Ramphorhynchus

†  Ramphorhynchus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:†  Pterosauromorphačeta:†  PterosauřiPoklad:†  NovialoideaRodina:†  RhamforhynchidiPodrodina:†  RhamphorhynchinaeRod:†  Ramphorhynchus
Mezinárodní vědecký název
Rhamphorhynchus Meyer , 1847
Druhy
† Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan & Martill , 2015 † Rhamphorhynchus jessoni Lydekker , 1890 † Rhamphorhynchus muensteri ( Goldfuss , 1831)
Geochronologie 161,2–145,0 mil milionů let Doba Éra Aeon 2,588 Upřímný Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogenní 66,0 paleogén 145,5 Křída M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasu 299 permský paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Uhlík 416 devonský 443,7 Silurus 488,3 ordovik 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Dnes ◄Křída- vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons FW   38476

Rhamphorhynchus [1] ( lat.  Rhamphorhynchus , z jiného řeckého ῥάμφος  - zobák a ῥύγχος -  tlama) je rod dlouhoocasých pterosaurů z podčeledi Rhamphorhynchinae z čeledi Rhamphorhynchinae z čeledi Rhamphorhynchinae , před 16 lety žili v období před 16 lety Jurassic . ) na území Evropy ( Portugalsko , Německo , Velká Británie ) a Afriky ( Tanzanie ) [2] . Poprvé popsal paleontolog Hermann von Mayer v roce 1847. Zahrnuje 3 platné druhy. Charakteristickým znakem Rhamphorhynchus byly dlouhé, vazy vyztužené ocasy s charakteristickým kosočtvercovým střapcem na konci.

Ačkoli fragmentární pozůstatky Rhamphorhynchus byly nalezeny v Anglii, Tanzanii a Portugalsku, nejlépe zachované příklady jsou ze Solnhofenských vápenců v Německu. Mnohé z těchto fosilií si zachovaly nejen kosti, ale také otisky měkkých tkání, jako je membrána křídla. V Portugalsku byly nalezeny rozptýlené zuby, které možná patří Rhamphorhynchus [3] .

Popis

Lebka

Německý paleontolog Ferdinand Broili ve zprávě z roku 1927 tvrdil, že našel tenký kostěný hřeben vysoký 2 mm, který se táhl podél většiny délky lebky jednoho exempláře, což bylo údajně potvrzeno otisky na okolní skále a malými zbytky samotný hřeben [4] . Následná zkoumání tohoto exempláře Peterem Wellnhoferem v roce 1975 a Christopherem Bennettem v roce 2002 pomocí viditelného i ultrafialového světla však nenalezla žádnou stopu vyvýšeniny; vědci došli k závěru, že se Broili mýlila. Došli k závěru, že navrhovaný hřeben byl konzervační vadou [5] [6] .

Čelisti Rhamphorhynchus nesly ostré, jehlovité zuby směřující dopředu a ostrý, zakřivený, bezzubý zobák svědčí o převážně rybí stravě; ve skutečnosti se zbytky ryb a hlavonožců často nacházejí v obsahu žaludků Rhamphorhynchus, stejně jako v koprolitech [7] . Když se čelisti Rhamphorhynchus sevřely, horní a spodní řady zubů se navzájem křížily, což také naznačuje rybí stravu [3] . Horní čelist pterosaura měla 20 zubů, spodní čelist měla 14 zubů [3] .

Postkraniální skelet

Kostra Rhamphorhynchus sestávala ze 7 krčních , 16 hrudních , 2 bederních , 4-5 sakrálních a 40 nebo více ocasních obratlů. Hrudní kost byla velmi velká, čtyřhranná, s dobře vyvinutým kýlem a dlouhým předním výrůstkem. Pažní kosti byly relativně krátké, ale silné. Předloktí je jedenapůlkrát i více delší než rameno, záprstní kosti jsou jedenapůlkrát až dvakrát kratší než rameno a 18-19krát kratší než letící prst. První (nejdelší) falangy létajícího prstu jsou 2,5krát delší než rameno. Prefrontální části jsou tenké, bez nástavců, zakřivené v pravém úhlu. Stehenní kosti jsou znatelně kratší než humeri a holenní kosti jsou stejné nebo delší než oni. Velikost těla Rhamphorhynchus dosahovala 40 cm nebo více [8] .

Historie studia a klasifikace

Na první jmenovaný exemplář Rhamphorhynchus upozornil Samuel Thomas Sömmering sběratel Georg zu Münster v roce 1825. Sömmering dospěl k závěru, že exemplář patřil dávnému ptáku. Když další pitva odhalila zuby vzorku, Münster poslal odlitek profesoru Georgu Augustu Goldfussovi , který zvíře identifikoval jako pterosaura. Jako většina pterosaurů popsaných v polovině 19. století byl Rhamphorhynchus původně považován za druh pterodaktyla . Mnoho vědců té doby však pterodaktyla mylně nazývalo Ornithocephalus [9] . Proto se tento exemplář původně jmenoval Ornithocephalus Münsteri . Poprvé se o tom zmínil sám Münster v roce 1830 [10] . Nicméně, popis, který učinil název platným , byl uveden v článku z roku 1831 od Goldfusse, který doplňuje krátký článek Münstera [11] . Následně ICZN zakázala používání nestandardních latinských znaků, jako je ü ve vědeckých názvech, a pravopis münsteri byl opraven na muensteri Richardem Lydekkerem v roce 1888.

V roce 1839 Munster popsal další druh, který považoval za druh Ornithocephalus (pterodaktyl), s výrazným dlouhým ocasem. Nazval jej Ornithocephalus longicaudus , což znamená „dlouhý ocas“, aby se odlišil od krátkoocasých exemplářů (pravých pterodaktylů) [12] .

V roce 1845 Hermann von Mayer oficiálně opravil druhové jméno Ornithocephalus münsteri na Pterodactylus münsteri , protože jméno pterodaktyl bylo v té době již uznáváno a mělo přednost před Ornithocephalus [13] . Ve své další práci v roce 1846, popisující nový druh s dlouhým ocasem „Pterodactyl“ , von Mayer dospěl k závěru, že dlouhoocasé formy jsou dostatečně odlišné od krátkoocasých forem, aby mohly být zařazeny do podrodu, a pojmenoval nový druh Pterodactylus ( Rhamphorhynchus) gemmingi po majiteli exempláře sběratele Carla Eminga von Gemminga, který později exemplář prodal Taylorově muzeu v Haarlemu [14] . V roce 1847 von Mayer „pozvedl“ taxonomický status Rhamphorhynchus na plnohodnotný rod a oficiálně do něj zařadil dva v té době známé dlouhoocasé druhy – P. longicaudus a P. gemmingi [15] . R. longicaudus se stal typovým druhem Rhamphorhynchus a jeho typový exemplář byl také prodán do Taylorova muzea, kde je stále umístěn pod indexem TM 6924.

Původní druh, Pterodactylus muensteri , zůstal chybně klasifikován až do roku 1861, kdy Richard Owen vydal knihu o přehodnocení, kde dal druhu jméno Rhamphorhynchus münsteri [16] .

Typový exemplář R. muensteri , popsaný Münsterem a Goldfussem, byl ztracen během 2. světové války . Je-li to možné, v případě ztráty typového vzorku nebo jeho příliš špatného stavu se přiřadí nový typový vzorek nebo neotyp . Ve své recenzi z roku 1975 Peter Wellnhofer odmítl přiřadit neotyp, protože v muzejních sbírkách bylo stále k dispozici množství vysoce kvalitních odlitků původního exempláře [17] . Slouží jako plastotypy .

V 90. letech 20. století, po zhutnění mnoha dříve jmenovaných druhů Wellnhoferem, bylo na základě fragmentárních pozůstatků rozpoznáno 5 druhů ze Solnhofenských vápenců v Německu a několik dalších z Portugalska, Afriky a Spojeného království [5] [17] . Většina vzorků ze Solnhofenu se od sebe mírně lišila velikostí a také znaky, které závisí na velikosti, například délkou lebky [17] .

V roce 1995 publikoval výzkumník pterosaurů Christopher Bennett rozsáhlý přehled v současnosti uznávaných německých druhů. Dospěl k závěru, že všechny údajně samostatné solnhofenské druhy jsou ve skutečnosti věkovými skupinami stejného druhu R. muensteri , představující jedince různého věku, mláďata v menším počtu, dospělce ve větším počtu. Bennettův přehled nezahrnoval exempláře z Velké Británie a Afriky, ale navrhl, že by měly být považovány za neurčité členy čeledi Rhamphorhynchidae , a ne nutně za druh samotného Rhamphorhynchus. I přes redukci rodu na jeden druh zůstal R. longicaudus typovým druhem [17] .

Kladogram níže odráží výsledek fylogenetické analýzy provedené Andresem a Myersem v roce 2013 [18] .

Paleobiologie

Tradičně byly velké rozdíly ve velikosti mezi vzorky Rhamphorhynchus připisovány druhové diferenciaci. V dokumentu z roku 1995 však Bennett tvrdil, že tyto „druhy“ byly ve skutečnosti věkovými třídami jediného druhu, Rhamphorhynchus muensteri , od kuřat po dospělé. Na základě této interpretace Bennett našel několik významných změn, ke kterým došlo u R. muensteri s věkem [17] .

Juvenilní Rhamphorhynchus měl relativně krátké lebky s velkými očními důlky. Bezzubé špičky zobáků u mláďat byly kratší než u dospělých; zaoblené, tupé konce kusadel se stávaly dlouhými a tenkými, jak zvířata rostla. Dospělý Rhamphorhynchus nesl na spodní čelisti silný, vzhůru otočený „hák“. Počet zubů zůstal konstantní jak u mláďat, tak u dospělých jedinců, i když se zuby zkrátily a zesílily, snad aby se přizpůsobily větší a robustnější kořisti. Pánevní a ramenní pletenec srostly, jak zvířata rostla; ke kompletní fúzi hrudní kosti došlo do konce prvního roku života [17] .

Tvar ocasního balancéru se také liší v různých věkových třídách. U mladší generace byl balancér malý a téměř oválný, přesněji kopinatý. S přibývajícím věkem se tvar váhy stal kosočtvercovým a u největších jedinců trojúhelníkovým [17] .

Nejmenší známý exemplář Rhamphorhynchus měl rozpětí křídel pouze 290 mm; je však pravděpodobné, že i tak malý exemplář by mohl létat. Bennett prozkoumal dvě možnosti: všichni Rhamphorhynchus byli hnízdící pterosauři, kteří vyžadovali určitou dobu rodičovské péče, nebo pterosauři v chovu , jejichž mláďata se narodila již schopná letu. Bennett navrhl, že ve druhém případě by jejich snůšky byly malé, s jedním nebo dvěma snesenými vejci, aby se kompenzovala relativně velká velikost kuřat. Vědec nerozvinul téma, co přesně pterosauři jsou, i když objev pterosauřího embrya ( Avgodectes ) s vysoce zkostnatělými kostmi naznačoval, že obecně byli pterosauři mláďata schopná létat ihned po vylíhnutí a nevyžadovala velkou péči rodičů. [19] . Tato teorie byla zpochybněna histologickým vyšetřením Rhamphorhynchus, které ukázalo, že počáteční rychlý růst byl následován dlouhým obdobím pomalého růstu [20] .

Metabolismus

Stanovením, že exempláře Rhamphorhynchus zapadají do jednotlivých věkových tříd, byl Bennett schopen odhadnout rychlost růstu zvířat během jednoho roku srovnáním velikosti jednoletých a dvouletých. Zjistil, že průměrná rychlost růstu během prvního roku života pro Rhamphorhynchus byla mezi 130% a 173%, o něco rychlejší než rychlost růstu aligátorů . Pravděpodobně se růst výrazně zpomalil po pubertě, takže dosažení maximální velikosti netrvalo déle než tři roky [17] .

Takové rychlosti růstu jsou výrazně nižší než ty pozorované u velkých členů podřádu pterodaktyla , jako je pteranodon , který dosáhl své maximální velikosti po jednom roce života. Kromě toho měli pterodaktylové deterministický růst, což znamená, že zvířata dosáhla pevné maximální velikosti v dospělosti a přestala růst. Předchozí předpoklady o rychlém tempu růstu Rhamphorhynchus byly založeny na předpokladu, že musí být teplokrevný a podporovat aktivní let. Teplokrevní zvířata, jako jsou moderní ptáci a netopýři, mají tendenci vykazovat rychlý růst do určité velikosti a poté přestat růst. Protože u Rhamphorhyncha pro to neexistuje žádný důkaz, Bennett věřil, že jeho argumenty naznačují ektotermický metabolismus, ačkoli doporučoval, aby výzkum pokračoval tímto směrem. Studenokrevný Rhamphorhynchus, navrhl Bennett, se vyhříval na slunci nebo si zahříval svaly, aby si uložil dostatek energie na krátký let, a ochladil se na okolní teplotu, zatímco byl neaktivní, aby šetřil energii, podobně jako moderní plazi [17] .

Plavání

Ačkoli jsou Rhamphorhynchus často zobrazováni jako vzdušné ichtyofágy, nedávné důkazy naznačují, že lovili jako moderní mořští ptáci potápěním se do vody za kořistí. Stejně jako někteří pteranodontidi se vyznačovali deltopektorálním hřebenem ve tvaru sekery , krátkým trupem a krátkými nohami, což jsou všechny rysy pterosaurů spojené se vzlétáním z hladiny vody. Nohy Rhamphorhynchus byly široké a velké, užitečné pro silný pohon a ukazovaly na vodní životní styl těchto pterosaurů [21] .

Pohlavní dimorfismus

Peter Wellnhofer (1975) rozpoznal mezi dospělými členy Rhamphorhynchus muensteri dvě odlišné skupiny lišící se proporcemi krku, křídla a zadních končetin, ale zejména poměrem délky lebky k délce pažní kosti. Výzkumník poznamenal, že tyto dvě skupiny vzorků vykazují přibližný poměr 1:1, a interpretoval je jako heterosexuální [5] . Bennett testoval Rhamphorhynchus na sexuální dimorfismus provedením statistické analýzy a zjistil, že vzorky skutečně tvořily skupiny mezi soubory malých a velkých kusů. Bez jakékoli známé změny tvaru kostí nebo měkkých tkání ( morfologické rozdíly) však nepovažoval fakt sexuálního dimorfismu za prokázaný [17] .

Orientace hlavy

V roce 2003 tým výzkumníků pod vedením Lawrence Whitmera studoval anatomii mozku několika druhů pterosaurů, včetně Rhamphorhynchus muensteri , pomocí mozkových endocranes získaných z tomografie fosilních lebek. Pomocí srovnání s moderními zvířaty byli vědci schopni vyhodnotit různé fyzické rysy pterosaurů, včetně přibližné orientace hlavy během letu a koordinace křídelních svalů. Whitmer a jeho tým zjistili, že Rhamphorhynchus držel hlavu rovnoběžně se zemí kvůli umístění kostěného labyrintu vnitřního ucha , což pomáhá udržovat rovnováhu. Zástupci řádu pterodaktylů měli naopak obvykle hlavu zakloněnou, a to jak v letu, tak na zemi [22] .

Vzorce denních činností

Srovnání sklerotických prstenců Rhamphorhynchus a moderních ptáků a plazů naznačuje pravděpodobný noční životní styl těchto pterosaurů, kteří mohou vykazovat podobné chování jako moderní noční mořští ptáci. To může také znamenat, že Rhamphorhynchus sdílel ekologické niky s denními pterodaktyloidy, jako jsou scaphognatany a pterodaktyly [23] .

Ekologie

Bylo nalezeno několik vápencových desek, ve kterých jsou zkamenělí Rhamphorhynchus blízce příbuzní ganoidní rybě Aspidorhynchus . U jednoho z těchto exemplářů procházejí čelisti Aspidorhynchus křídlem Rhamphorhynchus; zbytky malé ryby, možná Leptolepides , se nacházejí v hrdle Rhamphorhynchus. Tato deska ilustruje dvě úrovně predace - jednu pro Rhamphorhynchus a jednu pro Aspidorhynchus . V popisu z roku 2012 autoři navrhli, že Rhamphorhynchus chytil Leptolepides při plavání. Zatímco se ryba pohybovala podél pterosaurova jícnu, byla sama napadena velkým Aspidorhynchem , který omylem prorazil svým ostrým nosem křídelní membránu Rhamphorhynchus. Jeho zuby uvízly v pyknovláknech membrány, a když se ryba snažila osvobodit, levé křídlo Rhamphorhyncha se složilo zpět v pokřivené poloze, kterou fosilie otiskla. Potyčka měla za následek smrt obou zvířat, nejspíš proto, že se utopila a spadla do prostředí bez kyslíku. Byli schopni zůstat pohromadě, protože ryba svou hmotností rozdrtila mnohem lehčího Rhamphorhynchus [24] .

Druh

Podle webu Fossilworks jsou od prosince 2016 do rodu zahrnuty 3 vyhynulé druhy [25] :

• Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan & Martill, 2015
• Rhamphorhynchus jessoni Lydekker, 1890
• Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831)

Další binom je zařazen do rodu ve stavu nomen dubium  - Rhamphorhynchus tendagurensis Reck, 1931 [25] .

Synonyma

Bylo pojmenováno velké množství druhů Rhamphorhynchus, které jsou v současnosti většinou výzkumníků přijímány jako věkové třídy Rhamphorhynchus muensteri [26] :

Galerie

• Vzorek Rhamphorhynchus, Houston Museum of Natural Sciences

• Holotyp R. gemmingi , Taylor Museum , Haarlem

• Exemplář formálně přidělený R. intermedius s vyvažovačem ocasu

• Odlitek bezhlavého exempláře R. muensteri , původně přidělený R. longicaudus , Oxford Museum of Natural History . Hlava byla rekonstruována pro sádru

Viz také

• Seznam pterosaurů
• Fylogeneze pterosaurů

Poznámky

1. ↑ Tatarinov L.P. Eseje o evoluci plazů. Archosauři a zvířata. - M.  : GEOS, 2009. - S. 177. - 377 s. : nemocný. - (Sborník PIN RAS  ; v. 291). - 600 výtisků.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
2. ↑ Rhamphorhynchus  . _ Paleobiologická databáze . Získáno 19. 5. 2016. Archivováno z originálu 10. 6. 2016.  (Přístup: 19. května 2016)
3. ↑ 1 2 3 Rhamphorhynchus // Ilustrovaný adresář dinosaurů a dalších prehistorických tvorů / Cranfield, Ingrid (ed.). - Londýn: Salamander Books, Ltd, 2000. - S.  302-305 .
4. ↑ Broili, F. Ein Exemplar von Rhamphorhynchus mit Resten von Schwimmhaut  (německy)  // Sitzungs-Berichte der bayerischen Akademie der Wissenschaften mathematisch naturwissenschaftlichen Abteilung. - 1927. - S. 29-48 .
5. ↑ 1 2 3 Wellnhofer P. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands  (německy)  // Palaeontographica A. - 1975. - Bd. 148,149 . - S. 1-33, 132-186; 1-30 .
6. ↑ Bennett, SC Zachování měkkých tkání lebečního hřebene pterosaura Germanodactylus ze Solnhofenu  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2002. - Sv. 22 , č. 1 . - str. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
7. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. Pozdně jurský pterosaur Rhamphorhynchus , častá oběť ganoidní ryby Aspidorhynchus ? (anglicky)  // PLOS ONE. - 2012. - Sv. 7 , č. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 . — PMID 22412850 .
8. ↑ Základy paleontologie (v 15 svazcích) / ed. Yu. A. Orlová . - M. : Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1959-1963. - T. 12. Obojživelníci, plazi a ptáci. - S. 597.
9. ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in nat-ssebürlicher, Samed einer Abbildung in nat-ssebürlicher Wissenschaften zu München befindet  (německy)  // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
10. ↑ Münster, G. Graf zu. Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)  (německy) . - Bayreuth, 1830. - S. 8 .
11. ↑ Goldfuss GA Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt  (německy)  // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum. - 1831. - Bd. 15 . - S. 61-128 .
12. ↑ Münster, GG Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern  (německy)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie, und Palaeontologie. - 1839. - S. 676-672 .
13. ↑ Meyer, H. von. System der fossilen Saurier [Taxonomie fosilních saurianů]  (německy)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. - 1845. - S. 278-285 .
14. ↑ Meyer, H. von. Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen  (německy)  // Palaeontographica. - 1846. - Bd. 1 . - S. 1-20 .
15. ↑ Meyer, H. von. Homeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus , zwei fosilní Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen  (Německo) . — Frankfurt. — bd. 4X . — S. 22 .
16. ↑ Owen R. Paleontologie aneb systematické shrnutí vyhynulých živočichů a jejich geologických vztahů. - Edinburgh: Adam a Charles Black, 1861. - 463 s.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett SC Statistická studie Rhamphorhynchus ze Solnhofenského vápence v Německu: Roční třídy jednoho velkého druhu  //  Journal of Vertebrate Paleontology. — Sv. 69 . - S. 569-580 .
18. ↑ Andres B., Myers TS Lone Star Pterosauři  //  Transakce vědy o Zemi a životním prostředí Královské společnosti v Edinburghu. - 2013. - Sv. 103 . - str. 3-4 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
19. ↑ Wang, X., Zhou, Z. Embryo pterosaura z rané křídy   // Příroda . - 2004. - Sv. 429 (6992) , č. 623 . - doi : 10.1038/429621a .
20. ↑ Prondvai, E.; Stein, K.; Sisi, A.; Sander, MP; Soares, Daphne, ed. Životní historie Rhamphorhynchus odvozená z histologie kostí a rozmanitosti pterosauřích růstových strategií  (anglicky)  // PLoS ONE. - 2012. - Sv. 7 , č. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
21. ↑ Witton, MP Byli raní pterosauři neobratnými suchozemskými lokomotory? (anglicky)  // PeerJ. - 2015. - Sv. 3 . — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
22. ↑ Witmer, L.M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, R.C. Ridgely. Neuroanatomie a vestibulární aparát pterosaurů: Důsledky pro let, držení těla a chování  //  Integrativní a srovnávací biologie: Výroční setkání Společnosti integrativní a srovnávací biologie, New Orleans, LA. - 2004. - Sv. 43 , č. 6 . - str. 832 .
23. ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs odvozené z morfologie sklerálního prstence a oběžné dráhy   // Science . - 2011. - Sv. 332 , č.p. 6030 . - str. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043 .
24. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. Pozdně jurský pterosaur Rhamphorhynchus , častá oběť ganoidní ryby Aspidorhynchus ?  (anglicky)  // PLoS ONE. - 2012. - Sv. 7 , č. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 .
25. ↑ 1 2 † Rhamphorhynchus  (anglicky) informace na webu Fossilworks . (Přístup: 1. prosince 2016) .
26. ↑ † Rhamphorhynchus muensteri  (anglicky) informace na webu Fossilworks . (Přístup: 1. prosince 2016) .

Slovníky a encyklopedie	Velký Rus Britannica (online) Universalis
Taxonomie	Fosilní díla GBIF IRMNG