Kimura, Motoo

Motoo Kimura
Japonština 木村資生
Datum narození	13. listopadu 1924( 1924-11-13 )
Místo narození	Okazaki , Japonsko
Datum úmrtí	13. listopadu 1994 (70 let)( 1994-11-13 )
Místo smrti	Japonsko
Země	Japonská říše, Japonsko
Vědecká sféra	populační genetika
Místo výkonu práce	americké univerzity, Národní univerzita genetiky (Japonsko)
Alma mater	University of Wisconsin-Madison ( 1956 ) Kjótská univerzita
vědecký poradce	James F. Crowe
Známý jako	autor neutrální teorie molekulární evoluce
Ocenění a ceny

Motoo Kimura (木村資 生 Kimura Motoo: , 13. listopadu 1924  – 13. listopadu 1994 ) byl japonský biolog , který se stal široce známým poté, co v roce 1968 publikoval svou neutrální teorii molekulární evoluce [1] , díky níž se stal jedním z nejvíce vlivní populační genetici .

Při rozvíjení teorie spojil teoretickou populační genetiku s daty molekulární evoluce a navrhl, že náhodný drift je nejdůležitějším faktorem při změně frekvencí genů v populaci [2] .

Kimura je také v genetice známý tím , že zavedl progresivní použití difúzních rovnic k výpočtu pravděpodobností fixace prospěšných, škodlivých a neutrálních alel [3] .

Člen Japonské akademie věd (1982), zahraniční člen Národní akademie věd USA (1973) [4] a Královské společnosti v Londýně (1993) [5] .

Životopis

Dětství a studium v ​​Japonsku

Kimura se narodil v Okazaki City ( prefektura Aichi ) do rodiny obchodníka.

Jeho otec miloval květiny a ve svém domě pěstoval okrasné rostliny . To byl možná důvod, proč se Motoo od raného věku zajímal o botaniku . Když si jeho otec všiml synova nadšení, dal mu mikroskop a Motoo strávil mnoho hodin za jeho okulárem, fascinován pohledem, který se otevíral. Tento mikroskop je stále vystaven na základní škole, kde Kimura studovala, na památku svého studenta, který se stal slavným vědcem.

Kimurovou další vášní byla matematika . Během dlouhého zotavování z těžké otravy si Motoo rád četl matematické knihy, zejména o euklidovské geometrii . Učitelé pod dojmem jeho úspěchu Kimurovi doporučili, aby se věnoval matematice, ale Motoo si vybral botaniku. Kimura, který neviděl žádnou souvislost mezi těmito dvěma vědami, odmítl studovat matematiku do hloubky, ale jeho zájem o ni úplně nevymizel [6] .

Po absolvování střední školy v roce 1942 vstoupil Kimura na Národní střední školu v Nagoji . Tam se setkal se slavným rostlinným morfologem Masao Kumazawou, který mu umožnil pracovat ve své laboratoři. Kimura se zaměřil na morfologii a cytologii , studoval chromozomy lilie .

Jedním z výsledků spolupráce s Kumazawou bylo, že Motoo začal studovat biometrii (biologickou statistiku)  , disciplínu, ve které dokázal spojit své botanické a matematické zájmy. Během stejného období byl Kimura fascinován fyzikálním kurzem Hideki Yukawy , pozdějšího laureáta Nobelovy ceny . Stal se Motooovým vědeckým hrdinou a pomohl mu vidět matematiku jako univerzální jazyk vědeckého bádání.

Kimura se nikdy netajil svou láskou k rostlinám a hned při první příležitosti se nadchl pro šlechtění orchidejí . Jeho květiny získaly několik cen a Kimurovo jméno je ve světě milovníků orchidejí široce známé. Později utrácel honoráře ze svých knih za stavbu skleníku ve svém domě a každou neděli po celý svůj dospělý život byl Den orchideje [6] .

Kvůli druhé světové válce byl Kimura nucen opustit univerzitu v Nagoji a v roce 1944 se přestěhoval na Kjótskou císařskou univerzitu. Na radu populačního genetika Hitoshi Kihary se Kimura pustil do studia botaniky, protože botaniku studoval na vědeckém oddělení, nikoli v zemědělství, kde pracoval sám Kihara. Toto umožnilo Motoo vyhnout se odvodu .

Po válce nastoupil do Kiharovy laboratoře, kde zkoumal zavádění cizích chromozomů do rostlinných tkání a studoval základy populační genetiky. Kihara neuložil Kimurovi zvláštní povinnosti, což mu umožnilo začít systematicky číst literaturu o matematické genetice. Tak se seznámil s dílem Haldana , Fishera a Wrighta .

Ve válečném a poválečném období byl přístup k literatuře velmi omezený a Kimura mnoho článků opisoval ručně. Práce Sewella Wrighta byla v tomto ohledu prominentní. Kimura byl ohromen hloubkou Wrightovy matematické analýzy a začal zkoušet praktické aplikace matematiky. Studoval Wrightovy články s maximální pečlivostí a následně je vážně rozvinul a zavedl zcela odlišný přístup.

V roce 1949 se Kimura zapojil do výzkumu Národního ústavu genetiky v Mishimě (prefektura Shizuoka ) , který byl založen bezprostředně po válce. Kimurova práce ale nenašla u jeho kolegů pochopení a byla považována za nedůležitou. Výjimkou byl profesor Kjótské univerzity Taku Komai, který studoval na Kolumbijské univerzitě u „otce genetiky“, nositele Nobelovy ceny Thomase Morgana [6] .

Postgraduální studium ve Spojených státech

Komai byl nápomocný při hledání způsobů, jak trénovat Kimura v Evropě nebo USA . Po setkání s americkým genetikem Duncanem McDonaldem, který se podílel na práci Komise pro oběti atomových bomb (ABCC) v Hirošimě , se naskytla skutečná příležitost odjet do zámoří. MacDonald napsal dopis Sewellu Wrightovi a požádal ho, aby přijal Kimuru jako studenta. Wright však odpověděl, že brzy odchází do důchodu a nepřijímá další studenty, ale že by mohl nabídnout místo na Iowské státní univerzitě , kde vyučuje jeho student Jay L. Lush, přední americký chovatel zvířat. Díky pomoci z obou stran Tichého oceánu se Kimura v létě 1953 vydal do Iowy. Následující rok s pomocí Wrighta publikoval svou první práci o populační genetice [7] .

Kimura rychle nabyl přesvědčení, že politika University of Iowa omezuje možnosti práce na plný úvazek; přestěhoval se na University of Wisconsin , kde pracoval na stochastických modelech s Jamesem F. Crowem , a připojil se ke komunitě podobně smýšlejících genetiků, která zahrnovala Newtona Mortona a Sewella Wrighta. Motoo Kimura se splnil dávný sen, nyní mohl každý den komunikovat se svým ideologickým učitelem. Krátce před absolvováním postgraduální školy vystoupil Kimura na sympoziu Cold Spring Harbor Laboratory, na kterém se sešli přední populační genetici. Jeho zpráva byla obtížně srozumitelná kvůli matematické složitosti a Kimurově špatné výslovnosti. Ale po Kimurově projevu se Wright ujal slova a řekl, že jen ti, kteří se zavázali řešit skutečně složité problémy, jsou schopni plně ocenit Kimurův úspěch. A později, když se japonský reportér Johna Haldana zeptal, zda se považuje za dobrého matematika, odpověděl, že je skutečně velmi dobrý matematik, ale Kimura byl lepší [6] .

Práce na National University of Genetics

Motoo Kimura získal titul Ph.D. v roce 1956 , po kterém se vrátil do Japonska, kde zůstal po zbytek svého života a pracoval na Národní univerzitě genetiky. V roce 1964 vedl katedru populační genetiky na univerzitě. Kimura pracoval na široké škále problémů v populační genetice , často spolupracoval s Takeo Maruyama [6] .

V roce 1968 Kimurova kariéra nabrala obrat. Tento rok navrhl neutrální teorii molekulární evoluce , která spočívá v tom, že na molekulární úrovni je většina genetických změn neutrálních ve vztahu k přirozenému výběru , díky čemuž se náhodný genetický drift stal hlavním faktorem evoluce. Neutrální teorie se okamžitě stala předmětem sporů ve vědeckých kruzích, získala si podporu mnoha molekulárních biologů a odmítnutí mnoha evolucionistů. Kimura strávil většinu svého života vývojem a obhajobou teorie neutrální evoluce. Když byly k dispozici nové experimentální technologie a genetické znalosti, Kimura rozšířil limity neutrální teorie a vytvořil matematické metody k jejímu testování.

V roce 1992 byl Kimura oceněn Darwinovou medailí Královské společnosti Londýna a v roce 1993 byl zvolen zahraničním členem. Na začátku roku 1992 (?[ upřesnit ] ) roku se necítil dobře a v listopadu mu byla diagnostikována amyotrofická laterální skleróza . 13. listopadu 1994, v den svých sedmdesátých narozenin, Motoo Kimura zemřel na mozkové krvácení způsobené úderem do hlavy při pádu na chodbě svého domu.

Kimura byl ženatý s Hiroko Kimura. Měli jedno dítě, syna Akia a vnučku Hanako [8] .

Vědecký výzkum

Příspěvek Motoo Kimury k vědeckému výzkumu lze rozdělit do dvou částí.

První částí je série článků o teoretické populační genetice, která jej kvalitativně i kvantitativně staví na místo nástupce tří klasiků této vědy – Fishera, Haldana a Wrighta.

Druhou částí je teorie neutrality. Tato teorie přinesla Kimurovi velkou slávu mimo populační genetiku, čímž se stal jedním z nejslavnějších evolucionistů.

Populační genetika

Náhodný drift alelových frekvencí hraje klíčovou roli ve Wrightově teorii pohyblivé rovnováhy. Spolu s Fischerem byl průkopníkem v této oblasti výzkumu. Wrightova práce však popisuje populaci blízko rovnováhy, zatímco Kimura nabral práci novým směrem.

Jako postgraduální student na Wisconsinu získal kompletní řešení problému distribuce frekvence náhodných driftů alel pro libovolné počáteční podmínky pomocí aproximace difúze , čímž značně rozšířil rozsah Wrightovy teorie. Přesné řešení případu pak rozšířil o tři alely a přibližné řešení pro libovolný počet alel [9] . Vyvinul také analýzu v jiných směrech, včetně výběru , mutace a migrace. Nástin těchto studií byl uveden v příspěvku prezentovaném v roce 1955 na vzpomínkovém sympoziu Cold Spring Harbor Laboratory . Bylo tam zahrnuto i elementární řešení difuzní Fokker-Planckovy rovnice , často používané nematematiky pro svou jednoduchost a srozumitelnost.

V roce 1957 dostal Kimura nabídku napsat přehledový článek pro Annals of Mathematical Statistics. V této práci [10] jako první použil inverzní Kolmogorovovu rovnici , která umožnila vypočítat pravděpodobnost fixace mutantních alel v populaci .

O několik let později Kimura publikoval rozsáhlý průzkum o použití Kolmogorovových rovnic a prokázal jejich výpočetní použitelnost [11] .

Po návratu do Japonska pokračoval v publikování článků o stochastických procesech. Zobecnil vzorce Wrighta, Fishera a Maleka , aby získal pravděpodobnost fixace mutantní alely s libovolnou dominancí [12] .

V roce 1964 Kimura spolu s Crowem zavedli široké použití modelu s neomezeným počtem alel, tzv. model nekonečných alel [ 13] .  Model předpokládá, že každá nová genová varianta v populaci před mutací neexistovala. Tento jednoduchý a atraktivní model posloužil jako základ mnoha významných teoretických a experimentálních prací Kimury a dalších.

Myšlenka byla rozpracována do modelu "nekonečného místa" , který  je vhodný zejména pro molekulární studie, ve kterých je velký počet připojených míst [14] .

Zformuloval také třetí, takzvaný „žebříkový“ model ( angl.  ladder model ), používaný při elektroforetických studiích proteinů, které se liší v jednotlivých aminokyselinách .

Práce o pravděpodobnosti fixace mutací v populaci, založené na inverzní Kolmogorovově rovnici, se staly základem, na kterém Kimura později postavil teorii neutrality.

Teorie neutrality

Při studiu míry substitucí aminokyselin v proteinech Kimura upozornil na rozpor mezi údaji, které získal on a dříve John Haldane: míra substitucí na genom za generaci u savců překročila Haldanův odhad několik setkrát. Ukázalo se, že pro udržení konstantní velikosti populace při zachování výběru mutantních náhrad, které se objevují v tak vysoké míře, musel každý rodič zanechat asi 22 000 potomků.

Metoda elektroforézy umožnila detekovat proteinový polymorfismus . U 18 náhodně vybraných lokusů Drosophila pseudoobscura byla průměrná heterozygotnost na lokus asi 12 % a podíl polymorfních lokusů byl 30 % [15] . Podle F. Ayaly je v genofondech přirozených populací různých druhů organismů 20-50 % lokusů polymorfních [16] . Pro vysvětlení populačního polymorfismu vyvinul Ronald Fisher vyrovnávací selekční model založený na selektivní výhodě heterozygotů. Úroveň heterozygotnosti většiny organismů byla přitom odhadována v průměru na 7–15 %. A protože v populacích existují tisíce alel produkujících polymorfní proteiny, nelze říci, že všechny mají adaptivní hodnotu.

V roce 1957 Haldane matematicky ukázal, že více než 12 genů v populaci nelze nahradit současně adaptovanějšími alelami, aniž by její reprodukční populace klesla na nulu [17] .

Všechny tyto úvahy vedly Kimuru k myšlence, že většina nukleotidových substitucí by měla být selektivně neutrální a fixovaná náhodným driftem. Odpovídající polymorfní alely jsou v populaci udržovány rovnováhou mezi mutačním tlakem a náhodným výběrem. To vše nastínil Kimura ve své první publikaci o neutrální evoluci, pojmenované tak kvůli své neutralitě s ohledem na přírodní výběr [1] .

Následně se objevila celá série Kimurových článků, včetně těch ve spoluautorství, a také zobecňující monografie [18] . V roce 1985 vyšel ruský překlad monografie [19] .

V těchto pracích byla experimentální data molekulární biologie kombinována s rigorózními matematickými výpočty, které provedl sám autor na základě jím vyvinutého matematického aparátu. Kromě zvažování argumentů ve prospěch nové teorie se Kimura v knize zabývá také možnými námitkami a kritikami proti ní.

Kimura nebyl sám, kdo rozvíjel myšlenku neutrální evoluce. V roce 1969 , rok po Kimurově první publikaci, se v americkém časopise Science objevil článek molekulárních biologů Jacka Kinga a Thomase Jukese „Nedarwinovská evoluce“, ve kterém tito autoři nezávisle na Kimurovi dospěli ke stejné hypotéze [20]. . Kimura dále poukazuje na Jamese F. Crowea, se kterým sám aktivně spolupracoval [21] , a Alana Robertsona [22] jako jeho předchůdce . Na podporu teorie pozdější data ukázala, že nejběžnějšími evolučními změnami na molekulární úrovni jsou synonymní substituce, stejně jako nukleotidové substituce v nekódujících oblastech DNA . Všechny tyto publikace vyvolaly na Západě bouřlivou diskusi na stránkách vědeckých časopisů a na různých fórech, ke které se přidalo mnoho významných chovatelů. V SSSR byla reakce na novou teorii zdrženlivější. Na straně výběrčích vystoupil s objektivní kritikou neutralismu V. S. Kirpichnikov [23] a na straně neutralistů biofyzik M. V. Volkenshtein [24] .

Po intenzivních diskusích a četných studiích vytvořených neutralistickým konceptem zájem o něj v 90. letech znatelně opadl . To bylo z velké části způsobeno omezenou použitelností teorie, protože vážný evoluční pokrok v neutrálním scénáři by vyžadoval obrovské časové rozpětí a neúměrné množství DNA. Úspěch teorie v rámci populační genetiky a molekulární biologie se proto nerozšířil do oborů studujících makroevoluční transformace [15] .

Ocenění a vyznamenání

• Cena japonské společnosti pro genetiku (1959)
• Weldon Memorial Prize , Oxford (1965)
• Cena Japonské akademie věd (1968)
• Asahi Award (1986)
• NAS John Carty Award (1987)
• Mezinárodní cena za biologii (1988)
• Darwinova medaile Královské společnosti v Londýně (1992)

Ctěný pracovník kultury (1976). Rytíř Řádu kultury (1976).

Hlavní díla

Články

Knihy

Poznámky

1. ↑ 1 2 Kimura, M. Evoluční rychlost na molekulární úrovni   // Příroda . - 1968. - Sv. 217 . - S. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . Archivováno z originálu 29. prosince 2015.
2. ↑ Ohta, T., Gillespie, JH Vývoj neutrálních a téměř neutrálních teorií  //  Teoretická populační biologie. - Elsevier , 1996. - Sv. 49 . - str. 128-142 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0007 .
3. ↑ Watterson, GA Motoo Kimura Využití difúzní teorie v populační genetice   // Teoretická populační biologie. - Elsevier , 1996. - Sv. 49 , č. 2 . - S. 154-188 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0010 .
4. ↑ Kimura, Motoo na webu Národní akademie věd USA  
5. ↑ Kimura; Motoo (1924–1994)  (anglicky)
6. ↑ 1 2 3 4 5 Crow, JF Motoo Kimura (1924-1994  )  // Genetika. - 1995. - Sv. 140 , č. 1 . - str. 1-5 . — PMID 7635277 .
7. ↑ Kimura M. Proces vedoucí ke kvazifixaci genů v přirozených populacích v důsledku náhodného kolísání intenzity selekce   // Genetika . - 1954. - Sv. 39 . - str. 280-295 . — PMID 17247483 .
8. ↑ Steen, T.Y. Vždy výstředník?: stručná biografie Motoo Kimura // Journal of Genetics. - 1996. - T. 75 , č. 1 . - S. 19-26 . - doi : 10.1007/BF02931748 .
9. ↑ Kimura M. Řešení procesu náhodného genetického driftu spojitým modelem  // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1955. - T. 41 . - S. 144-150 . - doi : 10.1073/pnas.41.3.144 .
10. ↑ Kimura M. Některé problémy stochastických procesů v genetice // Annals of Mathematical Statistics. - 1955. - T. 28 . - S. 882-901 . - doi : 10.1214/aoms/1177706791 .
11. ↑ Kimura M. Difúzní modely v populační genetice // Journal of Applied Probability. - 1964. - T. 1 . - S. 177-232 . - doi : 10.1002/bimj.19690110218 .
12. ↑ Kimura M. O pravděpodobnosti fixace mutantních genů v populaci   // Genetika . - 1962. - Sv. 47 . - str. 713-719 . — PMID 14456043 .
13. ↑ Kimura M., Crow JF Počet alel, které mohou být zachovány v konečné populaci   // Genetika . - 1964. - Sv. 49 . - str. 725-738 . — PMID 14156929 .
14. ↑ Kimura M. [ https://archive.org/details/sim_genetics_1969-04_61_4/page/893 Počet heterozygotních nukleotidových míst udržovaných v konečné populaci díky stálému toku mutací]  //  Genetika. - 1969. - Sv. 61 . - S. 893-903 . — PMID 5364968 .
15. ↑ 1 2 Nazarov V. I. Evoluce ne podle Darwina: Změna evolučního modelu. - M . : Nakladatelství LKI, 2007. - 520 s. - ISBN 978-5-382-00067-1 .
16. ↑ Jordan N. N. Evoluce života . - M . : Akademie, 2001. - 425 s. — ISBN 5-7695-0537-0 .
17. ↑ Haldane JBS Cena přirozeného výběru // Journal of Genetics. - 1957. - T. 55 . - S. 551-524 .
18. ↑ Kimura, M. Neutrální teorie molekulární evoluce. - Cambridge: Cambridge University Press, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 .
19. ↑ Kimura M. Molekulární evoluce: teorie neutrality: Per. z angličtiny. — M .: Mir, 1985. — 394 s.
20. ↑ King JL, Jukes TH Nedarwinovská evoluce   // Věda . - 1969. - Sv. 164 . - str. 788-798 .
21. ↑ Crow JF Cena evoluce a genetická zátěž // Haldane a moderní biologie. - Baltimor: J. Hopkins Press, 1968. - s. 165-178 .
22. ↑ Robertson A. Povaha kvantativní genetické variace // Dědictví od Mendela. - University of Wisconsin Press, 1967. - S. 265-280 .
23. ↑ Kirpichnikov V.S. Biochemický polymorfismus a problém tzv. nedarwinovské evoluce  // Pokroky v moderní biologii. - Věda , 1972. - T. 74 , no. 2(5) . - S. 231-246 . (Ruština)
24. ↑ Volkenstein M. V. Fyzikální význam neutrální teorie evoluce // Journal of General Biology. - 1981. - T. 42 , č. 5 . - S. 680-686 .

Literatura

• Jordánský N. N. Evoluce života . - M . : Akademie, 2001. - 425 s. — ISBN 5-7695-0537-0 . Archivováno 17. května 2009 na Wayback Machine
• Kimura M. Molekulární evoluce: teorie neutrality: Per. z angličtiny. — M .: Mir, 1985. — 394 s.
• Nazarov V. I. Evoluce ne podle Darwina: Změna evolučního modelu. - M . : Nakladatelství LKI, 2007. - 520 s. - ISBN 978-5-382-00067-1 .

Odkazy

• Profily-Motoo  Kimura . Historie nedávné vědy a techniky. Získáno 20. srpna 2015. Archivováno z originálu 15. dubna 2015.
• Motoo Kimura. 13. listopadu 1924—13. listopadu 1994 Archivováno 17. listopadu 2019 na Wayback Machine // Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, 1997, sv. 43, str. 253-265, deska, James F.   Crow

Tematické stránky	Matematická genealogie Scopus zbMATH Otevřeno
Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Velká Katalánština Skvělý norský Britannica (online)
Genealogie a nekropole	WikiStrom
V bibliografických katalozích BIBSYS: 90141644 BNF : 12199516d CiNii : DA00543185 CONOR : 189451107 GND : 1090012489 ISNI : 0000 0001 0859 7356 J9U : 987007274898405171 LCCN : n82159044 NDL : 00031059 NKC : jcu2011654344 NLA : 35271058 NSK : 000381925 NTA : 072625783 NUKAT : n98005269 SUDOC : 030615135 VIAF : 108360566 Světová kočka VIAF : 108360566