Model biologického neuronu

Model biologického neuronu je matematický popis vlastností neuronů , jehož účelem je přesně modelovat procesy probíhající v takových nervových buňkách. Na rozdíl od takto exaktního modelování se při vytváření sítí umělých neuronů obvykle sledují cíle zvýšení efektivity výpočtů.

Umělé neurony

Nejjednodušší model sítě umělých neuronů se skládá z vektoru neuronů, z nichž každý má vstupní vektor , vektor synapsích vah a případně přenosovou funkci [1] , která určuje výsledek výstupu neuronu. Takový model lze popsat následujícím vzorcem:

y_j = \phi\left( \sum_i w_{ij} x_i \right)

kde y j je výstup j - tého neuronu, x i je i - tý vstup (vstupní data) neuronu, w ij je synaptická váha na i - tém vstupu j - tého neuronu a φ je aktivační funkce. Časné pokusy popsat činnost neuronu pomocí matematického vzorce nabyly podobné formy, dokud nebyly nahrazeny kinetickými modely, jako je Hodgkin-Huxleyův model .

Biologická abstrakce

V případě modelování chování biologického neuronu se místo výše popsaných abstrakcí (jako je „váha synapse“ a „přenosová funkce“) používají modely fyzikálních procesů. Vstup neuronu lze popsat jako tok iontů, proud přes buněčnou membránu, ke kterému dochází, když jsou iontové kanály aktivovány neurotransmitery . V modelu je vstup reprezentován jako funkce velikosti proudu jako funkce času I ( t ) . Buňka je omezena izolační buněčnou membránou jako dielektrikem , uvnitř i vně, ve kterém jsou koncentrovány nabité ionty. Tato skutečnost nám umožňuje považovat membránu za kondenzátor a zavést hodnotu kapacity C m . Neuron také reaguje na vstupní signál změnami napětí , neboli rozdílem potenciálu mezi buňkou a prostředím, pozorovaným jako periodické skoky (spike – z anglického spike ) a nazývané „ akční potenciál “. Hodnota napětí je reprezentována jako Vm a je požadovaným výstupem neuronu.

Metoda "integrate-and-work"

Jeden z prvních neuronových modelů navrhl v roce 1907 Louis Lapicque [ 2 ] . Model byl popsán následujícím vzorcem:

I(t)=C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m}}{dt}

což je časová derivace zákona kapacity , Q = CV . Při přivedení určitého proudu na vstup se rozdíl potenciálů (napětí) na membráně s časem zvyšuje, dokud nedosáhne určité hodnoty V th , při které dojde k náhlé změně potenciálu na výstupu a napětí se resetuje na zbytkový potenciál. Poté algoritmus opakuje práci od začátku, dokud znovu nenashromáždí energii pro další operaci. Takové schéma má značnou nevýhodu - nekonečně velký lineární nárůst pracovní frekvence s lineárním nárůstem vstupního proudu, což je možné pouze v naprosto ideálních podmínkách bez úniku.

Model lze upřesnit zavedením refrakterní periody t ref , která omezuje frekvenci střelby a zakazuje střelbu po určitou dobu po výskytu akčního potenciálu. Pracovní frekvenci lze v tomto případě popsat jako funkci stejnosměrného proudu následujícím vzorcem:

f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {m} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I))

Nevýhoda tohoto přístupu spočívá v projevu časově nezávislých paměťových vlastností. Pokud model získá nějaký náboj, který nestačí ke spuštění, uchová si jej až do dalšího spuštění. Pokud ke spuštění nedojde, napětí zůstane navždy, což zjevně neodpovídá procesům pozorovaným ve skutečné membráně.

Integrujte a pracujte s úniky

Další vylepšení výše uvedeného modelu řeší tento nedostatek trvalé paměti zavedením konceptu úniku. Metoda simuluje difúzi iontů, ke které dochází na povrchu membrány v případě, že nejsou dosaženy podmínky pro generování akčního potenciálu. Takto vylepšený model lze popsat následujícím vzorcem:

I(t)-\frac{V_\mathrm{m} (t)}{R_\mathrm{m}} = C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m} (t)}{dt}

kde R m je hodnota elektrického odporu membrány. Nyní, aby se vytvořil akční potenciál, je nutné, aby hodnota proudu na vstupu překročila určitou prahovou hodnotu I th = V th / R m . V opačném případě dojde k úniku, který anuluje jakoukoli změnu potenciálu. Frekvence odezvy má následující podobu:

f(I) = \begin{cases} 0, & I \le I_\mathrm{th} \\ {[} t_\mathrm{ref}-R_\mathrm{m} C_\mathrm{m} \log(1 -\tfrac{V_\mathrm{th}}{I R_\mathrm{m}}) {]}^{-1}, & I > I_\mathrm{th} \end{cases}

který konverguje s předchozím modelem (bez úniku) pro velké proudy [3] .

Model Hodgkin-Huxley

Tento široce používaný model je založen na Markovově kinetickém modelu. Model byl vyvinut na základě společné práce Alana Hodgkina a Andrewa Huxleyho z roku 1952. Jejich práce byla založena na datech získaných při experimentech s obřím axonem olihně.. Dříve zavedená závislost napětí na proudu je převedena na závislost napětí na mnoha vstupních signálech:

C_\mathrm{m} \frac{d V(t)}{dt} = -\sum_i I_i (t, V)

Velikost každého vstupního signálu lze vypočítat pomocí Ohmova zákona as

I(t,V) = g(t,V)\cdot(V-V_\mathrm{eq})

kde g ( t , V ) je parametr vodivosti , inverzní k odporu, který lze rozložit na jeho konstantní průměr ḡ a také na aktivační m a inaktivační h složky. To určí, kolik iontů může projít dostupnými membránovými kanály. Průměr lze vypočítat pomocí vzorce:

g(t,V)=\bar{g}\cdot m(t,V)^p \cdot h(t,V)^q

a složky mah se řídí kinetikou prvního řádu

\frac{dm(t,V)}{dt} = \frac{m_\infty(V)-m(t,V)}{\tau_\mathrm{m} (V)} = \alpha_\mathrm{m } (V)\cdot(1-m) - \beta_\mathrm{m} (V)\cdot m

s podobnou dynamikou pro h , kde je možné použít τ a m ∞ nebo α a β jako prahové parametry.

Tato forma prezentace umožňuje zahrnout libovolné proudy. Obvykle jsou zahrnuty „tekoucí“ Ca 2+ a Na + , stejně jako několik typů „vytékající“ K + , nezapomíná se ani na „prosakující“ tok. Konečný výsledek zahrnuje alespoň 20 různých parametrů, které je třeba definovat a kalibrovat, aby model fungoval přesně. Pro komplexní systémy velkého počtu neuronů je výpočetní složitost potřebná pro fungování modelu poměrně velká. Proto jsou pro praktickou aplikaci často nutná významná zjednodušení.

Fitzhugh - Nagumo

V letech 1961-1962 Fitzhugh a Nagumo navrhli zjednodušení použitelná pro model Hodgkin-Huxley. Model popisuje "regenerativní samobuzení" prostřednictvím nelineární kladné membránové napěťové zpětné vazby, stejně jako "obnovu" prostřednictvím lineární zpětné vazby záporného hradlového napětí.

\begin{array}{rcl} \dfrac{d V}{dt} &=& VV^3 - w + I_\mathrm{ext} \\ \\ \tau \dfrac{dw}{dt} &=& Vab w\end{array}

kde jako dříve existuje membránové napětí a vstupní proud s pomalejším obecným hradlovým napětím w , jakož i parametry zjištěné experimentálně a = −0,7, b = 0,8, τ = 1/0,08 . Přes nesrozumitelnost korespondence modelu s biologickým výzkumem popisuje dynamiku docela dobře, přitom je málo složitý [4] .

Viz také

Poznámky

↑ Další názvy lze nalézt v různých zdrojích – např. „aktivační funkce“, „logistická funkce“, „transferová funkce“.
↑ Abbott, L.F. Lapique představil model neuronu integrate-and-fire (1907 ) // Brain Research Bulletin : deník. - 1999. - Sv. 50 , č. 5/6 . - str. 303-304 . - doi : 10.1016/S0361-9230(99)00161-6 . — PMID 10643408 . Archivováno z originálu 13. června 2007.
↑ Koch, Christof ; Idan Segev. Metody modelování neuronů . - 2. - Cambridge, MA: Massachusetts Institute of Technology , 1998. - ISBN 0-262-11231-0 .
↑ Ižikevič, Evžen M.; Richard FitzHugh . Model FitzHugh-Nagumo . Scholarpedia . Získáno 25. listopadu 2007. Archivováno z originálu 28. prosince 2012. (neurčitý)

Externí odkazy

Neuromodel RF-PSTH (simulující strukturu receptivního pole (RP) a výstupního nervového signálu PSTH)