Nefron (z řeckého νεφρός (nefros) – „ledvina“) je strukturální a funkční jednotka ledviny [1] . Nefron se skládá z ledvinného tělíska , kde dochází k filtraci, a systému tubulů, ve kterých probíhá reabsorpce (reabsorpce) a sekrece látek.
Nefron spolu se sběrným kanálkem tvoří močový tubulus ( anglicky uriniferous tubule ), který je rovněž považován za funkční jednotku ledviny [2] .
Nefron začíná ledvinovým tělískem , které se skládá z glomerulu a pouzdra Bowman-Shumlyansky . Zde dochází k ultrafiltraci krevní plazmy , která vede k tvorbě primární moči .
Existují tři typy nefronů – intrakortikální nefrony (~85 %), juxtamedulární nefrony (~15 %) a subkapsulární (povrchové).
Glomerulus je skupina vysoce fenestrovaných (fenestrovaných) kapilár, které dostávají krev z aferentní arterioly . Říká se jim také magická síť ( lat. rete mirabilis ), jelikož složení plynu jimi procházející krve je na výstupu mírně změněno (tyto kapiláry nejsou přímo určeny k výměně plynů). Hydrostatický tlak krve vytváří hnací sílu pro filtrování tekutiny a rozpuštěných látek do lumen Bowman-Shumlyansky kapsle. Nefiltrovaná část krve z glomerulů vstupuje do eferentní arterioly. Eferentní arteriola povrchově umístěných glomerulů se rozpadá na sekundární síť vlásečnic, které opletou stočené tubuly ledvin, eferentní arterioly z hluboce uložených (juxtamedulárních) nefronů pokračují do sestupných přímých cév ( lat . vasa recta ), sestupují do ledvinová dřeň. Látky reabsorbované v tubulech pak vstupují do těchto kapilárních cév.
Nefronová kapslePouzdro Bowman - Shumlyansky obklopuje glomerulus a skládá se z viscerálních (vnitřních) a parietálních (vnějších) vrstev. Vnější vrstva je obvyklý jednovrstvý dlaždicový epitel . Vnitřní vrstva se skládá z podocytů , které leží na bazální membráně endotelu kapilár a jejichž stopky pokrývají povrch kapilár glomerulu. Nohy sousedních podocytů tvoří interdigitály na povrchu kapiláry . Mezery mezi buňkami v těchto interdigitálech ve skutečnosti tvoří štěrbiny filtru pokryté membránou. Velikost těchto filtračních pórů omezuje přenos velkých molekul a buněčných elementů krve.
Mezi vnitřním listem pouzdra a vnějším, představovaným jednoduchým, neprostupným, dlaždicovým epitelem, je prostor, do kterého vstupuje tekutina, filtrovaná přes filtr, který je tvořen membránou mezer v interdigitálech, bazální destička kapilár a glykokalyx vylučovaná podocyty.
Normální rychlost glomerulární filtrace (GFR) je 180-200 litrů za den, což je 15-20násobek objemu cirkulující krve – jinými slovy, veškerá krevní tekutina má čas profiltrovat se asi dvacetkrát za den. Měření GF je důležitým diagnostickým postupem a jeho pokles může být indikátorem selhání ledvin.
Malé molekuly - jako voda, Na + , Cl - ionty , aminokyseliny, glukóza, močovina - stejně volně procházejí glomerulárním filtrem, procházejí jím i proteiny o hmotnosti do 30 kDa, i když, protože proteiny v roztoku obvykle nesou záporný náboj, pro ně je určitou překážkou negativně nabitá glykokalyx. Pro buňky a větší proteiny představuje glomerulární ultrafiltr nepřekonatelnou překážku. Výsledkem je, že kapalina vstupuje do Bowman-Shumlyanskyho prostoru a dále do proximálního stočeného tubulu, který se liší složením od krevní plazmy pouze v nepřítomnosti velkých proteinových molekul.
Proximální kanálek je nejdelší a nejširší částí nefronu, vede filtrát z pouzdra Shumlyansky-Bowman do Henleovy smyčky .
Struktura proximálního tubuluProximální tubul je tvořen vysokým sloupcovým epitelem se silně výraznými mikroklky apikální membrány (tzv. „brush border“) a interdigitacemi bazolaterální membrány. Jak mikroklky, tak interdigitace významně zvětšují povrch buněčných membrán, a tím zvyšují jejich resorpční funkci.
Cytoplazma buněk proximálního tubulu je nasycena mitochondriemi , které se nacházejí ve větší míře na bazální straně buněk, a tím poskytují buňkám energii potřebnou pro aktivní transport látek z proximálního tubulu.
Transportní procesyReabsorpce |
---|
Na + : transcelulární ( Na + / K + -ATPáza , společně s glukózou - symport ; Na + / H + - výměna - antiport ), mezibuněčná |
Cl - , K + , Ca 2+ , Mg 2+ : mezibuněčné |
HCO 3 - : H + + HCO 3 - \u003d CO 2 (difúze) + H 2 O |
Voda: osmóza |
Fosfát (regulace PTH ), glukóza , aminokyseliny , kyseliny močové ( symport s Na + ) |
Peptidy : rozklad na aminokyseliny |
Bílkoviny: endocytóza |
Močovina : difúze |
Vylučování |
H + : výměna Na + /H + , H + -ATPáza |
NH3 , NH4 + _ |
Organické kyseliny a zásady |
Henleova smyčka je část nefronu, která spojuje proximální a distální tubuly. Má vlásenkový ohyb v dřeni ledviny. Hlavní funkcí Henleovy smyčky není reabsorpce vody (prováděná pomocí pasivní reabsorpce na základě rozdílu osmotického tlaku v tenkém tubulu), ale aktivní reabsorpce elektrolytů pod vlivem adrenálního aldosteronu. Smyčka je pojmenována po Friedrichu Gustavu Jakobu Henleovi , německém patologovi.
Sestupná větev smyčky HenleProximální stočený tubulus v kortexu přechází do sestupného kolena Henleovy kličky , která sestupuje do dřeně ledviny, tvoří tam vlásenku a přechází do vzestupného kolena Henleovy kličky.
Transportní procesyPřeprava látek:
Látka | Propustnost |
ionty | Nízká propustnost, žádný aktivní transport. |
Močovina | Střední pasivní propustnost. |
Voda | Vysoká propustnost díky přítomnosti aquaporinu 1 v apikální i bazolaterální buněčné membráně. Vysoká osmolarita intersticia dřeně v kombinaci s vysokou propustností epitelu pro vodu vede k reabsorpci velkého objemu vody v této části nefronu v důsledku osmózy. |
V důsledku toho se v sestupné části Henleovy smyčky prudce zvyšuje osmolalita moči a může dosáhnout 1400 mosm/kg.
HistologieVzhledem k absenci aktivního transportu mohou mít buňky v tomto úseku relativně malý objem. Účinný pasivní přenos vody zároveň vyžaduje malou difúzní vzdálenost. Výsledkem je, že sestupná smyčka Henle je postavena z nízkého krychlového epitelu.
Od krevních cév ji lze odlišit absencí erytrocytů a od tlustých vzestupných segmentů podle výšky epitelu.
Vzestupná větev smyčky Henle Transportní procesyTenká vzestupná část | Reabsorpce NaCl (pasivní) |
Silná stoupající část | Reabsorpce : NaCl (symport Na + /2Cl - /K + ; Na + /K + -ATPáza + Cl - kanály) K + (mezibuněčné) Ca 2+ , Mg 2+ (regulace PTH) NH 4 + (symport Na + /2Cl - / NH4 + ) |
Nachází se v periglomerulární zóně mezi aferentními a eferentními arterioly a skládá se ze tří hlavních částí:
macula densa (tvrdé místo) | hustě zaplněná oblast prizmatických epiteliálních buněk distálního stočeného tubulu nefronu, schopná zaznamenat koncentraci kationtů sodíku v moči procházející distálním tubulem |
juxtaglomerulárních buněk | specializované buňky hladkého svalstva ve stěnách aferentních arteriol |
juxtavaskulární buňky | produkují enzym angiotenzinázu , který způsobuje inaktivaci angiotensinu , jsou tedy antagonistou činnosti renin-angiotenzinového aparátu |
Juxtaglomerulární aparát se podílí na syntéze reninu , který hraje kritickou roli v systému renin-angiotenzin .