázové chlupy // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
• Lotova L. I. Botanika: Morfologie a anatomie vyšších rostlin. - Ed. 4., dodatek .. - M . : Dům knihy "LIBROKOM", 2010. - 512 s. - ISBN 978-5-397-01047-4 .
• Timonin A. K. Botanika: ve 4 svazcích Vyšší rostliny: učebnice pro studenty. vyšší učebnice provozoven. - M . : Ediční středisko "Akademie", 2007. - T. 3. - 352 s. - ISBN 978-5-7695-3184-2 .
• Botanika se základy fytocenologie: Anatomie a morfologie rostlin / T. I. Serebryakova, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky . - M. : ICC "Akademkniga", 2007. - 543 s. - ISBN 978-5-94628-237-6 .
• Yakovlev G.P., Chelombitko V.A. Botanika: Učebnice pro univerzity / Ed. R. V. Kamelina. - Petrohrad. : SpetsLit, nakladatelství SPHFA, 2003. - 647 s. — ISBN 5-299-00237-8 .

Slovníky a encyklopedie	Velká Katalánština Skvělý norský Brockhaus a Efron Britannica (online)

Slovníky a encyklopedie	Velká Katalánština Skvělý norský Brockhaus a Efron Britannica (online)