Megaladapis

†  Megaladapis

Megaladapis edwardsi (kostra)
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyTřída:savcůPodtřída:ŠelmyPoklad:EutheriaInfratřída:PlacentárníMagnotorder:Boreoeutheriesuperobjednávka:EuarchontogliresVelký tým:EuarchonsSvětový řád:primátčeta:PrimátiPodřád:poloopiceInfrasquad:LemuriformesNadrodina:LemuroideaRodina:†  MegaladapidsRod:†  Megaladapis
Mezinárodní vědecký název
Megaladapis Forsyth Major , 1894
Synonyma
  • Peloriadapis Grandidier, 1899 [1]
  • Paleolemur Lorenz, 1900 [1]
  • Mesoadapis Lorenz, 1900 [2]
  • Megalindris Standing, 1908 [2]
Druhy
  • † Megaladapis madagascariensis
    Forsyth Major, 1894
  • † Megaladapis edwardsi
    Grandidier, 1899
  • † Megaladapis grandidieri
    Standing, 1905

Megaladapis [3] [4] , neboli lemur koala [3] ( lat.  Megaladapis ), je rod subfosilních lemurů žijících na Madagaskaru do 13.–15. Patří do čeledi Megaladapidae (podle moderních představ nezahrnuje jiné rody [5] ). Byly rozpoznány dva podrody Megaladapis a Peloriadapis , které obsahují tři druhy. V systematice byl tento taxon dříve považován za sesterský taxon k lepilemurům , nicméně studie využívající nejnovější technologie ukazují, že je buď blíže lemurům , nebo se dokonce od lemurského fylogenetického stromu odchýlil hned po roztočích .

Megaladapis bylo několik velkých (tělesná hmotnost až 85 kg ) pomalých zvířat, která trávila svůj život na stromech. Jejich zuby a žaludek byly přizpůsobeny listové stravě. Příčiny vyhynutí nebyly definitivně stanoveny, ale pravděpodobně souvisejí mimo jiné s lidskou činností při mýcení lesů - přirozeného prostředí listožravých lemurů.

Dějiny studia a systematiky

Lebku megaladapis popsal zoolog C. I. Forsyth Major ve zprávě pro Royal Society of London v červnu 1893 [1] , a později v Philosophical Transactions of the Royal Society B for 1894 . Lebku obdrželo Britské muzeum jako součást sbírky fosilií z Madagaskaru . J. T. Last, který shromáždil tuto sbírku pro Waltera Rothschilda , uvedl, že lebka byla nalezena v bažinách Ambulistra poblíž jihozápadního pobřeží ostrova. Rodové jméno Megaladapis navržené Forsythem (z řeckého μέγας  - "velký" - a Adapis [6] ) bylo způsobeno tím, že nový taxon měl řadu společných znaků (včetně struktury molárů ) s dříve popsaným rodem fosilních primátů Adapis . Forsythe dal holotypu nového taxonu druhové jméno Megaladapis madagascariensis [7] . Již v první publikaci Forsytha byla zaznamenána pravděpodobná shoda ve způsobu pohybu a potravě nového taxonu a australských koal , proto se později megaladapis nazýval také lemuři koala [1] [5] .

Místo megaladapis
v taxonomii lemurů

Godfrey & Jungers, 2003 [8]
Herrera a Davalos, 2016 [9]

V článku z roku 1894 Forsyth zdůraznil, že jméno, které dal, by nemělo být vykládáno jako naznačování blízkého vztahu megaladapis s adapisem; naopak, jasně chápal, že tyto taxony jsou od sebe daleko, ačkoli věřil, že adapis jsou větví lemurů . Forsythe zaznamenal podobnost v určitých morfologických charakteristikách mezi megaladapisy a takovými moderními zástupci lemurů, jako jsou lepilemurové , trpasličí lemuři a indriyové . Přesto je vyčlenil v obecné klasifikaci lemurů do samostatné čeledi - megalalapidů [10] .

Od počátku 20. století až do 70. let 20. století byl rod Megaladapis spojován jako juniorské synonymum s druhem Thaumastolemur grandidieri , který v roce 1895 také popsal Henri Fillol na neúplné pažní kosti , ale tento názor se později ukázal jako mylný. . V roce 1898 popsal francouzský přírodovědec Alfred Grandidier z několika zubů a úlomku čelisti druh Peloriadapis edwardsi , který byl tehdy příbuzný rodu Megaladapis . Jméno Peloriadapis je zachováno jako podrodové jméno pro největší známý druh megaladapis. V příštích několika letech byly popsány další druhy Megaladapis a také několik taxonů vyšší úrovně, které byly poté považovány za možná synonyma. V roce 1902 provedl Grandidier sjednocující práce, zejména sloučení druhu M. insignis popsaného Forsythem s jeho vlastním. V roce 1903 byl popsán třetí druh megaladapis, který je považován za platný v 21. století - M. grandidieri [11] . Herbert Standing popsal tento druh z nálezů provedených při vykopávkách v Ampasambazimbě v centrální části ostrova [6] .

Na základě známých fosilií Grandidier usoudil, že Megaladapis, jehož přední končetiny byly delší než zadní, vedl stromový způsob života. Tento názor podpořil jeho současník Lorenz von Lieburnau  , první badatel, který správně identifikoval kosti postkraniální kostry megaladapisů (nevyloučil však pozemský životní styl podobný tomu, který vedli jeskynní medvědi ). Lorentz rekonstruoval vzhled zvířete z kostních pozůstatků a psal o masitém nosu a rtech uzpůsobených ke sběru listů a o širokém žaludku uzpůsobeném k jejich trávení. Lorenzovu publikaci však jeho současníci ignorovali a nadále připisovali kosti jiných druhů megaladapisům a naopak. Herbert Standing tedy mylně přisoudil kostní materiál megaladapis Paleopropitekovi , čímž dospěl k odvážnému závěru, že vedl vodní životní styl (na oplátku ilium Megaladapis Grandidier, silně protáhlé a zploštělé v předozadním směru, přinutilo dalšího paleontologa Giuseppa Sera, vyslovit hypotézu, že jeho tělo bylo uzpůsobeno k úkrytu pod vodou [6] ). Tento zmatek byl z velké části objasněn ve 30. letech 20. století publikací Charlese Lambertona , který popsal četné fosílie a systematizoval známý materiál. Na druhé straně Lamberton opustil teorii stromového životního stylu megaladapis a navrhl verzi pozemského pohybu na čtyřech končetinách, jako jsou moderní gorily . V jeho rekonstrukci a pozdějších publikacích francouzských autorů se megaladapis objevil jako suchozemští obyvatelé, jejichž strava se skládala z kořenů a cibulek vykopaných ze země. Teprve od 50. let 20. století nová analýza zubního materiálu potvrdila, že megaladapis žral listí, a v následujících dvou desetiletích si studie dlouhých zakřivených článků prstů vynutila návrat k obrazu tvora pomalu šplhajícího po stromech [12] .

Dlouhou dobu byli megaladapis považováni za sesterskou skupinu lepilemurů, řazených s nimi do stejné čeledi, která by se dala nazvat jak Lepilemuridae, tak Megaladapidae [13] a v rámci ní bylo možné rozlišit dvě podčeledi [14] [15] . Studie z konce 20. a začátku 21. století, které využívaly metody analýzy starověké DNA a molekulárních hodin , však tento postulát nepotvrdily. Podle těchto studií byl megaladapis sesterským taxonem buď k lemurům [16] [17] nebo dokonce ke všem skupinám lemurů po oddělení roztočů od hlavního fylogenetického stromu [18] [19] .

Sekvenování jaderného genomu Megaladapis edwardsi který žil asi před 1500 lety, naznačuje konvergentní evoluci M. edwardsi a moderních listožravých primátů (opice štíhlého těla) a moderních kopytých býložravců (koně), v jejichž genech kódujících protein produkty se podílejí na biologickém rozkladu rostlinných toxinů a absorpci živin [17] .

Fyzikální vlastnosti

Megaladapis byli velcí primáti , jejichž tělesná hmotnost se v závislosti na druhu mohla pohybovat přibližně od 40 do 80 (podle některých zdrojů - a více [5] [20] ) kilogramů; největší z druhů, Megaladapis edwardsi , s maximální délkou lebky 317 mm , patří mezi největší známé strepsirrhine primáty [21] . Před vyřešením problémů s kosterní příslušností byly velké lebky megaladapisů důvodem, že celková velikost jejich těl byla odhadována na ještě větší [22] . Zároveň morfologicky megaladapis, stejně jako ostatní velcí subfosilní lemuři , vypadal mnohem více jako menší moderní lemuři než jako antropoidi , co do velikosti s nimi srovnatelní , jako jsou orangutani . Zejména objem mozku subfosilních lemurů byl výrazně menší než u opic srovnatelné velikosti. Charakteristický byl také užší zrakový kanál, což ukazuje na menší ostrost vidění a adaptabilitu na slabé světlo, téměř žádný sexuální dimorfismus v těle nebo velikosti špičáků a stálé zuby se vyvinuly ve velmi raném stadiu [23] .

Lebka, neúměrně velká v poměru k tělu [21] , se liší od ostatních lemurů. Ve stejné době již Forsyth Major zaznamenal četné shody v anatomii lebky megaladapisů a moderních koal (ačkoli tyto rysy jsou u megaladapisů značně hypertrofované) [14] . Lebka je ze stran zploštělá a oblast obličeje je značně prodloužená, takže oblast mozku nezabírá více než polovinu objemu lebky [3] . Oční důlky jsou vychýleny nahoru [24] a daleko od sebe, sluchová bula je zploštělá. Velký okcipitální foramen je posunutý dozadu, týlní kondyly jsou umístěny kolmo na spodinu lební. Jařmové oblouky jsou mohutné, s dobře vyvinutým týlním hrbolem a sagitálním hřebenem [21] . Spánkový sval v jeho zadní části byl zřejmě velmi mohutný, zatímco v přední části byl poněkud redukovaný [22] . Nosní kosti vyčnívají daleko za přední hranici tvrdého patra , což zřejmě ukazuje na pohyblivost tlamy [21] . Tato délka a dolů zahnutý tvar nosních kostí jsou u primátů jedinečné a připomínají anatomii prasečího čenichu (ačkoli ne tapírů ) [25] .

Otvor pod očními důlky, kterým procházejí nervy k hmatovým receptorům horního rtu a oblasti vibrissa , je malý [5] . Dlouhý, silně vyčnívající výběžek týlní kosti ukazuje na zvětšenou velikost digastrického svalu  – jev běžný u středních a velkých lemurů obecně, ale svého vrcholu dosahuje u megaladapis. Retroartikulární výběžek zygomatického oblouku je také neobvykle silný, s širokou přední plochou. Zuby jsou soustředěny v přední části čelisti [14] , zubní vzorec 0.1.3.32.1.3.3, spodní řezáky a špičáky tvoří zubní hřeben charakteristický pro strepsirrhinské opice [26] . V horní čelisti postrádají dospělé vzorky řezáky , místo toho mají kostnatý hřeben, což naznačuje přítomnost rohových výrůstků podobných těm, které se nacházejí u některých moderních přežvýkavců . Stoličky se vyznačují složitými hrbolky a výrazným zvětšením velikosti od přední k zadní [21] .

Foramen magnum posunuté do zadní části lebky v podstatě přeměňuje prodlouženou hlavu megaladapis na pokračování dlouhého krku [14] . Všechny končetiny jsou mírně zakřivené, což je typické pro šplhající zvířata [21] . Přední končetiny jsou dlouhé vzhledem k zadním končetinám (zejména u madagaskarských megaladapis a grandidier megaladapis je mezimembránový index 114, respektive 115 [27] , u třetího druhu dosahuje 120 [28] ), zatímco všechny končetiny jsou mohutné, ale v poměru k prodlouženému trupu krátké [13]  - to platí zejména pro pažní kost , která je ve srovnání s podobnými kostmi u moderních opic srovnatelných velikostí značně zkrácená, nicméně stehenní kost u megaladapis je kratší vzhledem k velikosti těla [29] . Délka rukou a nohou vzhledem k celkové délce končetin je neúměrně velká, palce na předních i zadních končetinách jsou dlouhé a silné, „klešťovitého tvaru“ [23]  — palec na noze, as stejně jako na dlani, je daleko od zbytku [30] . Ocas je krátký [5] .

Paleoekologie

Na začátku 21. století se zformovala myšlenka, že megaladapis vedl životní styl podobný tomu koaly . Struktura půlkruhových kanálků (orgánů rovnováhy umístěných ve vnitřním uchu ) a vnitřní stavba zubů naznačují, že tato zvířata byla neaktivní [5] . Plazili se po stromech, houževnatě se všemi čtyřmi tlapami chytali kmene nebo tlustých větví a dělali krátké vertikální trhnutí a ze stromu na strom pravděpodobně přecházeli zem krátkými skoky [21] po čtyřech nohách [13] . Předpokládá se, že madagaskarský megaladapis a grandidier megaladapis byl lépe přizpůsoben životu na stromech než třetí druh (včetně toho, že často visel na větvích na zadních nohách [21] ), ale zjevně vedl převážně stromový životní styl [31] .

Megaladapis se živili listem (podíl tvrdých semen a šťavnatých plodů v jejich stravě je na rozdíl od mnoha paleopropitheků zanedbatelný ) [32] . Jejich žvýkací a trávicí aparát byl uzpůsoben ke konzumaci listů. Analýza jaderné DNA ukazuje pravděpodobné paralely ve struktuře trávicího ústrojí s moderními opicemi s tenkým tělem , jejichž potrava se také skládá z listů a semen. Převážně listovou stravu dokládají mohutné stoličky s vysokým reliéfem a dlouhými řeznými hřebeny, stejně jako povaha jejich mikroopotřebení (škrábance a štěrbiny). Výzkumníci považují dlouhý krk a tlamu za formu adaptace. Pravděpodobně usnadnili megaladapisům pobyt na jedné větvi nebo kmeni a možná, že si pomohli předními končetinami, sbírali potravu z větší plochy. Masitá pohyblivá špička tlamy - absence horních řezáků přispívala k pohyblivosti horního rtu - pravděpodobně napomáhala obírání listů z větví (jedna z možných rekonstrukcí vzhledu megaladapisu zahrnuje hustý porost na konci tlamy , v kombinaci se zubním hřebenem v dolní čelisti, což tento úkol usnadnilo [6] [ 22] ). O listové stravě svědčí také malá velikost infraorbitálního otvoru pro svazek hmatových nervů vedoucí k hornímu rtu a vibrissae: tento otvor je obvykle větší u zvířat, jejichž potrava tvoří významnou část ovoce, a menší u listožravých [5] .

Bylo prokázáno, že trvalé zuby u Megaladapis se vyvinuly ve velmi raném stadiu (i když ne tak brzy jako u Paleopropithecus) [33] . Časný vývoj stálých zubů a malý objem mozku subfosilních lemurů (včetně megaladapis) jsou považovány za známky toho, že tito primáti brzy přešli do nezávislého života nezávislého na rodičích a pravděpodobně brzy dosáhli pohlavní zralosti [23] . Studie genomu zároveň ukazují nízkou úroveň genetické diverzity, což ukazuje na malou velikost populace [31] .

Edwardsův megaladapis a madagaskarský megaladapis žili na jihu Madagaskaru, Grandidierův megaladapis byl nalezen v centrální kopcovité části ostrova; fosilie ze severovýchodních oblastí az dalekého severu Madagaskaru mají znaky podobné M. madagascariesis i M. grandidieri , ale jejich konečná klasifikace je obtížná. Kosti M. edwardsi a M. madagascariensis se často nacházejí ve stejných ložiskách v jižních a jihozápadních oblastech, což naznačuje, že tyto dva druhy, které zaujímaly stejnou ekologickou niku, si ji mezi sebou zpravidla úspěšně rozdělily. Současně existují ložiska (včetně Andraumana na extrémním jihovýchodě ostrova), kde kosti menších madagaskarských megaladapisů téměř úplně chybí, možná kvůli vytěsnění větším kongenerem [34] .

Přirozenými nepřáteli megaladapisů byli velcí horolezečtí predátoři - zejména obří fossa , i když menší madagaskarští megaladapisové se stávali jeho obětí mnohem častěji než jejich velcí příbuzní. Kromě toho by se lemuři sestupující k zemi, aby se přesunuli ze stromu na strom, mohli stát kořistí suchozemských predátorů, včetně krokodýlů [31] .

Megaladapis je subfosilní (polofosilní) rod. Všechny známé pozůstatky megaladapisů, včetně kompletních koster, byly nalezeny v holocenních depozitech Madagaskaru [3] . Poslední z nich vymřela již v historické době, několik tisíc let po objevení se člověka na Madagaskaru. Stáří nejnovějších kostních pozůstatků z jeskyně Ankilitelu na severozápadě Madagaskaru bylo tedy radiokarbonovým datováním odhadnuto na 585 ± 65 let před současností [31] . Řada dalších nálezů je datována podle stejné metodiky do počátku a poloviny prvního tisíciletí našeho letopočtu. E. [35] Výsledky radiokarbonové analýzy dalších zkamenělin umožňují jejich datování do 25. a 11. tisíciletí př. n. l. (respektive v nalezištích Antsiruanduha a Andrafiab) [3] .

Možné příčiny zmizení megaladapisů se nazývají katastrofální sucho, které vedlo ke snížení plochy tropických lesů a také ke snížení lesů lidmi, kteří obývali Madagaskar pro zemědělskou půdu a lov. Pomalu se pohybující listožravé obry by mohly ohrozit i chovy divokých prasat [21] . V kulturních vrstvách velkých lidských sídel však nejsou téměř žádné stopy po využívání obřích lemurů k potravě, což svědčí o tom, že již v historické době byli vzácní – „živé zkameněliny“ [36] .

Přesto na Madagaskaru a v pozdějších obdobích existovaly legendy o humanoidních tvorech tretretretre (neboli tratratratra, legendu zaznamenal Etienne de Flacourt v roce 1658) a tokandii, což nám umožňuje rozvíjet teorie, že populace megaladapisů stále přežívala v hlubinách ostrova. Jiné teorie spojují příběh tretretretra, který má na rozdíl od protáhlé lebky megaladapis kulatou hlavu podobnou lidské, s dalším subfosilním lemurem, Paleopropithecus [ 36] [37] .

Klasifikace

Na začátku 21. století počítají taxonomové do rodu Megaladapis tři samostatné druhy : M. edwardsi , M. grandidieri a M. madagascariensis , často rozdělené do dvou různých podrodů  - Megaladapis vlastní a Peloriadapis . Všechny druhy jsou popsány koncem 19. — začátkem 20. století. Kromě toho byly v řadě ložisek na severu Madagaskaru nalezeny fosilie patřící k megaladapisům, které však nelze připsat známým druhům [21] .

Podrod Megaladapis Forsyth Major, 1894 [21] Podrod Peloriadapis Forsyth Major, 1899 [21]

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Godfrey & Jungers, 2002 , str. 103.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Alcover JA, Campillo X., Macias M. a Sans A. Druhy savců světa: Další údaje o ostrovních savcích  //  Novitates Amerického muzea. - 1998. - Ne. 3248 . - S. 6-7.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kalandadze N. N. , Shapovalov A. V. Osud megafauny suchozemských ekosystémů zoogeografické oblasti Madagaskar v pozdním antropogenu . Problémy evoluce. Získáno 10. 8. 2019. Archivováno z originálu 21. 6. 2018.
  4. ↑ Drobyshevsky S. Half-monkeys // Získávání odkazu. - Corpus, 2017. - Vol. 1. Opice a vše-všechny. — (Primus). — ISBN 978-5-17-099215-7 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Godfrey, 2017 , str. 798.
  6. ↑ 1 2 3 4 Goodman & Jungers, 2014 , str. 138.
  7. ↑ Forsyth Major, 1894 , pp. 16, 26.
  8. ↑ Godfrey & Jungers, 2003 , str. 1252.
  9. ↑ Herrera JP a Dávalos LM Fylogeny a časy divergence lemurů odvozené z nedávných a starověkých fosílií ve stromě  // Systematická biologie. - 2016. - Sv. 65, č. 5 . - S. 781. - doi : 10.1093/sysbio/syw035 .
  10. ↑ Forsyth Major, 1894 , pp. 26-28.
  11. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , str. 103-104.
  12. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , str. 104-105.
  13. ↑ 1 2 3 Fleagle JG Subfosilní lepilemurids // Adaptace a evoluce primátů. — 2. vydání. - Academic Press, 1998. - S. 108-109.
  14. ↑ 1 2 3 4 Ciochon & Fleagle, 1987 , str. 74.
  15. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , str. 105.
  16. ↑ Karanth KP, Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons TJ a Yoder, AD Starověká DNA obřích vyhynulých lemurů potvrzuje jediný původ madagaskarských primátů  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2005. - Sv. 102, č. 14 . - S. 5093-5094. - doi : 10.1073/pnas.0408354102 .
  17. ↑ 1 2 Marciniak S., et al. Evoluční a fylogenetické poznatky ze sekvence jaderného genomu vyhynulého obřího „subfosilního“ lemura koala Megaladapis edwardsi  // bioRxiv. - 2020. - 17. října - doi : 10.1101/2020.10.16.342907 .
  18. ↑ Yoder AD, Rakotosamimanana B. a Parsons TJ Starověká DNA u subfosilních lemurů: metodologické výzvy a jejich řešení // New Directions in Lemur Studies / Berthe Rakotosamimanana, Hanta Rasamimanana, J. Ganzhorn a Steven M. Goodman (eds.). - Springer Science + Business Media, 1999. - S. 11. - ISBN 978-1-4613-7131-1 .
  19. ↑ Herrera & Dávalos, 2016 , s. 783.
  20. ↑ Jungers WL, Demes B. a Godfrey LR Jak velcí byli „obří“ vyhynulí lemuři z Madagaskaru? // Elwyn Simons: A Search for Origins / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (Eds.). - Springer, 2008. - S. 349-350. — ISBN 978-0-387-73895-6 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Nowak, 1999 .
  22. ↑ 1 2 3 Szalay & Delson, 1979 , s. 158.
  23. ↑ 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2003 , str. 1248.
  24. ↑ Cachel S. Subfosilní lemuři // Fosilní primáti. - Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2015. - S. 167. - ISBN 978-1-107-00530-3 .
  25. ↑ Jungers a kol., 2002 , s. 386.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , str. 360.
  27. ↑ Ciochon & Fleagle, 1987 , s. 79.
  28. ↑ 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2002 , str. 113.
  29. ↑ Jungers a kol., 2002 , s. 394.
  30. ↑ Jungers a kol., 2002 , s. 395.
  31. ↑ 1 2 3 4 Godfrey, 2017 , str. 799.
  32. ↑ Godfrey & Jungers, 2003 , str. 1249.
  33. ↑ Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , str. 361.
  34. ↑ Goodman & Jungers, 2014 , str. 72, 174.
  35. ↑ Karanth a kol., 2005 , s. 5091.
  36. ↑ 12 Godfrey , 2017 , str. 800.
  37. ↑ Eberhart G. M. Tajemná stvoření: Průvodce kryptozoologií . - ABC-CLIO, 2002. - S. 552, 555. - (Tělo, mysl a duch). — ISBN 1-57607-283-5 .
  38. ↑ 12 Godfrey , 2017 , str. 798-799.
  39. ↑ Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , str. 360-361.
  40. ↑ Ciochon & Fleagle, 1987 , s. 73.

Literatura