Jasan smaragd vrták | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
vědecká klasifikace | ||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Coleopteridačeta:ColeopteraPodřád:polyfágní brouciInfrasquad:ElateriformníNadrodina:buprestoidníRodina:ZlatkiPodrodina:AgrilinaeKmen:AgriliniPodkmen:AgrilinaRod:úzké pochvyPohled:Jasan smaragd vrták | ||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||
Agrilus planipennis Fairmaire , 1888 | ||||||||||
Synonyma | ||||||||||
|
||||||||||
|
Jasan úzkotělý smaragdový [2] [3] ( lat. Agrilus planipennis ) je invazní druh zavíječe z podčeledi Agrilinae . Pochází z východní Asie . Samičky kladou vajíčka do štěrbin v kůře, larvy se jeden až dva roky živí dřevem pod kůrou jasanu ( Fraxinus ). Ve svém přirozeném areálu se tento druh obvykle vyskytuje v nízké hustotě a nezpůsobuje významné škody na stromech. Mimo svůj přirozený areál výskytu je to invazivní druh a je vysoce destruktivní pro popel pocházející z Evropy a Severní Ameriky . Uznáván jako nejnebezpečnější karanténní objekt .
Brouci jsou středně velcí. Tělo je úzké a protáhlé, klínovitého tvaru. Délka dospělého hmyzu (dospělců) je od 8,5 do 14,0 mm, šířka je od 3,1 do 3,4 mm. Hlavní barva na hřbetní straně je tmavě zelená, s bronzovým kovovým leskem. Oči jsou velké, téměř se dotýkají pronota. Hlava je plochá, temeno štítné. Složené oči jsou ledvinovitého tvaru a poněkud bronzové barvy. Prothorax je příčně obdélníkový, mírně širší než hlava, ale rovný šířce předního okraje elytry. Přední okraj elytry je zvednutý a tvoří příčný hřeben, jehož povrch je pokryt vpichy. Zadní okraje elytry jsou zaoblené, tupé, s malými zubatými tuberkulovitými výběžky podél okraje. Pronotum s dvojitým bočním okrajem. Prothorax s vyvinutým integrálním límcem [1] [4] [5] .
Vajíčka jsou malá oválná, 1 × 0,6 mm. Délka krémově bílých larev výrazně přesahuje velikost dospělých a dosahuje 3 cm (od 26 do 32 mm). Jejich tělo je ploché a široké. Hlava je malá, hnědá, vtažená do prothoraxu, odhalující pouze ústní ústrojí. Prothorax je zvětšený, střední a metathorax poněkud užší. Mesothorax nese spirály. Břicho larev je 10-segmentové. Segmenty 1–8 mají každý jeden pár spirál a poslední segment nese jeden pár nahnědlých zubatých sloupků. Vyvíjejí se na stromech rodu jasan , dále na některých druzích jilmů a ořechů . Kukly A. planipennis jsou 10–14 mm dlouhé a krémově bílé barvy. Tykadla se táhnou dozadu k základně elytry a několik posledních břišních segmentů se zakřivuje mírně ventrálně [1] [4] [5] .
První exempláře brouka nalezl slavný přírodovědec a misionář Armand David během své cesty do Číny v 60. a 70. letech 19. století a poslal je na výzkum do Paříže. Tento druh byl poprvé vědecky popsán v roce 1888 francouzským entomologem Léonem Fairmeierem (1820-1906) [6] [7] .
Armand David získal první exemplář tohoto druhu během svých cest do Číny v 60. a 70. letech 19. století.
Leon Fairmeyer byl první, kdo v roce 1888 popsal smaragdového vrtáka úzkotělého jako druh nový pro vědu.
Životní cyklus zavíječe jasanového může trvat jeden až dva roky v závislosti na roční době kladení vajíček, stavu stromu a teplotě [8] .
Po nahromadění 400–500 ° C při teplotách nad 10 °C se dospělci začnou objevovat ze stromů koncem jara, s vrcholem líhnutí kolem 1000 °C. Po vzejití dospělců se dospělci živí po dobu jednoho týdne na listech jasanu v koruně před pářením, ale způsobují mírnou defoliaci [9] . Samci létají kolem stromů, nalézají samice pomocí vizuálních podnětů a padají přímo na samici, aby se spářili. Páření může trvat až 50 minut a samice se mohou během svého života pářit s několika samci [10] . Samice může žít asi šest týdnů a snést přibližně 40–70 vajec, zatímco samice, které žijí déle, mohou naklást až 200 vajec [9] .
Vajíčka se kladou mezi trhliny v kůře a asi po dvou týdnech z nich vylézají larvy. Vajíčka mají průměr přibližně 0,6 až 1,0 mm a jsou zpočátku bílá, ale později se zbarví do červenohněda [9] [8] . Po vylíhnutí se larvy prokousávají kůrou do vnitřního floému , kambia a vnějšího xylému , kde se živí a vyvíjejí [10] . Vrták smaragdový má čtyři larvální instary. Při krmení si larvy vytvářejí dlouhé hadovité chodby. Plně zralé larvy čtvrtého instaru mají délku 26 až 32 milimetrů [8] . Dospělé larvy čtvrtého instaru na podzim vyhryzávají komůrky asi 1,25 cm do bělového dřeva nebo vnější kůry, kde se skládají do tvaru J [10] . Tyto larvy ve tvaru písmene J se zkracují do předkukla a příštího jara se z nich vyvinou kukly a dospělci. Aby dospělí jedinci opustili strom, vyhryzávají otvory ve své komoře přes kůru a zanechávají charakteristický výstupní otvor ve tvaru D. Nezralé larvy mohou přezimovat v galerii larev, ale mohou vyžadovat další krmné léto, než znovu přezimují, než příští jaro vychová dospělce [8] . Tento dvouletý životní cyklus je častější v chladném podnebí, například v evropském Rusku [11] .
Ve svém původním areálu je zavíječ jasanový pouze nepříjemným škůdcem pro původní stromy, protože hustota populace obvykle nedosahuje úrovně, která by byla pro zdravé stromy smrtelná [12] . V Číně brouk infikuje původní druhy: jasan čínský ( F. chinensis ), jasan mandžuský ( F. mandshurica ); v Japonsku infikuje také jasan japonský ( F. japonica ) a jasan vlnitý ( F. lanuginosa ) [11] .
Vrták smaragdový primárně postihuje a může způsobit značné škody na několika druzích jasanu, včetně zeleného jasanu pennsylvského ( Fraxinus pennsylvanica ), černého jasanu ( Fraxinus nigra ), bílého jasanu amerického ( Fraxinus americana ) a jasanu modrého ( Fraxinus quadrangulata ) v Severní Americe [13] . V Evropě je hlavním kolonizovaným druhem jasanů jasan ztepilý ( Fraxinus excelsior ), který je středně odolný proti napadení zavíječem smaragdovým [ 11 ] [ 14] . Citlivost k broukům se může lišit v závislosti na atraktivitě těkavých chemikálií pro dospělé nebo na schopnosti larev detoxikovat fenolické sloučeniny [10] . Zavíječ jasanový byl také nalezen v Severní Americe, jak infikuje Chionanthus virginicus (rod sněženky z čeledi olivovníků ), který není hlavním hostitelem, ale není jasné, zda byly stromy při prvním napadení zdravé, nebo byly již na ústupu v důsledku k suchu [10] [15 ] . Byl nalezen i další hostitel bez jasanů, oliva evropská ( Olea europaea ), i když v laboratorních podmínkách [16] .
Dospělí dávají přednost kladení vajíček na otevřeném poli nebo stresovaném jasanu, ale snadno kladou vajíčka na zdravé stromy mezi ostatní dřeviny. Jasan rostoucí v čistých porostech, ať už v přírodě nebo v krajinných úpravách, je náchylnější k napadení než jednotlivé stromy nebo stromy nacházející se ve smíšených lesních porostech. Jasany používané v krajinářských úpravách také bývají vystaveny vyššímu environmentálnímu stresu, včetně zhutněné půdy, nedostatku vlhkosti, vytápění z městských tepelných ostrovů , silniční soli a znečištění, což může také snížit jejich odolnost vůči vrtuli. Navíc většina jasanů používaných v krajinném designu pocházela z malého počtu kultivarů, což má za následek nízkou genetickou diverzitu [10] . Brouci preferují mladé stromky s kůrou silnou mezi 1,5 mm a 5 mm [11] . Samci i samice používají těkavé látky z listů a seskviterpeny v kůře k lokalizaci hostitelů [10] . K poškození napadených stromů dochází v důsledku krmení larev. Hadovité krmné chodby larev narušují tok živin a vody, účinně opásají a tím zabíjejí strom, protože již nemůže dopravit dostatek vody a živin k listům, aby přežil. Poškozené jasany se často pokoušejí regenerovat rašením pařezů a existují důkazy, že stresované stromy mohou také produkovat vyšší než normální výnosy semen jako nouzové opatření [9] .
Invazní druh zavlečený z východní Asie ( Čína , Korea , Japonsko ) a ruského Dálného východu do Severní Ameriky ( USA ) a evropské části Ruska [6] [7] [3] .
Brouk je invazivní v Severní Americe, kde se jeho hlavní populace nachází v Michiganu a okolních státech. Populace jsou více rozptýleny mimo oblast jádra a hranice známého rozsahu se rozprostírají na sever do Ontaria, na jih do severní Louisiany , na západ do Colorada a na východ do New Brunswick [17] [18] . Ve východní Evropě byla populace objevena v roce 2003 v Moskvě ( Rusko ) [11] . V letech 2003 až 2016 se tato populace šířila na západ směrem k Evropské unii rychlostí až 40 km za rok a očekává se, že do střední Evropy dorazí v letech 2031 až 2036 [19] [20] [11] . Přestože od roku 2019 není registrován v Evropské unii, již se rozšířil na východ Ukrajiny ( Lugansk ) ze sousedního Ruska (Belgorod, Brjansk, Vladimir, Volgograd, Voroněž, Kaluga, Kursk, Lipeck, Moskva, Oryol, Rjazaň, Smolensk , Tambov, Tula, Tver, Jaroslavl) [21] [22] [23] [24] [25] . Na jaře roku 2022 odborníci z Severcovova institutu ekologie a evoluce Ruské akademie věd (Moskva) předpověděli šíření smaragdového vrtalu jasanu na Kavkaze, což by představovalo hrozbu pro popelové lesy kavkazské biosférické rezervace. a další unikátní přírodní oblasti [26] .
Rozsah v Eurasii
Pohoří v Severní Americe
Mimo svůj původní areál výskytu je zavíječ jasan smaragdový úzkotělý invazním druhem , který je velmi destruktivní pro jasan ve svém zavlečeném areálu [27] . Než byl tento druh objeven v Severní Americe , bylo o tomto hmyzu v jeho přirozeném areálu známo jen velmi málo, kromě stručného popisu biologie a taxonomických popisů, které vedly k cíleným studiím jeho biologie v Severní Americe [9] . Hmyz byl poprvé objeven v Cantonu ve státě Michigan (poblíž Detroitu [28] ) v roce 2002 [28] , ale v USA se mohl vyskytovat od konce 80. let [29] . Údajně dovezené ze zahraničí v přepravních materiálech, jako jsou obalové bedny [28] . Podobným způsobem, nebo společně s velkorozměrným sadebním materiálem, se vrtalka dostala do Moskvy: několik exemplářů ulovila řada entomologů ve městě v létě 2003 a 2004. V roce 2005 našli specialisté z produkční služby ochrany rostlin Spolkového státního ústavu "Moszelenkhoz" zavíječe na jasanu na Andropovově třídě [30] .
Bez faktorů, které by za normálních okolností potlačovaly populace zavíječe smaragdového v jeho přirozeném areálu rozšíření (např. odolné stromy, predátoři a parazitičtí ichneumoni), mohou populace rychle vzrůst na nebezpečnou úroveň [9] . Očekává se, že po počáteční infekci všechny jasany v oblasti do 10 let bez kontroly zemřou [9] . Každý severoamerický druh jasanu je náchylnější k zavíječi smaragdovému jasanu než ostatní, protože severoamerické druhy vysazené v Číně mají také vysokou úmrtnost na infekce, ale některé druhy čínského jasanu jsou odolné [31] [32] .
Zavíječ jasanový preferuje jasan z jasanu zeleného ( Fraxinus pennsylvanica ) a jasan černý ( Fraxinus nigra ). Jasan americký ( Fraxinus americana ) také rychle odumírá, ale většinou až po zničení všech jasanů zelených a černých. Jasan modrý ( Fraxinus quadrangulata ) je známý tím, že vykazuje vyšší stupeň odolnosti proti zavíječi smaragdovému, což je považováno za způsobeno vysokým obsahem taninu v listech, takže listy jsou pro hmyz nechutné. Zatímco většina asijských jasanů tuto obranu vyvinula, u amerických druhů chybí, s výjimkou modrého jasanu. Vědci studovali populace takzvaného "konzervovaného jasanu", stromů, které přežily napadení vrtulí s malým nebo žádným poškozením, jako prostředek k roubování nebo šlechtění nové, odolné odrůdy. Bylo zjištěno, že mnoho z těchto přeživších jasanů má neobvyklé fenotypy, které mohou vést ke zvýšené odolnosti. Kromě toho, že má asijský jasan vyšší obsah taninu, využívá také přirozenou obranyschopnost k odpuzování, lapání a zabíjení larev zavíječe smaragdového. Ačkoli studie na jasanu americkém ukázaly, že jsou schopny používat podobné obranné mechanismy, nezdá se, že by stromy rozpoznaly, kdy jsou napadeny [33] .
V Severní Americe chybělo mnoho specializovaných predátorů a parazitoidů , kteří v Asii potlačují vyvrtávače smaragdového. Predátoři a parazitoidi žijící v Severní Americe dostatečně nepotlačují vyvrtávače smaragdového, takže jeho populace stále roste. Ptáci, jako jsou datli , se živí larvami zavíječe smaragdového, ačkoli žádný zástupce americké fauny nepoužívá dospělé brouky jako potravu [9] . Populace zavíječe smaragdového se mohou šířit na vzdálenosti 2,5 až 20 km za rok. V podstatě se brouk, který má křídla, šíří za letu nebo při přepravě kůry jasanu obsahující produkty, jako je palivové dříví nebo sazenice, což umožňuje zavrtávači dostat se na nová území a vytvořit další populace mimo hlavní infekci [9] [11] .
Teplota je důležitým faktorem omezujícím šíření brouků. Zimní teploty kolem -38 °C (-36 °F) omezují další rozšíření rozsahu [34] [35] . Zimující smaragdové vrtáky přežívají v průměrných teplotách -30 °C (-22 °F) díky nemrznoucí směsi v těle a izolaci, kterou poskytuje kůra stromu [11] . Larvy také vydrží vysoké teploty až 53 °C (127 °F) . Předpokládá se, že populace smaragdového vrtáka v Severní Americe pochází z jediné skupiny hmyzu ze střední Číny a také vykazuje nízkou genetickou rozmanitost [11] .
Vrták smaragdový popelavý ohrožuje všechny severoamerické zástupce rodu Fraxinus . Doposud zničila desítky milionů jasanů a hrozí zničením většiny z 8,7 miliardy jasanů po celé Severní Americe [17] . Tento vrtalka zabíjí mladé stromy několik let předtím, než dosáhnou věku výsadby 10 let [9] . V Severní Americe i v Evropě může ztráta popela z ekosystému vést ke zvýšenému počtu invazních rostlin, změnám ve složení živin v půdě a dopadům na druhy, které se živí popelem [11] .
Škody a snahy o kontrolu distribuce vrtáku smaragdového měly dopad na prodejce popela nebo dřevěných výrobků, vlastníky nemovitostí a místní nebo státní vlády [9] . Karanténa může omezit přepravu popela a produktů, ale ekonomický dopad je zvláště vysoký pro městské a obytné oblasti kvůli nákladům na vyčištění nebo odstranění a klesající hodnotě půdy kvůli odumírajícím stromům [36] . Náklady na péči o tyto stromy mohou připadnout majitelům domů nebo místním obcím. Pro obce je odstranění velkého množství mrtvých nebo napadených stromů najednou nákladné, takže snížení míry úhynu stromů odstraněním známých napadených stromů a ošetřením stromů insekticidy může poskytnout místním samosprávám více času na plánování, odstraňování a nahrazování stromů, které nakonec zemřít. Tato strategie šetří peníze, protože bude stát 10,7 miliardy $ za 10 let v městských oblastech 25 států, zatímco odstranění a nahrazení všech jasanů ve stejných oblastech najednou bude stát 25 miliard $ [36] [37 ] (podle jiného odhadu , samotné odstranění je 20-60 miliard dolarů) [28] . Některé městské oblasti, jako je Minneapolis , mají velká množství jasanů v parcích, kde tvoří více než 20 % městských lesů [38] .
V oblastech, kde ještě nebyl nalezen zavíječ smaragdový, se používá monitoring ke sledování nových zamoření. Vizuální průzkumy se používají k detekci jasanů, které vykazují poškození vrtalem, a barevné pasti, které přitahují vrtalku smaragdovou, například ty s fialovými nebo zelenými tóny, jsou zavěšeny na stromech v rámci monitorovacího programu [9] . Tyto pasti lze aplikovat i s těkavými feromony, které primárně přitahují samce [10] .
Uznáván jako nejnebezpečnější karanténní objekt v USA a Kanadě a zařazen na seznam karanténních organismů Evropskou středomořskou organizací pro ochranu rostlin (EPPO) [39] . Jakmile je zjištěno zamoření, státní nebo národní vládní agentury obvykle uvalí karanténu zakazující odstraňování palivového dřeva nebo živých rostlin mimo tyto oblasti bez povolení, které by uvádělo, že materiál byl zkontrolován nebo zpracován (jako je tepelné ošetření nebo štěpkování), aby bylo zajištěno, že v kůře a floému se živí vrtalové nevyskytují [29] [40] . V městských oblastech jsou stromy často káceny, jakmile je zjištěno napadení, čímž se snižuje populační hustota vrtulí a pravděpodobnost dalšího šíření. Městský jasan je obvykle nahrazen jinými druhy, jako je javor, dub nebo lípa, aby se omezily zdroje potravy [41] . Ve venkovských oblastech lze stromy těžit na řezivo nebo palivové dříví, aby se snížila hustota popela, ale tento materiál může být umístěn do karantény, zejména v oblastech, kde může být tento materiál zamořen [42] .
Prioritně je nutné před příchodem jara identifikovat ohniska rozšíření škůdců v místech oslabení jasanu a také urgentní sanitární kácení čerstvě osídlených stromů s odstraněním a zničením napadených větví a stromů [43]. .
V současné době se používají insekticidy s účinnými látkami, jako je azadirachtinimidacloprid , emamectin _a dinotefuran. Dinotefuran a imidacloprid jsou systémové (tj. zahrnuté do stromu) a zůstávají účinné po dobu jednoho až tří let v závislosti na přípravku [9] [44] [45] . Insekticidy jsou obecně považovány za životaschopnou možnost pouze v městských oblastech s cennými stromy v blízkosti zamoření [44] . Zpracování popela se primárně provádí přímou injektáží do stromu nebo do země. Některé insekticidy nemohou majitelé domů aplikovat a musí je aplikovat licencovaní aplikátoři. Poškození zavíječem smaragdovým úzkotělým se může časem zvyšovat i při použití insekticidů [9] . Ošetření insekticidy není možné pro velké lesní plochy mimo městské oblasti [9] .
Původní areál výskytu zavíječe smaragdového v Asii byl zkoumán na parazitoidní druhy, které na něm parazitují a nenapadají jiné druhy hmyzu v naději, že po vypuštění v Severní Americe přemoží populace [46] . Tři druhy dovezené z Číny byly schváleny k vypuštění USDA v roce 2007 a v Kanadě v roce 2013: Spathius agrili , Tetrastichus planipennisi a Oobius agrili , zatímco Spathius galinae byl schválen k vypuštění v roce 2015 [47] [48] . S výjimkou Spathius galinae , který byl vypuštěn teprve nedávno, byly tři další druhy zaznamenány jako parazitující na larvách zavíječe smaragdového rok po vypuštění, což naznačuje, že přežily zimu, ale usazení se lišilo podle druhu a lokality [48•]. . Tetrastichus planipennisi a Oobius agrili se usadili v novém prostředí a od roku 2008 v Michiganu přibývají; Spathius agrili měl nižší úspěšnost při zavlečení do Severní Ameriky, což mohlo být způsobeno nedostatkem dostupných larev zavíječe smaragdového během jarního vzcházení dospělých jedinců, což bylo omezeno tolerancí chladu a lepší vhodností pro oblasti Severní Ameriky pod 40. rovnoběžkou. [48] .
Taxonomie |
---|