psí | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Zástupci moderních psích rodin.
| ||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyTřída:savcůPodtřída:ŠelmyPoklad:EutheriaInfratřída:PlacentárníMagnotorder:Boreoeutheriesuperobjednávka:LaurasiatheriaPoklad:ScrotiferaPoklad:KopytníciVelký tým:Feraečeta:DravýPodřád:psí | ||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||
Caniformia cretzoi , 1938 | ||||||||||||
Infravojáci [1] | ||||||||||||
|
Dog-like [2] [3] , nebo dog-like [4] , nebo dog-like [5] [6] ( lat. Caniformia ) , je jedním ze dvou podřádů placentárních savců řádu masožravců (Carnivora) [ 7] .
Koncem 20. století bylo prakticky všeobecně přijímáno dělení špičáků do 7 moderních čeledí : Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae (v ruštině: vlk , medvěd , mýval , kuna [8] ), které zahrnovaly především suchozemské formy, a Otariidae , Odobenidae , Phocidae (v ruštině: tuleni ušatí , mrož , tuleň [9] ) [10] . V průběhu molekulárních fylogenetických studií, které se rozvinuly na přelomu 20. a 21. století, se ukázalo, že čeledi mustelid, mýval a cibet ve svém tradičním rozsahu jsou parafyletickými skupinami; proto byla izolována čeleď skunk (Mephitidae) z mustelidae (Mustelidae) a čeleď pand (Ailuridae) z mývala (Procyonidae) [11] [12] .
V podřádu psů se tak rozlišuje 9 moderních čeledí [2] [7] [13] :
Kromě toho vyhynulé čeledi patří ke špičákům: Amphicyonidae (Amphicyonidae), Enaliarctidae (Enaliarctidae) a Desmatophocides (Desmatophocidae) [14] .
Vznik konceptu taxonomické skupiny psovitých šelem se datuje do konce 19. století. Ještě v roce 1869 W. Flower rozdělil suchozemské predátory (ty vodní byly tehdy uvažovány samostatně - v řádu Pinnipedia ) do nadčeledí Cynoidea, Arctoidea a Aeluroidea; první dva zhruba odpovídaly modernímu psovi. V roce 1895 H. Winge spojil Cynoidea a Arctoidea do taxonu Arctoidei a přejmenoval na Aeluroidea Herpestoidei; toto se stalo prototypem pro pozdější binární rozdělení korunní skupiny řádu Carnivora na psovité a kočkovité šelmy. Názvy těchto dvou skupin se však nelišily stabilitou [15] .
J. G. Simpson v roce 1931 přejmenoval tyto dvě skupiny na Canoidea a Feloidea , což bylo také zahrnuto do klasifikace savců, kterou navrhl v roce 1945. V jejím rámci byli moderní suchozemští psovité považováni za součást nadčeledi Canoidea v podřádu Fissipedia (pro který Simpson obhajoval pravopis Fissipeda [16] ), kam patřily čeledi Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae , a vodní - v r. podřád Pinnipedia ( ploutvonožci ) s moderními čeledi Otariidae , Odobenidae , Phocidae [17] [18] . Ploutvonožci však byli často považováni za samostatný oddíl [9] [19] , ale seznam moderních rodin masožravců prezentovaný Simpsonem zůstal prakticky obecně přijímaný až do konce 20. století [10] . V roce 1976 R. Tedford zrušil rozdělení Carnivora na Fissipedia a Pinnipedia a povýšil hodnost Canoidea a Feloidea na hodnost podřádu a přejmenoval je v tomto pořadí na Caniformia a Feliformia (v ruštině: psí a kočičí [2] ), a všechny rodiny ploutvonožců, které zařadil do Caniformia, zrušil Pinnipedia jako samostatnou taxonomickou skupinu [20] [21] . Rozdělení šelem na Caniformia a Feliformia podpořili v roce 1982 J. Flynn a G. Galliano , načež bylo uznáno [22] [23] .
V průběhu pozdějších molekulárních fylogenetických studií, které se rozvinuly na přelomu 20. a 21. století, byly rozlišeny čeledi Mephitidae a Ailuridae . Potvrzena byla i monofylie skupiny Pinnipedia , která je však dnes považována za podskupinu špičáků dosti nízkého ranku [11] [12] .
Neexistuje žádný obecně přijímaný způsob seskupování čeledí psů do větších taxonů – infrařádů a nadčeledí; navrhovaná řešení jsou diskutabilní [4] .
Níže je kladogram ukazující fylogenetické vztahy mezi rodinami, které tvoří Caniformia.
psí |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
35.1 |
Fylogeneze moderních čeledí je dána v souladu s výsledky molekulárně genetických studií, které ukázaly zejména, že většina psích čeledí patří do dvou kladů [12] [24] . Tyto klade jsou zobrazeny pod tradičními jmény Musteloidea (někdy se navrhuje jméno Mustelida, což znamená podle Musteloidea spojení čeledí Procyonidae a Mustelidae [12] ) a Pinnipedia (v ruštině: kuny a ploutvonožci [25] ); všimněte si, že v dřívějších pracích bylo pořadí rozdělení větví Mephitidae a Ailuridae obráceno [11] .
Postavení vyhynulých čeledí je méně jisté a je ukázáno na základě morfologické analýzy fosilních pozůstatků . V jejím průběhu bylo zjištěno, že Amphicyonidae jsou základní skupinou psovitých [26] , Enaliarctidae jsou základní skupinou ploutvonožců a Desmatophocidae jsou sesterskou skupinou čeledi Phocidae [27] .
U psovitých může být obličejová oblast lebky buď prodloužená (ve většině rodin) nebo zkrácená (u mustelidů a pand; u medvědů je středně dlouhá, ale u medvěda brýlového nápadně zkrácená ) [28] . Vnitřní krční tepna je na rozdíl od kočkovitých šelem dobře vyvinutá [22] . Bakulum velké [29] . Tělo bývá proporčně složené (pouze u samců ušatých je přední část těla neúměrně zvětšená). Končetiny ploutvonožců a mořské vydry jsou přeměněny v ploutve (u vydry mořské taková přeměna postihla pouze zadní končetiny [30] ). Ocas je dlouhý (s výjimkou medvědů a ploutvonožců). Vlasová linie je téměř vždy dobře vyvinutá (ale téměř chybí u mrože); zbarvení je různé [31] .
Důležitým diagnostickým znakem, který odlišuje canis od sesterského taxonu Felidae , je stavba sluchové buly . U špičáků je sluchová bula vždy osifikovaná, ale její vnitřní dutina není rozdělena přepážkou na dvě komory. Zároveň sluchová bula kočkovitých šelem buď (v bazálních skupinách : u vyhynulých nimravidů a moderních nandiňanů [32] ) neosifikuje, zůstává chrupavčitá, nebo u jiných čeledí osifikuje a v tomto případě je rozdělena kostěná přepážka do přední a zadní komory (mezi špičáky mají kostěnou přepážku pouze psovité šelmy, je však neúplná) [33] [34] .
Zubní vzorec , který udává počet řezáků ( I ), špičáků ( C ), premolárů ( P ) a molárů ( M ) v polovině horní a dolní čelisti , stejně jako celkový počet všech zubů, se velmi liší. špičáky [31] . U zástupců špičáků a medvědů je celkový počet zubů obvykle 42, zatímco u jiných čeledí suchozemských špičáků je to méně a může klesnout až na 28 (u lasic patagonských a afrických , čeleď lasicovitých ) . Tyto variace téměř vždy zahrnují premoláry a moláry; počet tesáků u suchozemských špičáků zůstává vždy nezměněn a počet řezáků se snižuje pouze u dvou druhů: vydra mořská postrádá dva střední spodní řezáky a lenochod má dva střední horní řezáky [35] [36] .
Počet zubů u ploutvonožců je značně snížen: u tuleňů ušatých je to 34–38, u pravých tuleňů - 30–36 a u mrožů klesá na 18, přičemž tito mroži normálně nemají vůbec žádné spodní řezáky (nicméně další rudimentární u mrožů se mohou objevit zuby).zuby, a pak může jejich počet dosáhnout až 38). Lícní zuby u všech ploutvonožců jsou stejného typu, rozdíly mezi moláry a premoláry jsou slabě vyjádřeny [37] .
Na druhou stranu má liška ušatá běžně 46 zubů (oproti lišce obecné je nahoře a dole navíc molár) [38] . Někdy se přidá další molár a pak se počet všech zubů zvýší na 50; toto je maximální hodnota mezi masožravci a jinými žijícími placentami (takové výpočty neberou v úvahu ozubené velryby a pásovce , jejichž zuby, které ztratily heterodonitu , lze nalézt v mnohem větším počtu) [39] .
V následující tabulce jsou uvedeny zubní vzorce charakteristické pro moderní psí rodiny spolu s nejdůležitějšími výjimkami [35] [40] .
Zubní přípravky v psích rodinách | ||
---|---|---|
rodiny | obvykle | výjimky |
Canidae | Speothos : Cuon : Otocyon : | |
Ursidae | Helarctos : [41] Melursus : [42] Ailuropoda : [43] | |
Otariidae | ||
Odobenidae | ||
Phocidae | ||
Mephitidae | Conepatus : | |
Ailuridae | ||
Procyonidae | Potos : | |
Mustelidae | Lyncodon : Poecilogale : Enhydra : Mellivora : Mustela africana : Lutra : [44] , Gulo , Martes , podčeleď Melinae : |
Mnoho zástupců psovitých je aktivními predátory . Zároveň se v podřádu vyskytují i všežravé druhy ( medvědi , mývalové , jezevci aj.), některými zástupci jsou ichtyofágové ( tuleni , vydry ). Některé psovité šelmy (např. liška ušatá ) se živí téměř výhradně hmyzem , zatímco panda velká je téměř výhradně býložravá . Ploutvonožci a mořské vydry získávají potravu ve vodě (jejich jídelníček zahrnuje kromě ryb i různé bezobratlé: měkkýše , korýše , ostnokožce ) [45] [46] .