Apicotermitinae

Apicotermitinae
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Polyneopterasuperobjednávka:švábičeta:švábInfrasquad:termitiRodina:vyšší termitiPodrodina:Apicotermitinae
Mezinárodní vědecký název
Apicotermitinae Grasse et Noirot , 1955 
Synonyma
  • Indotermitidae  Roonwal, 1958
typ rod
Apicotermes Holmgren, 1912

Apicotermitinae  (lat.)  - podčeleď termitů z čeledi Termitidae . Je známo více než 220 druhů, většina z nich nemá kastu vojáků. Jako obranu některé druhy používají autotýzu , formu sebevražedného altruismu . Žijí v podzemních i nadzemních hnízdech, živí se organickými složkami půdy , hrají důležitou roli jako půdotvorné [1] .

Distribuce

Vyskytují se především v tropech: afrotropní , neotropní , nearktické , orientální oblasti , palearktické [1] .

Popis

Malí termiti, kratší než 1 cm Antény dospělých samic a samců 14-17segmentové, horní pysk stejné šířky a délky. Kusátka dospělých jsou podobná kusadlám dělnic: apikální zub levé čelisti je kratší ( skupina Anoplotermes, skupina Speculitermes ) nebo delší ( skupina Apicotermes ) než srostlé 1.-2. okrajové zuby. Formule Calf Spur: 3-2-2 nebo 2-2-2. Kasta vojáka chybí ve většině rodů ze skupiny Anoplotermes a Apicotermes Group (vojáci se nacházejí pouze ve Skatitermes a Firmitermes a ve skupině Speculitermes ). Antény vojáků jsou 13-15-segmentové [1] . Když jsou přítomni v kastě vojáků, mají obvykle krátké, silné kusadla a zakrnělé čelní žlázy a fontanelu . Taxonomie založená na vojácích byla dlouho aplikována na skupiny rodů Apicotermes a Speculitermes , ale znaky anatomie trávicího traktu jsou nyní považovány za důležité při identifikaci pracovníků, a proto mají zvláštní význam u druhů, které nejsou vojáky. Střevní chlopeň, která se nachází na konci prvního úseku zadního střeva, má velmi variabilní strukturu a často má strukturální výztuž, která někdy proniká hluboko do břicha. Tato armatura je různých provedení, má velkou diagnostickou hodnotu ve skupinách Astalotermes a Anoplotermes , kde nejsou žádní vojáci. Ačkoli je proventriculus (svalnatý žaludek) u členů podčeledi Apicoterminae, stejně jako u jiných termitů živících se půdou, slabě vyvinutý, jeho pulvilly mohou také nést charakteristické ornamenty taxonomické hodnoty [2] [3] .

Ekologie a chování

Většina druhů Apicotermitinae žije pod zemí a žije v rozptýlené síti galerií v půdě nebo v hnízdech původně postavených jinými termity. Rod Apicotermes se však vyznačuje stavbou velkých a vysoce složitých podzemních hnízdních struktur. Vnitřní stěny hnízd druhů z rodu Apicotermes bývají pokryty charakteristickým shagreenovým povlakem. Některé druhy, zejména ty ze skupiny rodu Anoplotermes , staví epigické (vzdušné) mohyly. Hnízda Anoplotermes banksi mohou být nad zemí, ale často se staví v nízké nadmořské výšce a na kmenech stromů, zejména v mokřadech [2] [4] . Mezi africkými druhy bez vojáků je Astalotermes quietus známý tím, že staví četná malá lepenková hnízda v nízkých keřích nebo malých stromech obsahujících pouze dělnice a někdy i okřídlená. Zástupci některých rodů si nestaví vlastní hnízda a nacházejí se pouze v cizích živých termitištích ( Aganotermes, Acholotermes, Apagotermes, Asagarotermes, Ateuchotermes, Anenteotermes ) nebo mrtvých ( Amicotermes ) hnízdech jiných druhů, přičemž nejčastějšími hostiteli jsou zástupci Macrotermitinae nebo Cubitermes [4] .

Počet Apicotermitinae a biomasa mezi kontinenty klesají v následujícím pořadí: Afrika > Jižní Amerika > jihovýchodní Asie. Biomasa Apicotermitinae se odhaduje na 26,4 g/m 2 v Africe ( Kamerun ), 1,0 g/m 2 v Amazonii a pouze 0,0004 g/m 2 v jihovýchodní Asii ( Malajsie ) [4] .

Když je v kolonii velmi málo vojáků nebo žádní vojáci, ochranu poskytují pracovníci, kteří se mohou vyprázdnit na protivníky nebo zablokovat chodby nebo průchody mezi hnízdními komorami prostřednictvím sebeobětování autothisí . V druhém případě se tělo roztrhne podél anterodorzálního okraje břicha, čímž dojde k rozptýlení obsahu trávicího traktu a někdy i specializovaných ochranných orgánů umístěných v přední části břicha do nepřítele. Autothisis je forma sebevražedného altruismu používaná jako obranný mechanismus. Zvláštním obranným chováním, které je běžné u členů skupiny rodu Anoplotermes , ale není omezeno pouze na ně, je „obranná defekace“, při které lze břicho pracovníka naklonit dopředu na jednu stranu nebo nahoru nad hlavu (jako to dělají ušáci nebo mravenci crematogaster ) a aplikovat kapka lepkavé fekální hmoty nepříteli. Dělá to například africký Skatitermes nebo Neotropical Grigiotermes . Tato strategie je také pozorována u jiných druhů živících se půdou, jako je Armitermes nebo Labiotermes . Tento způsob chemické obrany je však rozšířen zejména u rodové skupiny Anoplotermes a představuje pro mnoho druhů hlavní metodu plašení nepřátel [2] [4] .

Členové podčeledi Apicotermitinae představují významnou část termitího společenstva v tropické Africe a Americe, zejména v tropických deštných pralesích , kde často představují 30-50 % místní druhové diverzity termitů. V asijských ekosystémech jsou mnohem méně běžné. Téměř všichni Apicotermitinae se živí půdními složkami (kromě Apicotermitinae je to známo pouze z Termitinae a Nasutitermitinae ), které požívají substráty s různým množstvím organické hmoty nacházející se na rozhraní dřevo-půda, humus z horních vrstev půdy, jíl z hlubších horizontů nebo pahorky. materiál z jiných termitů. . Studie stabilních izotopů v neotropických lesích ukázaly, že Apicotermitinae, kterým chybí kasta vojáků, mohou využívat širokou škálu zdrojů potravy podél humifikačního gradientu organické hmoty , s určitou diferenciací potravní niky mezi sympatrickými druhy. Většina druhů shání potravu v půdě nebo pod stromy, některé si staví úzké hliněné chodby, zatímco jiné shánějí potravu bez krytu v podestýlce. Dělníci neotropického termita Ruptitermes arboreus dokonce běhají po otevřených cestách mezi stromy a nesou s sebou chomáče hub nebo mikroepifytů [2] [4] .

Složení a reprodukce rodiny

Termiti jsou hmyz s nedokončeným vývojem . Vývojový cyklus trvá několik týdnů až několik měsíců a začíná vajíčkem sneseným dělohou, ze kterého se objeví larva, navenek podobná dospělcům. Apicotermitinae obecně sledují obecný vývojový vzor Termitidae s neplodnou linií proměny kasty (pracovníci a vojáci , pokud existují) odbočující z přímé vývojové cesty od vajíčka k okřídleným termitům při prvním svlékání . V neplodných kastách jsou gonády a pomocné pohlavní orgány základní a extrémně obtížné je detekovat a pozorovat, což vysvětluje nedostatek údajů o poměru pohlaví mezi dělníky a vojáky. Dělnice vypadají monomorfně, nemohou línat a jsou zcela sterilní. Reprodukční termiti (královny a králové) mají křídla. Neexistuje žádný dokumentovaný důkaz výskytu neotenických reprodukčních orgánů v podčeledi Apicoterminae. Po svatebním letu a páření si okřídlení sexuální jedinci odlomí křídla a založí novou kolonii termitů. Existují případy, kdy v jednom hnízdě koexistuje několik matek, což naznačuje buď pleometrózu (společný základ) nebo nahrazení staré matky mladou odrostlou v rodině [4] .

Význam

Mnoho druhů Apicotermitinae, zvláště ty z neotropické skupiny rodu Anoplotermes , žije v půdě a hraje důležitou roli jako půdotvorná činnost prostřednictvím tunelování, stavby hnízd a krmení a hledání potravy v půdním horizontu. Jejich působení má čtyři aspekty: (1) jako rozkladače rozkládají organickou hmotu a podporují recyklaci odumřelého rostlinného materiálu a metabolismus živin; (2) tvoří významnou biomasu a tvoří základ potravního řetězce pro širokou škálu predátorů; (3) stavbou hnízd a galerií zlepšují termiti transport vzduchu a vody prostřednictvím půdní bioturbace, a tak mění vlastnosti půdy; (4) velká množství organické hmoty se mísí v důsledku pohybu v půdě a manipulace s ní. Termiti tedy hrají důležitou roli při utváření a udržování fyzikálních a chemických vlastností půdy, zejména v nížinných tropických lesích, kde je jejich počet a biomasa nejvyšší [4] .

Systematika

Podčeleď byla poprvé identifikována v roce 1955 pro skupinu afrických rodů termitů, které se vyznačují evoluční ztrátou kasty vojáků (více než 130 druhů). Jejich hlavním diagnostickým znakem je zavedení Malpighiových tubulů do středního střeva a ne na spojení středního a zadního střeva. Zpočátku byli všichni neotropičtí termiti bez vojáků zahrnuti do rodu Anoplotermes Müller, 1873 . Později se ukázala jejich velká taxonomická rozmanitost. V roce 1977 byly popsány rody Grigiotermes a Ruptitermes a v roce 1986 Aparatermes a Tetimatermes . V roce 1992 byl sestaven první identifikační klíč pro pracovníky těchto pěti rodů. Následně k nim byly přidány další rody, včetně Longustitermes , Compositermes , Amplucrutermes , Humutermes , Hydrecotermes , Patawatermes , Rubeotermes , Disjunctitermes a další [2] [5] . Od srpna 2020 podčeleď zahrnuje asi 50 rodů a více než 220 druhů. Většina rodů zahrnuje jeden nebo dva druhy, největší rod Anoplotermes zahrnuje asi 30 druhů. Třetí podčeleď z hlediska počtu druhů a rodů v rámci Termitidae . Morfologické a molekulární fylogeneze definují Apicotermitinae jako monofyletickou skupinu , sesterskou ke kladu Termitinae + Cubitermitinae + Syntermitinae + Nasutitermitinae [4] .

Existují tři klady (skupiny rodů) [1] [6] [7] [8] .

Seznam rodů

Podle [10] s dodatky.

Paleontologie

Existuje 8 známých fosilních druhů z rodu Anoplotermes nalezených v miocénním dominikánském jantaru [1] [35] [36] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Krishna K. , Grimaldi DA , Krishna V., Engel MS Pojednání o Isoptera světa  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie : Časopis. - New York : American Museum of Natural History , 2013. - Vol. 377 (vol. 1-7) . - str. 1-2704 . — ISSN 0003-0090 . Archivováno z originálu 30. července 2014.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Roisin Y. Apicotermitinae // Encyclopedia of Social Insects  (anglicky) / Christopher K. Starr (ed.). - Springer Nature Switzerland AG, 2020. - S. 1-4. - ISBN 978-3-319-90306-4 . - doi : 10.1007/978-3-319-90306-4 .
  3. ↑ Romero AJ, Chevalier C., Roisin Y. Anatomické specializace žaludek u termitů živících se půdou: Taxonomické a funkční důsledky  //  Structure & Development Arthropod : Journal. - 2020. - Sv. 57, č.p. 100942 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Bourguignon T. , Šobotník J., Dahlsjö CAL, Roisin Y. The soldierless Apicotermitinae: Insights into a špatně známý a ekologicky dominantní tropický taxon  (anglicky)  // Insectes Sociaux : Journal. - 2016. - Sv. 63.—Str. 39–50. - doi : 10.1007/s00040-015-0446-y .
  5. ↑ 1 2 Castro D., Scheffrahn RH & Carrijo TF Echinotermes biriba , nový rod a druh termitu bez vojáka z kolumbijské a peruánské Amazonie (Termitidae, Apicotermitinae)  (anglicky)  // ZooKeys  : Journal. - Sofia: Pensoft Publishers, 2018. - Sv. 748.—S. 21–30. — ISSN 1313-2970 . - doi : 10.3897/zookeys.748.24253 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Sands WA Termiti bez vojáků Afriky (Isoptera: Termitidae)  (anglicky)  // Bulletin Britského muzea přírodní historie, Entomologický : Journal. - 1972. - Sv. Dodatek 18. - S. 1-244.
  7. ↑ Bourguignon T. , Lo N. Termites: Phylogeny and Classification // Encyclopedia of Social Insects  (anglicky) / Christopher K. Starr (ed.). - Springer Nature Switzerland AG, 2020. - S. 1-6. - ISBN 978-3-319-90306-4 . - doi : 10.1007/978-3-319-90306-4_150-1 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bourguignon T. , Scheffrahn RH , Nagy ZT, Sonet G., Host B., Roisin Y. K revizi neotropických termitů bez vojáků (Isoptera: Termitidae): přepis rodu Grigiotermes Mathews a popis z pěti nových rodů  (anglicky)  // Zoological Journal of the Linnean Society: Journal. - 2016. - Sv. 176. - S. 15-35. - doi : 10.1111/zoj.12305 .
  9. ↑ 1 2 Acioli ANS , Constantino R. Taxonomická revize neotropického termitího rodu Ruptitermes (Isoptera, Termitidae, Apicotermitinae)  (anglicky)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Nový Zéland : Magnolia Press, 2015. - Sv. 4032, č.p. 5 . - S. 451-492. — ISSN 1175-5326 . Archivováno z originálu 27. října 2017. (20. října 2015)
  10. ↑ Databáze termitů  . Universidade de Brasilia. Získáno 5. září 2020. Archivováno z originálu dne 24. února 2021.
  11. ↑ 1 2 Emerson AE Africké rody termitů Firmitermes , Hoplognathotermes , Acutidentitermes , Duplidentitermes a Heimitermes (Termitidae, Termitinae) // American Museum Novitates. - 1959. - Sv. 1947. - S. 1-42.
  12. ↑ 1 2 Silvestri F. Contribuzione alla conoscenza dei Termitidi e Termitofili dell'Africa occidentale. I. Termitidi  (italsky)  // Bollettino del Laboratorio di Zoologia Generale a Agraria della Reale Scuola Superiore d'Agricoltura, Portici. - 1914. - Sv. 9. - S. 1-146.
  13. ↑ Müller F. Beiträge zur Kenntniss der Termiten  (německy)  // Jenaische Zeitschrift für Medizin und Naturwissenschaft. - 1873. - Sv. 7, č. 3 . - S. 333-358, 451-463.
  14. ↑ 1 2 Fontes LR Dva nové rody bezvojáků Apicotermitinae z neotropické oblasti (Isoptera, Termitidae)  (anglicky)  // Sociobiology. - 1986. - Sv. 12, č. 2 . - S. 285-297.
  15. ↑ 1 2 Holmgren N. Termitenstudien. 3. Systematik der Termiten. Die Familie Metatermitidae // Kungliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. - 1912. - Sv. 48, č. 4 . - S. 1-166.
  16. ↑ Scheffrahn RH Compositermes vindai (Isoptera: Termitidae: Apicotermitinae), nový rod a druh termitů bez vojáka z Neotropic  (anglicky)  // Zootaxa . - Auckland , Nový Zéland : Magnolia Press, 2013. - Sv. 3652, č.p. 3 . - S. 381-391. — ISSN 1175-5326 .
  17. ↑ 1 2 Grasse P.-P. , Noirot C. Apicotermes arquieri (Isoptère): ses constructions, sa biologie. Considérations generales sur la sous-famille des Apicotermitinae nov. (fr.)  // Annales des Sciences Naturelles, Zoologie. - 1955. - Sv. 16, č . 3-4 . - S. 345-388.
  18. ↑ Scheffrahn RH , Carrijo TF, Postle AC & Tonini F. Disjunctitermes insularis , nový rod a druh termitů bez vojáků (Isoptera, Termitidae, Apicotermitinae) z Guadeloupe a Peru  // ZooKeys  : Journal  . - Sofia: Pensoft Publishers, 2017. - Sv. 665, str. 71-84. — ISSN 1313-2970 . doi : 10.3897/ zookeys.665.11599 .
  19. ↑ Noirot C. Description et affinités de deux nouveaux žánry d'Amitermitinae (Isoptera, Termitidae)  (fr.)  // Insectes Sociaux. - 1966. - Sv. 13, č . 4 . - S. 329-345.
  20. ↑ 1 2 Wasmann E. Termiten, Termitophilen und Myrmekophilen gesammelt auf Ceylon von Dr. W. Horn 1899, mit anderm ostindischen Material bearbeitet  (německy)  // Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere. - 1902. - Sv. 17, č. 1 . - S. 99-164.
  21. ↑ Sjöstedt Y. Revision der Termiten Afrikas. 3. Monographie  (německy)  // Kungliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. - 1926. - Sv. 3, č. 1 . - S. 1-419.
  22. ↑ Scheffrahn RH Gastrotermes spinatus gen. n. sp. n., africký termit živící se půdou popsaný z kasty dělnic (Isoptera, Termitidae, Apicotermitidae)  (anglicky)  // Zootaxa . - Auckland , Nový Zéland : Magnolia Press, 2020. - Sv. 4789, č.p. 1 . - S. 291-296. — ISSN 1175-5326 .
  23. ↑ 1 2 Mathews AGA Studie o termitech ze státu Mato Grosso,  Brazílie . - Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 1977. - 267 s.
  24. ↑ Roonwal ML Nedávná práce o výzkumu termitů v Indii (1947-57  )  // Transactions of the Bose Research Institute. - 1958. - Sv. 22. - S. 77-100.
  25. ↑ Emerson A.E. Termiti z Belgického Konga a Kamerunu  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie. - 1928. - Sv. 57, č.p. 7 . - S. 401-574.
  26. ↑ Deligne J., Pasteels JM Morphologie, développement, et affinités de Labidotermes celisi gen. nov., sp. n. (isoptères Amitermitinae du Kivu)  (francouzsky)  // Revue de Zoologie et de Botanique Africaines. - 1969. - Sv. 79, č . 1-2 . - S. 145-164.
  27. ↑ Bourguignon T. , Scheffrahn RH , Křeček J., Nagy ZT, Sonet G., Roisin Y. Towards a revision of the Neotropical soldierless termites (Isoptera: Termitidae): redescription rodu Anoplotermes and description of Longustitermes , gen. listopad. (anglicky)  // Invertebrate Systematics. - CSIRO Publishing, 2010. - Sv. 24. - S. 357-370. — ISSN 1445-5226 . - doi : 10.1071/IS10012 .
  28. ↑ Weidner H. Beiträge zur Kenntnis der Termiten Angolas, hauptsächlich auf Grund der Sammlungen und Beobachtungen von A. de Barros Machado (3. Beitrag)  (německy)  // Publicações Culturais da Companhia de Diamantes de Angola. - 1974. - Sv. 88. - S. 13-78.
  29. ↑ Collins NM Dva noví termiti (Isoptera) ze Spojené republiky Kamerun  // Systematic Entomology  . - 1977. - Sv. 2. - S. 95-104.
  30. ↑ Grasse P.-P. Description et éthologie de Rostrotermes cornutus , ng, n. sp., termite à soldat hypertélique  (francouzsky)  // Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. - 1943. - Sv. 83, č . 2 . - S. 71-82.
  31. ↑ Castro D., Constantini JP, Scheffrahn RH , Carrijo TF & Cancello EM Rustitermes boteroi , nový rod a druh termitů bez vojáků (Blattodea, Isoptera, Apicotermitinae) z Jižní Ameriky  // ZooKeys  : Journal  . - Sofia: Pensoft Publishers, 2020. - Sv. 922.—S. 35–49. — ISSN 1313-2970 . doi : 10.3897/ zookeys.922.47347 .
  32. ↑ Coaton WGH Pět nových rodů termitů z jihozápadní Afriky (Isoptera: Termitidae  )  // Cimbebasia (série A). - 1971. - Sv. 2, č. 1 . - S. 1-34.
  33. ↑ Constantini JP, Carrijo TF, Palma-Onetto V., Scheffrahn RH , Carnohan LP, Šobotník J., Cancello EM Tonsuritermes , nový rod termitů bez vojáků a dva nové druhy z Jižní Ameriky ( Blattaria: Isoptera: Termitidae: Apicotermitinae)   // Zootaxa . - Auckland , Nový Zéland : Magnolia Press, 2018. - Sv. 4531, č.p. 3 . - S. 383-394. — ISSN 1175-5326 .
  34. ↑ Sjöstedt Y. Neue Arten und Gattungen Afrikanischer Termiten (vorläufige Mitteilung)  (německy)  // Revue Zoologique Africaine (Bruxelles). - 1924. - Sv. 12, č. 2 . - S. 253-257.
  35. ↑ Engel MS Názvy rodin pro termity (Isoptera), redux  (anglicky)  // ZooKeys  : Journal. - Sofia: Pensoft Publishers, 2011. - Sv. 148.—S. 171–184. — ISSN 1313-2970 . Archivováno z originálu 22. října 2012.
  36. ↑ Anoplotermes Muller 1873 (termite)  (anglicky)  (nepřístupný odkaz - historie ) . Fosilní díla . fosilworks.org. Staženo: 5. září 2020.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Taxonomie