Termiti

termiti

Coptotermes formosanus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Polyneopterasuperobjednávka:švábičeta:švábInfrasquad:termiti
Mezinárodní vědecký název
Isoptera brullé , 1832
rodiny

Termiti neboli bílí mravenci [1] [2] ( lat.  Isoptera ) jsou infrařád [3] [4] sociálního hmyzu s neúplnou proměnou , příbuzný švábům . Navzdory názvu „bílí mravenci“ to nejsou mravenci, i když se jim v mnohém podobají způsobem života.

Dlouhou dobu byli termiti považováni za samostatný řád (2009) [5] , v poslední době je diskutován a uvažován jejich taxonomický status v pořadí od infrařádu (2011, 2013) [3] [4] až po epičeleď (Termitoidae; 2007) jako součást švábů [6] [7] . Stejně jako mravenci a včely medonosné žijí termiti ve velkých rodinách s dělbou práce mezi členy kolonie a různé kasty (vojáci, dělníci, chůvy, královna, král a další). Živí se převážně rostlinným materiálem, mrtvým dřevem, obsahujícím celulózu , pro jejíž trávení obsahují mnoho symbiotických mikroorganismů ve střevním traktu. V tropech a subtropech hrají důležitou roli při tvorbě půdy. Termiti jsou pochoutkou ve stravě některých národů a používají se v mnoha tradičních medicínách. Počet rodin dosahuje několika milionů jedinců a délka života některých královen přesahuje několik desetiletí. Několik stovek druhů je ekonomicky významných škůdců, kteří mohou způsobit vážné škody na budovách, plodinách nebo lesních plantážích. Některé druhy, jako Cryptotermes brevis , jsou považovány za invazivní [8] . Na světě je známo 2933 moderních druhů termitů (údaje za rok 2013; spolu s fosiliemi 3106 druhů) [4] .

Obecné informace

Stejně jako veškerý společenský hmyz jsou i termiti jasně rozděleni do tří hlavních skupin: dělníci , vojáci a jedinci schopní pohlavního rozmnožování . Pracovní termiti mají měkké bílé tělo, obvykle kratší než 10 mm. Oči jsou zmenšené nebo chybí. Naproti tomu reproduktivci mají tmavé tělo a vyvinuté oči, stejně jako dva páry dlouhých trojúhelníkových křídel , která však po jediném letu reproduktiva shazují. Mají vlastnost eusociality [9] [10] .

Jako skupina se termiti vyvinuli ze švábů v období triasu , na základě čehož někteří entomologové zařazují termity do řádu švábi . Švábi rodu Cryptocercus , proslulí vyvinutou švábovitou péčí o potomstvo, nesou ve střevech mikroflóru podobnou té termitů a mezi termity se vyskytuje primitivní druh Mastotermes darwiniensis , který se vlastnostmi oběma švábům blíží. a další termiti. Není přesně známo, jak se termiti dostali do společenského života, což je u hmyzu s neúplnou metamorfózou jedinečné , ale je známo, že ranní termiti byli okřídlení a měli podobný vzhled. Pozůstatky termitů jsou docela běžné v jantaru různých období.

Těla dospělých termitů a jejich křídla jsou natřena různými barvami od bělavě žluté až po černou. Hlavy vojáků mohou být světle žluté, oranžové, červenohnědé nebo černé. Mezi nejmenší termití vojáky patří zástupci druhu Atlantitermes snyderi ( Nasutitermitinae ) z Trinidadu a Guyany (Jižní Amerika) s délkou 2,5 mm a mezi největší vojáky Zootermopsis laticeps ( Termopsidae ) z Arizony ( USA ) a Mexika s délkou 22 mm. Největší mezi okřídlenými pohlavními jedinci jsou samice a samci afrického rodu termitů Macrotermes , jejichž délka s křídly dosahuje 45 mm, a mezi nejmenšími okřídlenými termity Serritermes serrifer ( Serritermitidae ) - 6 mm s křídly. Okřídlení jedinci některých zástupců Incisitermes a Glyptotermes ( Kalotermitidae ) a Apicotermitae jsou s křídly dlouzí méně než 7 mm. Počet čeledí se pohybuje od několika stovek ( Kalotermitidae ) až po několik milionů jedinců ( Rhinotermitidae , Termitidae ) [11] . Hmotnost dospělých bezkřídlých termitů Mastotermes dosahuje 52 mg [12] .

Termiti jsou běžní v tropických a subtropických oblastech a čítají více než 2900 moderních druhů [13] [14] . V Rusku žijí dva druhy termitů (v oblasti Soči a Vladivostoku ) . Na území SNS žije 7 druhů termitů , z nichž 4 druhy, včetně turkestánského ( Anacanthotermes turkestanicus ) a velkého zakaspického ( Anacanthotermes ahngerianus ), značně poškozují ekonomiku [15] .

Distribuce

Termiti byli nalezeni na všech kontinentech kromě Antarktidy. Nejméně jsou zastoupeni v Evropě (10 druhů dvou rodů Kalotermes a Reticulitermes ) a Severní Americe (50 druhů), zatímco v Jižní Americe je jich více než 400 druhů [16] , v Africe asi 1000 druhů. Jen v Krugerově národním parku ( Jižní Afrika ) bylo nalezeno asi 1,1 milionu aktivních termitišť [17] . V Asii, především v Číně, jižně od řeky Jang-c'-ťiang, žije 435 druhů termitů [16] . V Austrálii žije více než 360 druhů termitů [16] . Kvůli tenké kutikule jsou termiti špatně zastoupeni v chladném a mírném podnebí [16] [18] . Jeden invazní americký druh ( Cryptotermes brevis ) byl zavlečen do Austrálie [19] .

Rozmanitost termitů podle kontinentu:
Asie Afrika Severní Amerika Jižní Amerika Evropa Austrálie
Počet druhů 435 1 000 padesáti 400 deset 360

Endemismus

Příklady generického endemismu. Endemičtí neotropi  - Acorhinotermes , Cornitermes , Cylindrotermes , Glossotermes , Dolichorhinotermes , Labiotermes , Paracornitermes , Procornitermes , Rhinotermes , Syntermes a další (63 endemických rodů, 78 % všech neotropických rodů). Endemit Karibiku - Antillitermes , Caribitermes , Parvitermes . Gnathamitermes a Zootermopsis se vyskytují v Nearktidě (USA, Kanada a Mexiko), Hoplotermes a Marginitermes  v Mexiku. Drepanotermes a Mastotermes v Austrálii; Stolotermes se vyskytuje v Jižní Africe a v Austrálii a Oceánii (Nový Zéland, Tasmánie). Endemity ostrova Nová Guinea jsou Diwaititermes a Niuginitermes . Endemity Afriky a další (85 endemických rodů, 77 % všech rodů afrotropů) - Batillitermes , Cephalotermes , Cubitermes , Lepidotermes , Noditermes , Ovambotermes , Procubitermes , Promirotermes , Pseudomicrotermes , Tubermetermes , Thorimemes . Na Srí Lance existují dva endemické rody, Ceylonitermes a Ceylonitermellus . Endemity Madagaskaru - Capritermes , Quasitermes . Endemit Malajského poloostrova a Kalimantan  - Orientotermes , Prohamitermes , Protohamitermes . Globitremy se vyskytují v Indo-Číně a na Sumatře . Pseudhamitremes je známý z Kambodže. Serritermitidae se vyskytují pouze v Brazílii. Termitogeton (Termitogetoninae) se vyskytuje na Malajském poloostrově, Sumatře, Kalimantanu a Srí Lance. Stylotermes (Stylotermitininae) se vyskytuje v Indii, Indo-Číně, Číně a Kalimantanu. Psammotermes se vyskytuje v pouštích Afriky, na Středním východě a v Indii [20] [21] .

Struktura a chování kolonie

Jako každý společenský hmyz žijí termiti v koloniích, jejichž počet dospělých jedinců může dosáhnout několika set až několika milionů a skládají se z kast . Typická kolonie se skládá z larev (nymf) , dělnic, vojáků a rozmnožovacích zvířat. Stavba termitů - termitiště . Na rozdíl od mravenců , stejně jako vos a včel je u evolučně nejpokročilejších druhů termitů kasta určena geneticky. U primitivnějších druhů závisí kastová příslušnost jedince na tom, čím ho ostatní termiti během vývojového období krmí a jaké feromony vylučují [22] .

Nepohlavní rozmnožování ve formě telytické partenogeneze bylo zjištěno u 7 druhů termitů, včetně: Reticulitermes speratus , Zootermopsis angusticollis , Zootermopsis nevadensis , Kalotermes flavicollis , Bifiditermes beesoni . Populace druhu Glyptotermes nakajimai z ostrovů Kjúšú a Šikoku se rozmnožují výhradně partenogeneticky [23] . Diploidní chromozomová sada termitů je 2n=28-56 [24] , zatímco u primitivního Mastotermes darwiniensis 2n=96 [25] [26] .

Reprodukční jedinci

Mezi reprodukčními jedinci v hnízdě se rozlišují král a královna. Jde o jedince, kteří již ztratili křídla a někdy i oči a plní v hnízdě reprodukční funkci. Zralá královna může naklást několik tisíc vajec denně a proměnit se v jakousi "továrnu vajec". V tomto stavu se její hrudník a zejména břicho zvětší, takže královna je několik desítekkrát větší než jakýkoli pracovní termit (10 cm nebo více). Kvůli obřímu břichu ztrácí královna schopnost samostatného pohybu, takže když je nutné ji přesunout do jiné buňky v kolonii, spojí se stovky dělnic, aby ji přesunuli. Na povrch královnina těla se vylučují speciální feromony , olizované dělnicemi, které přispívají ke sjednocení kolonie. U některých druhů jsou tyto feromony pro dělnice natolik atraktivní, že se svými kusadly zakousnou do břicha královny (to však jen zřídka vede k její smrti).

V královnině komnatě sídlí král, který je jen o málo větší než termit dělník. Pokračuje v páření se samicí po celý svůj život, na rozdíl například od mravenců , u kterých samci umírají ihned po páření a spermie jsou uloženy uvnitř královny (lůna) ve vaječníkových přívěscích.

Zbývající reprodukční jedinci mají křídla a slouží k vytváření nových kolonií. V určitou roční dobu vylétají z hnízda a páří se ve vzduchu, načež samec a samice sestoupí na zem, ukousnou jim křídla a společně založí novou kolonii. U některých druhů termitů tvoří nezralí reproduktivové podcast navržený tak, aby nahradil krále a královnu, pokud zemřou. To se však stává velmi zřídka.

Vědci z Yamaguchi University a Tottori University dospěli k závěru, že termití královny Reticulitermes speratus žijí déle než dělnice díky zvýšené aktivitě genů odpovědných za kódování antioxidačních enzymů : katalázy a rodiny peroxiredoxinů [27] .

Dělníci

Na rozdíl od mravenců jsou termití dělníci a vojáci rovnoměrně rozděleni mezi samce a samice. Pracovní termiti se zabývají sháněním potravy, skladováním potravy, péčí o potomstvo, stavbou a opravou kolonie. Dělníci jsou jedinou kastou schopnou trávit celulózu díky speciálním střevním symbiontním mikroorganismům . Jsou to oni, kdo krmí všechny ostatní termity. Za své působivé vlastnosti vděčí kolonie také dělníkům.

Stěny kolonie jsou postaveny z kombinace exkrementů, drceného dřeva a slin. Hnízdo poskytuje místa pro pěstování houbových zahrádek, chov vajíček a mladých larev, reprodukčních jedinců a také rozsáhlou síť ventilačních tunelů, které umožňují udržovat téměř konstantní mikroklima uvnitř termitiště. Kromě toho se někdy najdou i místnosti pro termitofily  – zvířata, která koexistují s termity v symbióze.

Vojáci

Vojáci  jsou zvláštní kastou pracovníků, kteří mají anatomické a behaviorální specializace, především proti útokům mravenců. Mnozí mají čelisti tak zvětšené, že nejsou schopni se sami živit. Vojáci termitů tropických nosorožců mají na hlavě speciální výrůstek, kterým vystřelují ochrannou tekutinu. Termiti hrabatí do dřeva mají obvykle vojáky se širokou hlavou, což jim umožňuje blokovat úzké tunely a bránit dalšímu vstupu nepřítele do hnízda. Když jsou proraženy stěny termitiště a situace je taková, že potřebuje zasáhnout více než jeden voják, vojáci vytvoří obrannou formaci připomínající falangu a začnou bez rozdílu útočit na svou kořist, zatímco dělníci ucpávají díru. Falanga se zpravidla následně sama stává obětí, protože po obnovení zdi mohyly je zbavena možnosti vrátit se na mohylu.

Chemická ochrana chybí u čeledí Termopsidae , Hodotermidae a Kalotermitidae . Slinné nebo labiální žlázy jsou vyvinuty u všech termitů a všech kast. U některých druhů produkují vojáci ochranné sekrety, jako například u Mastotermes a mnoha Macrotermitinae . Hypertrofovaná čelní slinná žláza je přítomna i v části Termitinae s pukajícími čelistmi: alespoň u Dentispicotermes jsou sekrety žlázy vylučovány roztržením žlázy (autothisis, neboli samovolné protržení tělních stěn). Tato nepárová žláza, jedinečná ve světě hmyzu, je synapomorfií v rodinách Rhinotermitidae , Serritermitidae a Termitidae . Nenápadná u dělníků a velmi malá u pohlavně dospělých jedinců , tato žláza je maximálně vyvinutá u vojáků a produkuje různé chemické složky. Jsou vypuzovány specializovaným otvorem na hlavě nazývaným fontanella (frontální pór). U některých termitů je čelní pór uzavřen, a proto jsou sekrety žláz vypuzovány roztržením celé žlázy a břicha ( autotýza ), například u Serritermes a Globitermes [20] . Termiti Globitermes sulphureus , známí jako „kamikadze termiti“, používají jako obranný mechanismus formu sebevražedného altruismu známou jako autotýza [28] .

Obranná čelní žláza stříká na nepřítele vylučovacími kanály v hlavě kasty vojáka ochranná tajemství (u termitů nosatých je tento vývod umístěn ve speciálním čelním póru ve specializovaném „nosu“ hlavového pouzdra). Čelní žláza je vysoce vyvinutá v břiše vojáků z čeledi Rhinotermitidae ( Coptotermes , Psammotermes , Reticulitermes , Prorhinotermes , Schedorhinotermes ) a v hlavě vojáků z čeledi Termitidae (vyvinutá u Nasutitermitinae , ale redukovaná u podčeledí Macrotermitinae , mohutné a silné. ) [29] .

Počet vojáků v kolonii závisí na aktivitě rodiny a obvykle činí několik procent z celkového počtu obyvatel. U menšiny druhů je podíl vojáků menší než 3 %. Asi 4–6 % se vyskytuje u druhů rodů Cryptotermes (Nutting, 1970; Bouillon, 1970), Incisitermes (Harvey, 1934; Nutting, 1970), Kalotermes ( Harris, 1954; Grasse a Noirot, 1958) a GlypantoDhanarayana a Fernando, 1970). Asi 1-9 % u druhů rodů Neolermes (Nagin, 1972; Sen-Sarma a Mishra, 1972), Stolotermes (Morgan, 1959), Odontotermes (Josens, 1974) a Macrotermes (Pangga, 1936). Podle Josense (1972, 1974), sesbíraného na Pobřeží slonoviny ( západní Afrika ), se podíl vojáků pohybuje mezi 12-16 % u druhů Basidentermes potens , Promirotermes holmgreni , Ancistrotermes cavithorax , Microtermes toumodiensis , Pseudacanthotermes milit . V koloniích termitů nosatých (ve dvou podčeledích: Coptotermitinae a Nasutitermitinae ), u kterých je čelní žláza nejvíce vyvinutá, může být podíl vojáků ještě vyšší. U druhů Coptotermes formosanus a Coptotermes vastator tvoří vojáci asi 10 % (Smythe a Mauldin, 1972; King and Spink, 1974, 1975; Pangga, 1936), zatímco u Hospitalitermes hospitalis (Pangga, 1936) a různé druhy rodu Nasuti (Kfecek, 1970; Gay and Wetherly, 1970; Holdaway et al., 1935), počet nosatých vojáků je asi 10 % z celé aktivní části populace. Tvoří 15 %-21 % u Trinervitermes geminatus (Bouillon, 1970; Josens, 1974), 20 % u Trinervitermes togoensis (Josens, 1974) a Nasutitermes spp. (Pangga, 1936; Gay et al., 1955), 25 % u termitů Tenuirostritermes tenuirostris (Weesner, 1953) a dokonce až 30 % u termitů v laboratorních hnízdech Nasutitermes costalis (Hrdy a Zeleny, 1967). Důvodem může být malá velikost nosatých termitích vojáků, srovnatelná s velikostí dělnic [29] . Xylofágní termit Cephalotermes ( Termitinae ) má pouze 0,2 % vojáků [20] . Ztráta kasty vojáků je vidět u dvou podčeledí termitů čeledi Termitidae . V Apicotermitinae , více než polovina afrických druhů nemá vojáky, stejně jako všechny neotropické rody. Naopak všechny klany jihovýchodní Asie mají vojáky, i když tato kasta je mezi nimi velmi vzácná (rod Speculitermes byl dlouho považován za nemající vojáky) [20] . V podčeledi Termitinae pouze 3 rody nemají kastu vojáků: Protohamitermes a Orientotermes (dva blízce příbuzné taxony z orientální oblasti) [30] a Invasitermes [31] z Austrálie [20] .

Biologie a ekologie

Pohyb a shánění potravy

Vzhledem k tomu, že kasty dělníků a vojáků nemají křídla, a proto nikdy nelétají, a protože reprodukční jedinci používají křídla pouze krátkou dobu, termiti se při pohybu spoléhají především na nohy [32] .

Chování při hledání potravy závisí na druhu termitů. Někteří z nich se například živí dřevěnými strukturami, které obývají, zatímco jiní hledají potravu v blízkosti hnízda [33] . Většina dělníků se jen zřídka dostane na otevřené prostranství a neshání potravu bez ochrany; při ochraně před predátory se spoléhají na ochranný kryt a únikové cesty [34] . Podzemní termiti staví tunely při hledání potravy a dělníci, kterým se podaří najít zdroje potravy, rekrutují příslušníky kmene z hnízda vypouštěním feromonů, které dělníky přitahují [35] . Sběrači ke vzájemné komunikaci používají semiochemické látky [36] a dělnice, které začnou shánět potravu mimo své hnízdo, vylučují feromony ze svých hrudních žláz [37] . Například u druhu Nasutitermes costalis se výprava za potravou skládá ze tří fází: nejprve vojáci prozkoumají území. Když najdou zdroj potravy, přivedou další vojáky a malou skupinu pracovníků. Ve druhé etapě na toto místo přicházejí pracovníci ve velkém. Třetí etapa je ve znamení poklesu počtu přítomných vojáků a nárůstu počtu pracovníků [38] . Izolovaní pracovníci termitů mohou použít náhodnou procházku jako optimalizovanou strategii pro hledání svých termitů nebo hledání potravy [39] .

Podle přítomnosti nebo nepřítomnosti hromadného shánění potravy se termiti dělí na hnízdící uvnitř a shánějící potravu (s hromadným sháněním potravy a více hnízd). Mezi hnízdící druhy patří Zootermopsis , všechny rody Stolotermitidae , Stylotermitidae a Serritermitidae , téměř všechny rody Kalotermitidae a nosorožci Prorhinotermes a Termitogeton . Mezi sklízeče patří Mastotermes , Hodotermopsis , všichni Hodotermitidae , Paraneotermes , většina rodů Rhinotermitidae a všechny rody Termitidae [40] .

Soutěž

Konkurence mezi dvěma koloniemi má vždy za následek agonistické chování vůči sobě navzájem, což se projevuje v hromadných bitvách. Tyto bitvy mohou způsobit smrt na obou stranách a v některých případech i zisk či ztrátu území [41] [42] . Některé druhy dokonce tvoří pohřebiště v podobě „hrobových jam“ („Hřbitovní jámy“), kde jsou uložena (pohřbena) těla uhynulých termitů [43] .

Studie ukazují, že když se termiti setkají v oblastech shánění potravy, někteří z nich záměrně blokují průchody, aby zabránili vstupu jiných termitů [44] [45] . Mrtví termiti z jiných kolonií nalezených v průzkumných tunelech vedou k izolaci této oblasti, a tudíž k potřebě vytvořit tunely nové [46] . Ke konfliktu mezi dvěma konkurenty nedochází vždy. Například, ačkoli se mohou vzájemně blokovat, kolonie Macrotermes bellicosus a Macrotermes subhyalinus nevykazují vůči sobě vždy agresi [47] . Sebevražedné chování bylo zjištěno u druhu Coptotermes formosanus . Někdy mohou dvě různé kolonie C. formosanus najít stejný zdroj potravy a dostat se do fyzického konfliktu. Současně se někteří termiti pevně vmáčknou do průchodů pro potravu a tam zemřou, čímž úspěšně zablokují tunel a ukončí všechny agonistické interakce mezi dvěma koloniemi [48] .

Mezi členy reprodukční kasty mohou neotenické samice (budoucí královny) mezi sebou soutěžit o to, aby se staly dominantní královnou, když neexistují žádní primární vejcorodí jedinci (královny nebo zakládající samice kolonie). Tento boj mezi mladými královnami vede ke smrti všech, kromě jediné královny, která s hlavním samcem (králem) přebírá hlavní funkci snášky vajíček včelstva [49] .

Mravenci a termiti mohou mezi sebou soutěžit o hnízdiště. Zejména mravenci, kteří loví termity, mají obecně negativní vliv na druhy Isoptera hnízdící na stromech [50] .

Komunikace

Většina termitů je slepá, takže k jejich komunikaci dochází především prostřednictvím chemických, mechanických a feromonových signálů [44] [51] . Tyto způsoby komunikace se používají při různých činnostech, včetně hledání potravy, odhalování sexuálních kast, stavění hnízd, rozpoznávání spoluobčanů, při námluvách, odhalování a boji s nepřáteli a ochraně hnízd [44] [51] . Nejběžnější způsob komunikace termitů je prostřednictvím anténního kontaktu (antény) [44] . Je známo několik feromonů, včetně kontaktních feromonů (přenášených, když se pracovníci zabývají trophallaxií nebo groomonem ) a poplašných, stopových a sexuálních feromonů. Z čelní žlázy jsou vylučovány poplašné feromony a další obranné chemikálie. Stopové feromony jsou vylučovány sternální žlázou a pohlavní feromony jsou produkovány ze dvou žlázových zdrojů: sternální a tergální žlázy [51] . Když termiti vyjdou hledat potravu, hledají potravu ve sloupcích podél povrchu půdy vegetací. Cestu lze poznat podle fekálních usazenin nebo prohloubených cest. Pracovníci na těchto stopách zanechávají feromony, které jsou detekovány jinými domorodci pomocí čichových receptorů [52] . Termity mohou také interagovat prostřednictvím mechanických signálů, vibrací a fyzického kontaktu [44] [52] . Tyto signály se často používají ke komunikaci při poplachu jednotlivců (poplachová komunikace) nebo k posouzení zdrojů potravy [44] [53] .

Když si termiti staví svá hnízda, využívají většinou nepřímou komunikaci. Žádný termit není zodpovědný za žádný konkrétní kus konstrukce. Jednotliví termiti reagují na konkrétní situaci, ale na skupinové úrovni projevují jakési „kolektivní vědomí“. Specifické struktury nebo jiné předměty, jako jsou granule půdy nebo sloupky, způsobují, že termiti zahájí stavební proces. Thermite přidává tyto objekty do stávajících konstrukcí a toto chování podporuje chování budov u ostatních pracovníků. Výsledkem je samoorganizovaný proces, ve kterém jsou informace, které řídí aktivitu termitů, výsledkem spíše změn v prostředí než přímého kontaktu mezi jednotlivci [44] .

Termiti dokážou odlišit domorodce od lidí zvenčí pomocí chemické komunikace a střevních symbiontů: chemikálie složené z uhlovodíků uvolněných z kutikuly umožňují rozpoznání cizích termitů [54] [55] . Každá kolonie má svůj osobitý zápach. Tento zápach je výsledkem genetických a environmentálních faktorů, jako je strava termitů a složení bakterií ve střevě termitů [56] .

Obrana proti nepřátelům

Termiti se při ochraně kolonie spoléhají na poplašné signály [44] . Poplachové feromony se mohou uvolnit, když je hnízdo narušeno nebo napadeno nepřáteli nebo potenciálními patogeny. Termiti se vždy vyhýbají druhům infikovaným sporami entomopatogenní houby Metarhizium anisopliae kvůli vibračním signálům vysílaným infikovanými termity [57] . Mezi další způsoby obrany patří intenzivní záškuby těla, vylučování lepkavé, dráždivé tekutiny z čelní žlázy a pohyby střev obsahující poplašné feromony [44] [58] .

Vztahy s jinými organismy

Četné druhy organismů jsou spojeny s termity v různých formách vztahů od parazitismu a predace až po obligátní symbiózu a termitofilii . Je známo, že druh houby napodobuje vajíčka termitů a úspěšně se vyhýbá svým přirozeným predátorům. Tyto malé hnědé kuličky, známé jako „termití koule“, jsou jen zřídka zabity samotnými termity a v některých případech se o ně starají pracovníci [59] . Tato houba nejen napodobuje vajíčka, ale také produkuje speciální enzym štěpící celulózu známý jako glukosidáza [60] . Mezi různými druhy stafylinidních brouků rodu Trichopsenius ( Trichopseniini ) a některými druhy termitů Reticulitermes existuje jedinečné mimické chování . Brouci mají stejné kutikulární uhlovodíky jako termiti a dokonce je biosyntetizují. Tato chemická mimika umožňuje broukům integrovat se do kolonií termitů [61] . Vyvinuté přívěsky na fyziogastricky zvětšeném břiše mimetů Austrospirachtha ( Aleocharinae ) umožňují tomuto broukovi napodobit tvar termitího dělníka [62] .

Evoluce termitofilie u drabčíků souvisí s hnízdními strategiemi termitů. Byl zkonstruován epidemiologický model pro srovnání druhů hnízdících na stejném hnízdišti, jejichž celý život kolonie končí v jednom kusu dřeva, s druhy shánějícími potravu, které využívají několik fyzicky oddělených zdrojů potravy a masivní kolony pro shánění potravy. Předpovídá, že vlastnosti spojené s hledáním potravy (např. prodloužená životnost kolonií a časté interakce s jinými koloniemi) zvyšují pravděpodobnost termitofilního parazitismu. Bylo zjištěno, že druhy lovící potravu častěji obsahují termitofilní stafylinidy než celohnízdící druhy: 99,6 % známých termitofilních druhů bylo spojeno s termity shánějícími potravu, zatímco 0,4 % bylo spojeno s celohnízdícími druhy. Fylogenetická analýza potvrdila, že termitofilie se poprvé vyvinula u termitů shánějících potravu [40] .

Hnízda

Termití hnízda se nazývají termitiště a obvykle vypadají jako velká mohyla tyčící se nad zemí [63] . Jeho hlavní funkcí je chránit termity před nepřáteli, suchem a horkem [64] .

Termitiště nacházející se v oblastech se silnými a nepřetržitými srážkami jsou ohrožena erozí své struktury kvůli struktuře jílového podkladu. Hnízda z lepenky (žvýkané zeleniny a většinou dřevité buničiny) mohou poskytnout ochranu před deštěm a skutečně odolat silnému dešti [63] . Určité oblasti v termitištích se používají jako silové body v případě porušení nebo porušení hnízda. Například kolonie Cubitermes staví úzké tunely, které se používají jako takové silové body, protože průměr tunelů je dostatečně malý na to, aby byly zablokovány vojáky [65] . Vysoce bezpečná komora, známá jako „královská komora“, obsahuje královnu a krále a používá se jako poslední obranná linie [64] .

Druhy rodu Macrotermes pravděpodobně budují ty nejsložitější struktury ve světě hmyzu, staví obrovské mohyly [63] . Tato termitiště patří k největším na světě, dosahují výšky 8 až 9 m a skládají se z četných chodeb, vrcholů a hřebenů [52] . Další druh termitů, Amitermes meridionalis , si dokáže postavit hnízda vysoká 3 až 4 m a široká 2,5 m. Nejvyšší termitiště, jaké kdy bylo zaznamenáno, bylo vysoké 12,8 m a bylo nalezeno v Rovníkové Africe v Demokratické republice Kongo [ 66] .

Někteří termiti staví mohyly se složitou, druhově specifickou strukturou. Například termiti rodu Amitermes ( Amitermes meridionalis a A. laurensis ) staví „kompas“ neboli „magnetické“ mohyly orientované severojižně [67] [68] . Prostřednictvím experimentů bylo prokázáno, že tato orientace kompasu pomáhá při termoregulaci. Severojižní orientace způsobuje, že se vnitřní teplota pahorku během rána rychle zvýší, čímž se zabrání přehřátí poledním sluncem. Teplota pak zůstává na vysoké úrovni, kterou termiti potřebují (na grafické plošině) po zbytek dne až do večera [69] .

Predátoři

Termiti jsou kořistí celé řady predátorů. Pouze jeden druh termitů, například Hodotermes mossambicus , byl nalezen v žaludcích 65 druhů ptáků a 19 druhů savců [70] a je požírán mravenci [71] [72] , členovci , plazy , obojživelníky , včelami , stonožkami , švábi , kobylky , vážky , žáby [73] , hadi [74] , štíři , pavouci [75] . Dva druhy pavouků z čeledi Ammoxenidae jsou vysoce specializované na termitofágii, tedy na požírání termitů [76] [77] [78] . Mezi velké predátory patří druhy jako ardvarks , zemolez , mravenečníci , netopýři , medvědi , králíci bandikuti , mnoho ptáků , echidnas , lišky , Galagidae , mravenečníci vačnatci , myši a tučňáci [76] [79] [80] [81] . Zemní vlk je hmyzožravý savec, který se živí hlavně termity. Své jídlo nachází podle zvuku a také detekuje pach vydávaný vojáky. Jediný pozemský vlk je schopen zkonzumovat tisíce termitů za jedinou noc pomocí svého dlouhého, lepkavého jazyka [82] [83] . Medvědi lenochodi ničí hnízda termitů, aby skonzumovali své obyvatele, zatímco šimpanzi používají tyče jako nástroje k lovu hmyzu z hnízda. Analýza struktury kostních nástrojů používaných raným hominidem Paranthropus robustus naznačuje, že tyto nástroje používali k vyhrabávání termitů [84] .

Mezi všemi predátory jsou mravenci považováni za hlavní nepřátele termitů [71] [72] . Některé rody mravenců jsou specializované termitofágy. Například Megaponera kořist zpravidla výhradně na termitech, přičemž vykazuje nájezdovou aktivitu k zachycení kořisti, která trvá několik hodin [85] [86] . Paltothyreus tarsatus je dalším příkladem termitího nájezdníka, ve kterém každý mravenec nese ve svých čelistech tolik jedinců termitů, kolik dokáže uchopit svými kusadly, a další mravenčí síly jsou mobilizovány pomocí chemických stopových feromonů [71] . Malajský mravenec Eurhopalothrix heliscata používá při lovu termitů odlišnou strategii: schovává se v úzkých zákoutích svých dřevěných termitišť a kořist popadne okamžitě chňapajícími kusadly [71] . Tetramorium uelense se specializuje na lov malých druhů termitů. Do oblasti, kde se termiti nacházejí, přijíždějí skupiny mobilizovaných dělnic o 10–30 dělnicích, které je zabíjejí svými žihadly [87] . Mravenci rodů Centromyrmex a Iridomyrmex si někdy uspořádají svá hnízda v termitištích a loví v nich termity. Nebyl nalezen žádný důkaz pro jiné vztahy než predace [88] [89] . Jiní mravenci , včetně zástupců rodů Acanthosticus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , ohniví mravenci a Wasmannia , také loví termity [0797]1 [ 0797 ] . Na rozdíl od všech těchto druhů mravenců nomádi rodu Dorylus jen zřídka konzumují termity, a to navzdory velké rozmanitosti kočovné kořisti [91] .

Mravenci nejsou jediní bezobratlí, kteří útočí. Bylo zjištěno, že mnoho hrabavých vos a několik druhů jiných vos, včetně Polybia a Angiopolybia pallens , napadá termitiště, když se objeví pářící se hejna samic a samců termitů [92] .

Paraziti

Termiti jsou méně náchylní k napadení parazity než včely, vosy a mravenci, protože jsou ve svých termitích hnízdech obvykle dobře chráněni [93] [94] . Termiti jsou však napadeni různými parazity. Jsou mezi nimi parazitické mouchy [95] , roztoči Pyemotes a mnoho druhů škrkavek. Hlístice zahrnují členy řádu Rhabditida ; [96] a také rody Mermis , Diplogaster aerivora a Harteria gallinarum [97] . Pod bezprostřední hrozbou napadení parazity může kolonie migrovat na nové místo [98] . Plísňové patogeny jako Aspergillus nomius a Metarhizium anisopliae představují vážnou hrozbu pro kolonii termitů, protože nejsou specifické pro hostitele a mohou infikovat velké části kolonie [99] [100] ; k infekci obvykle dochází přímým fyzickým kontaktem [101] . O druhu M. anispliae je známo, že oslabuje imunitní systém termitů. K infekci A. nomius dochází pouze tehdy, když je včelstvo ve stresu [100] . Inquilinismus mezi různými druhy termitů nebyl zaznamenán [102] .

Jídlo

Všichni termiti jedí celulózu v té či oné formě, ale za poškození budov jsou zodpovědní zejména podavače dřeva. Celulóza je bohatým zdrojem energie, ale nestravitelná. Mezi symbiotickými organismy ve svých útrobách se termiti spoléhají především na metamonády rodu Trichonympha , které po strávení spotřebují zbývající látky. Střevní mikroorganismy zase spoléhají na speciální bakterie , které žijí na jejich membránách a produkují určité trávicí enzymy . Tento vztah je jedním z nejlepších příkladů vzájemnosti mezi zvířaty. Většina „vyšších“ termitů, zejména z čeledi Termitidae, dokáže produkovat i vlastní enzymy zpracovávající celulózu, nicméně ve střevech si uchovávají i bohatou mikroflóru.

Některé druhy termitů se zabývají pěstováním houbových zahrádek, pěstují v nich na vlastních exkrementech specializovanou houbu Termitomyces , která je součástí jejich stravy. Po požití projdou spory houby neporušené střevy termitů a vyklíčí v čerstvém trusu.

Lidská interakce

Přibližně 10 % druhů termitů jsou škůdci, kteří způsobují lidské ekonomice ztráty, odhadované na miliardy dolarů ročně [103] (ve světě až 20 miliard dolarů [104] ). Díky svým stravovacím návykům se termiti stali v některých regionech skutečnou pohromou dřevostaveb. Jejich tajnůstkářství a taktika pojídání dřeva, díky kterému jeho povrch vypadá zcela neporušený, je důvodem, proč jsou objeveni příliš pozdě. Obavy panují i ​​z náhodného vstupu termitů do bytů, kvůli kterému se jejich areál stěhuje i do oblastí, kde kvůli klimatu nemohou žít otevřeně. Jakmile jsou termiti v domě, neomezují se pouze na dřevo: cokoli s vysokým podílem celulózy pro ně slouží jako potenciální potrava. Důsledky toho jsou někdy katastrofální: například ve městech Jižní Ameriky se kvůli neustálému výskytu termitů jen zřídka najde kniha starší padesáti let [105] .

Termiti se snaží nepřicházet do styku se vzduchem, protože jejich kutikuly jsou velmi tenké a nezadržují vlhkost. Pokud potřebují překonat otevřené prostranství, postaví si úkrytové tunely ze zhutněné zeminy a exkrementů.

Základní opatření proti pronikání termitů:

Pokud se termiti již dostali do budovy, jsou odstraněni insekticidy . Další běžnou metodou je postřik oxidem arsenovým, pomalu působícím jedem používaným v Austrálii od 30. let 20. století. Jed bude distribuován mezi jednotlivce kolonie dříve, než budou viditelné změny, což podporuje zničení celé kolonie.

26 druhů termitů (především z rodů Cryptotermes , Heterotermes a Coptotermes ) se stalo invazivními a rozšířilo se lidskou komercí daleko za hranice jejich původního areálu [106] .

Termiti jako potrava

43 druhů termitů je využíváno jako potrava lidmi nebo krmením hospodářských zvířat [107] . Tento hmyz je zvláště důležitý v méně rozvinutých zemích, kde je běžná podvýživa, protože bílkoviny pocházející z termitů mohou pomoci zlepšit stravu lidí. Termiti se jedí v mnoha oblastech světa, ale ve vyspělých zemích se prosadili až v posledních letech [107] .

Termity jsou konzumovány lidmi jako potrava v mnoha různých kulturách po celém světě. V Africe jsou okřídlení termiti důležitým faktorem ve stravě místních obyvatel [108] . Různé kmeny používají různé metody sběru nebo kultivace hmyzu. Někdy lidé z těchto kmenů sbírají termití vojáky několika druhů. Termití královny, i když je těžší je najít, jsou považovány za pochoutku [109] . Okřídlení termiti mají vysokou atraktivitu, protože obsahují dostatečný přísun tuku a bílkovin. Chuťově jsou považovány za příjemné, s oříškovou povařením [108] .

Okřídlení termiti se shromažďují, když začíná období dešťů. Při námluvním letu jsou obvykle vidět kolem elektrických lamp, ke kterým jsou přitahováni, a proto se na lampy obvykle umisťují sítě a z nich se později sbírají nasbíraní okřídlení termiti. Křídla se odstraňují pomocí techniky podobné navíjecím strojům . Nejlepších výsledků dosáhnete, když termity lehce smažíte na plotně nebo smažíte do křupava. Olej není vyžadován, protože jejich těla obvykle obsahují značné množství vlastního oleje. Termiti se obvykle konzumují, když se hospodářská zvířata a chovné plodiny ještě nevyvinuly nebo neprodukovaly dostatek potravy, nebo když jsou zásoby potravy z předchozí vegetační sezóny omezené [108] .

Mimo Afriku termiti konzumují místní kmeny v Asii a Americe. V Austrálii domorodí Australané vědí, že termiti jsou jedlí, ale nekonzumují je ani v období nedostatku. Existuje několik vysvětlení, proč to dělají [108] [109] . Hnízdní mohyly termitů jsou hlavním zdrojem geofagie v mnoha zemích, včetně Keni, Tanzanie, Zambie, Zimbabwe a Jižní Afriky [110] [111] [112] [113] . Výzkumníci naznačují, že termiti jsou vhodnými kandidáty pro lidské použití a vesmírné zemědělství, protože mají vysoký obsah bílkovin a lze je použít k přeměně nepoživatelného odpadu na spotřební produkty pro lidi [114] .

V kultuře

Termity byly člověku známy již od starověku. Ve staroindické Samhitě je Rigvéda (kolem roku 1350 př. n. l.) pravděpodobně prvním literárním zdrojem, ve kterém jsou termiti zmíněni jako ničitelé dřeva. V indickém eposu „ Mahabharata “ se uvádí, že poustevník Chiavan byl tak dlouho nehybný, až se proměnil ve sloup a termiti ho zcela zasypali hlínou. V Togu existují lidové legendy o démonovi v termitištích. Řecký geograf Pausanias (kolem roku 200 n. l.) zmiňuje termity jako „bílé mravence“ na ostrově Pefnos u řeckého pobřeží. Cestovatel Elian (asi 300 n. l.) popsal kuželovité struktury indických termitů. Mnohokrát zmínění Cicero , Virgil , Plinius, Cato, Varro a další římští filozofové "solifugae" - malý bílý, světlo se bojící hmyz, byli pravděpodobně termiti. V XV-XVI století mnoho evropských cestovatelů popsalo ve svých denících a zprávách stavbu termitů v Africe, Indii, Guineji [115] .

Belgický spisovatel M. Maeterlinck , který měl rád entomologii , vydal v roce 1926 přírodovědně-filosofickou knihu „Život termitů“ ( fr . La Vie des Termites ) [116] , ve které napsal: „Tato nejstarší známá civilizace je nejzajímavější, nejsložitější, nejrozumnější a v jistém smyslu nejlogičtější a nejlépe přizpůsobené obtížím existence z těch, které se objevily na Zemi před naší. Z některých úhlů pohledu, i přes svou krutost, pochmurnost a mnohdy ohavnost, stojí nad civilizací včel, mravenců i člověka samotného.

Role v ekologii

Termiti spolu s žížalami a mravenci hrají důležitou roli v oběhu půdní hmoty , navíc okřídlení jedinci slouží jako potrava pro četné predátory. Předpokládá se také, že metan uvolňovaný termity v důsledku jejich činnosti významně přispívá k celkovému účinku skleníkových plynů . Z hlediska celkové biomasy (od 1 g/m 3 do více než 10 g/m 3 ) jsou termiti srovnatelní s celkovou biomasou suchozemských obratlovců [11] .

Termiti spolu s mravenci mohou zvýšit výnosy v oblastech se suchým a horkým klimatem (v experimentálních podmínkách v Austrálii zvyšují výnos pšenice o 36 %), kde chybí žížaly [117] .

Stav ochrany

Od roku 2020 jsou 2 druhy termitů uvedeny na Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN jako kriticky ohrožené (CR) [118] :

Pohled na pokraj vyhynutí Glyptotermes scotti  je druh termita z čeledi Kalotermitidae , endemický na malém ostrově Silhouette v souostroví Seychelské ostrovy , kde je znám pouze z jedné lokality v severní části ostrova [119] . Pohled na pokraj vyhynutí Procryptotermes fryeri  je druh termitů z čeledi Kalotermitidae , endemický na atolu Aldabra (Seychely) [120] .

Do kategorie Least Concern jsou zařazeny další dva druhy : Neotermes laticollis , Nasutitermes maheensis [121] .

Systematika

V roce 2021 je rozpoznáno 17 čeledí termitů, včetně fosilních skupin [122] . Dříve se tradičně rozlišovalo 7 nebo 9 čeledí termitů. Poté některé podčeledi získaly status čeledí [123] , byly přidány Stolotermitidae , Stylotermitidae a Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). V roce 2009 byly identifikovány další dvě čeledi: Cratomastotermitidae a Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009) [5] . Největší počet endemických rodů se nachází v těchto oblastech: neotropika (63,78 %), afrotropika (85,77 %), Australasie (23,64 %), orientální oblast (56,61 %) [20] . Na světě je známo 3106 druhů a 331 rodů (včetně zkamenělin: 173 a 51 (2013) [4] . V roce 2021 byli nižší termiti překlasifikováni a bylo identifikováno několik nových taxonů: †Arceotermitidae, †Krishnatermitidae, †iitidaeitidaElitidae, †iitidaeMititidae , † Tanytermitidae a další [122] .

Paleontologie

Nejstarší fosilie termitů jsou známy z rané křídy Transbaikalie [5] a středokřídového barmského jantaru [124] .

Fylogeneze

Molekulárně genetická analýza potvrdila [125] dlouhodobé názory předložené Clevelandem v roce 1934, že termiti jsou příbuzní subsociálním stromovým švábům Cryptocercus [126] . Další údaje byly získány z analýzy morfologických znaků nymf těchto švábů [127] . Tyto podobnosti vedly některé autory k tomu, aby považovali všechny termity za jedinou čeleď Termitidae v rámci švábů Blattodea [6] [128] . Jiní badatelé trvali na postavení termitů v úrovni epičeledi Termitoidae, protože by to umožnilo zachovat celou existující klasifikaci termitů s nižší úrovní (rodiny, podčeledi, kmeny) [129] ; nebo v hodnosti infrařádu [3] [4] . Některé moderní encyklopedie se obecně vyhýbají uvádění hodnosti skupiny termitů [130] .

2021 klasifikace

V roce 2021 byla klasifikace nižších skupin termitů revidována v důsledku objevu nových fosilních skupin [122] [131] .

Neoisoptera

Klad nebo nanořád Neoisoptera , označovaný také jako „nedávní termiti“ (v evolučním smyslu), zahrnuje takzvané „vyšší termity“, ačkoli někteří autoři tento termín aplikují pouze na největší čeleď Termitidae . Ty se vyznačují absencí pseudoergate nymf (mnoho nymf dělnic "nižších termitů" má schopnost vyvinout se v reprodukční kasty). Trávení celulózy u „vyšších termitů“ se vyvinulo společně se střevní eukaryotickou mikroflórou [138] a mnoho rodů má symbiotické vztahy s houbami, jako jsou Termitomyces ; naproti tomu „nižší termiti“ obvykle obsahují bičíkovce a prokaryota v zadním střevě. Pět čeledí vyšších termitů:

Čeleď † Archeorhinotermitidae Čeleď Stylotermitidae Čeleď Rhinotermitidae Coptotermitinae Heterotermitinae Prorhinoterminae Psammotermitinae Rhinotermitinae Termitogetoninae Čeleď Serritermitidae Čeleď Termitidae Apicotermitinae Cubitermitinae Foraminitermitinae macrotermitinae Nasutitermitinae Sphaerotermitinae Syntermitae Termitinae

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Život zvířat . V 7 svazcích / kap. vyd. V. E. Sokolov . — 2. vyd., revid. - M .  : Education , 1984. - V. 3: Členovci: trilobiti, chelicery, tracheální dýcháci. Onychophora / ed. M. S. Gilyarová , F. N. Pravdina. - S. 166. - 463 s. : nemocný.
  2. ↑ White Ants Archived 26. listopadu 2020 na Wayback Machine . TSB (1. vydání). Moskva, 1926-1947. Hlasitost. V (1927): Barykova - Bessalko, sloup. 442.
  3. ↑ 1 2 3 Engel Michael S. Názvy rodinných skupin termitů (Isoptera), redux  (anglicky)  // ZooKeys. — Nakladatelství Pensoft, 2011. - Sv. 148 . - S. 171-184 . Archivováno z originálu 22. října 2012.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Krišna, Kumar ; Grimaldi, David A .; Krišna, Valerie.; Engel, Michael S. Pojednání o Isoptera světa  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie : Časopis. - New York : American Museum of Natural History , 2013. - Vol. 377 (vol. 1-7) . - str. 1-2704 . — ISSN 0003-0090 . Archivováno z originálu 30. července 2014.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Engel MS, Grimaldi DA, Krishna K. 2009 . Termiti (Isoptera): Jejich fylogeneze, klasifikace a vzestup k ekologické dominanci Archivováno 28. července 2009 na Wayback Machine . Novitáty Amerického muzea 3650:1-27.
  6. ↑ 1 2 Inward, D., G. Beccaloni a P. Eggleton. Smrt řádu: komplexní molekulární fylogenetická studie potvrzuje, že termiti jsou eusociální švábi  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2007. - Sv. 3 , ne. 3 . - str. 331-335 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0367 .
  7. ↑ Dominic A. Evangelista, Benjamin Wipfler, Olivier Béthoux, Alexander Donath, Mari Fujita, Manpreet K. Kohli, Frédéric Legendre, Shanlin Liu, Ryuichiro Machida, Bernhard Misof, Ralph S. Peters, Lars Podsiadlowski, Jes Rust, Kai Schuette, Ward Tollenaar, Jessica L. Ware, Torsten Wappler, Xin Zhou, Karen Meusemann & Sabrina Simon. Integrativní fylogenomický přístup osvětluje evoluční historii švábů a termitů (Blattodea  )  // Proceedings of the Royal Society B: Journal. - Královská společnost , 2019. - Sv. 286 , č.p. 1895 . - str. 1-9 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2018.2076 . Archivováno z originálu 11. dubna 2021.
  8. ↑ Bignell, 2010 .
  9. ↑ Thorne, Barbara L. Evoluce eusociality u termitů  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : journal  . — Výroční přehledy , 1997. — Sv. 28 , č. 5 . - str. 27-53 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . Archivováno z originálu 30. května 2010.
  10. ↑ Edward Wilson . Eusocialita. Lidé, mravenci, nahé krysy a další společenská zvířata = Wilson Edward. Genesis: Hluboký původ společností. — M. : Alpina literatura faktu, 2019. — S. 62. — 158 s. - ISBN 978-5-91671-697-9 .
  11. ↑ 1 2 Rudolf H. Scheffrahn. Termiti (Isoptera)  (anglicky) / Ed. John L. Capinera. — Encyklopedie entomologie. - Springer Nizozemsko, 2008. - Sv. 20. - S. 3737-3747. - ISBN 978-1-4020-6242-1 . - doi : 10.1007/978-1-4020-6359-6_2400 .
  12. ↑ Christine A. Nalepa. Body Size and Termite Evolution  (anglicky)  // Evolutionary Biology : Journal. - 2011. - Sv. 38 , č. 3 . - str. 243-257 .  (nedostupný odkaz)
  13. ↑ Biodiverzita hmyzu: věda a společnost / Robert G. Foottit, Peter H. Adler .. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - S. 31. - 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 . Archivováno 3. dubna 2018 na Wayback Machine
  14. ↑ Marie Djernaes. Biodiverzita Blattodea – švábi a termiti (kapitola 14) // Biodiverzita hmyzu: Věda a společnost, II / Robert G. Foottit, Peter H. Adler.. — První vydání. - John Wiley & Sons Ltd, 2018. - S. 359-387. — 987 s. - ISBN 978-1-1189-4558-2 . Archivováno 24. prosince 2019 na Wayback Machine
  15. ↑ V Uzbekistánu je termity infikováno více než 25 tisíc obytných budov . Regnum (25. dubna 2009). Získáno 14. srpna 2010. Archivováno z originálu dne 29. dubna 2009.
  16. ↑ 1 2 3 4 Biologie a ekologie termitů (odkaz není k dispozici) . Divize technologie, průmyslu a ekonomiky Chemický obor . Program OSN pro životní prostředí. Získáno 12. ledna 2015. Archivováno z originálu 10. listopadu 2014. 
  17. ↑ Meyer, VW Distribuce a hustota termitišť v severním Krugerově národním parku, s konkrétním odkazem na ty, které postavil Macrotermes Holmgren (Isoptera: Termitidae  )  // African Entomology : journal. - 1999. - Sv. 7 , č. 1 . - S. 123-130 . Archivováno z originálu 4. října 2018.
  18. ↑ Sanderson, MG Biomasa termitů a jejich emise metanu a oxidu uhličitého: Globální databáze  //  Global Biogeochemical Cycles : journal. - 1996. - Sv. 10 , č. 4 . - str. 543-557 . - doi : 10.1029/96GB01893 . - .
  19. ↑ Vřes, ​​NW Exotický suchý termit Cryptotermes brevis (Walker) (Isoptera: Kalotermitidae) a endemičtí australští termiti suchého dřeva v Queenslandu  // Australian  Journal of Entomology  : journal. - Wiley-Blackwell , 1971. - Sv. 10 , č. 2 . - S. 134-141 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 Termiti: evoluce, socialita, symbiózy, ekologie / Ed. Autor Takuya Abe (1.3.1945-27.3.2000), David Edward Bignell, Masahiko Higashi (11.8.1954-27.3.2000). - Dordrecht, Nizozemsko: Kluwer Academic Publishers, 2000. - 467 s. — ISBN 0-7923-6361-2 . Archivováno 5. listopadu 2015 na Wayback Machine
  21. ↑ Thomas E. Snyder. (1949). Katalog termitů (Isoptera) světa. Archivováno 11. září 2016 na Wayback Machine  - Smithsonian miscellaneous collections, v. 112. - Washington, Smithsonian Institution, 1949. - 490 s.
  22. ↑ Prvky - vědecké novinky: Kasta termitů je geneticky předurčena . Získáno 24. listopadu 2007. Archivováno z originálu 17. listopadu 2007.
  23. ↑ Některé samice termitů se mohou rozmnožovat bez samců Archivováno 30. září 2018 na Wayback Machine , 25. září 2018
  24. ↑ Kenji Matsuura. Sexuální a asexuální reprodukce u termitů / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biologie termitů: moderní syntéza. - Springer Nizozemsko, 2011. - S. 255-277. — ISBN 978-90-481-3976-7 .  (nedostupný odkaz)
  25. ↑ Silvia Bergamaschi, Tracy Z. Dawes-Gromadzki, Valerio Scali, Mario Marini a Barbara Mantovani. 2007. Karyologie, mitochondriální DNA a fylogeneze australských termitů . — Výzkum chromozomů. Ročník 15, číslo 6 (2007), 735-753.
  26. ↑ Blackmon, Heath. Syntéza a fylogenetické srovnávací analýzy příčin a důsledků evoluce karyotypu u  členovců . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - 447 s. - (Stupeň doktora filozofie).
  27. ↑ Eisuke Tasaki, Kazuya Kobayashi, Kenji Matsuura, Yoshihito Iuchi. (2017). Efektivní antioxidační systém v královně termitů s dlouhou životností Archivováno 20. ledna 2017 na Wayback Machine . - PLoS ONE 12(1): e0167412. https://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0167412
  28. ↑ Bordereau, C.; A. Robert, V. Van Tuyen a A. Peppuy. Sebevražedné obranné chování dehiscencí čelní žlázy u vojáků Globitermes sulphureus Haviland (Isoptera)  (anglicky)  // Insectes Sociaux : journal. - Birkhäuser Basel, 1997. - Srpen ( sv. 44 , č. 3 ). - str. 289-297 . — ISSN 1420-9098 . Archivováno 18. dubna 2020.
  29. ↑ 1 2 Henry R. Hermann (ed.). (1981). Social Insects Archived 28. srpna 2016 na Wayback Machine . Svazek 2. New York: Academic Press, 1981. xiii + s. 1-502. ISBN 0-12-342202-7 . — Jean Deligne, Andre Quennedey, Murray S. Blum. Nepřátelé a obranné mechanismy termitů. str. 2-76.
  30. ↑ Ahmad M. (1976). Rody termitů soldierlles z orientální oblasti s poznámkou o jejich fylogenezi (Isoptera Termitidae). Pakistan Journal ol Zoology 8, 105-123.
  31. ↑ Miller L. R. (1984). Invasitermes, nový rod termitů soldierlles ze severní Austrálie (Isoptera Termitidae). Journal of the Australian Entomological Society 23:33-37
  32. ↑ Bignell, Roisin, Lo, 2010 , str. jedenáct.
  33. ↑ Traniello JFA, Leuthold RH Chování a ekologie shánění potravy u termitů // Termiti: evoluce, socialita, symbiózy, ekologie . - Dordrecht: Springer Netherlands, 2000. - S. 141-168. — 466 s. - ISBN 978-94-017-3223-9 , 94-017-3223-X. - doi : 10.1007/978-94-017-3223-9_7 . Archivováno 27. ledna 2022 na Wayback Machine
  34. ↑ Bignell, Roisin, Lo, 2010 , str. 13.
  35. ↑ Reinhard J., Kaib M. Komunikace po stopách během hledání potravy a náboru v podzemním termitu Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)  // Journal of Insect Behavior. - 2004. - doi : 10.1023/A:1007881510237 . Archivováno z originálu 26. ledna 2022.
  36. ↑ Costa-Leonardo AM, Haifig I. Komunikace termitů během různých behaviorálních aktivit  //  Biokomunikace zvířat / Guenther Witzany. — Dordrecht: Springer Netherlands, 2014. — S. 161–190 . — ISBN 978-94-007-7414-8 . - doi : 10.1007/978-94-007-7414-8_10 .
  37. ↑ Costa-Leonardo AM Morfologie sternální žlázy u dělnic Coptotermes gestroi (Isoptera, Rhinotermitidae)  (anglicky)  // Micron. - 2006-08-01. — Sv. 37 , iss. 6 . - S. 551-556 . — ISSN 0968-4328 . - doi : 10.1016/j.micron.2005.12.006 .
  38. ↑ Traniello JF, Busher C. Chemická regulace polyethismu při hledání potravy u neotropického termitu Nasutitermes costalis  //  Journal of Chemical Ecology. - 1985-03-01. — Sv. 11 , iss. 3 . — S. 319–332 . — ISSN 1573-1561 . - doi : 10.1007/BF01411418 .
  39. ↑ Miramontes O., DeSouza O., Paiva LR, Marins A., Orozco S., Aegerter CM Lévy Flights and Self-Similar Exploratory Behaviour of Termite Workers: Beyond Model Fitting  // PLoS ONE. — 29. 10. 2014. - T. 9 , ne. 10 . — S. e111183 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0111183 . Archivováno z originálu 10. července 2022.
  40. ↑ 1 2 Mizumoto N., Bourguignon T., Kanao T. Evoluce hnízd termitů podporovala sociální parazitismus termitofilními rove brouky  (anglicky)  // Evolution. - 2022. - Sv. 76(5). - S. 1064-1072. - doi : 10.1111/evo.14457 . — PMID 35319096 .
  41. ↑ Jost, C.; Haifig, I.; de Camargo-Dietrich, CRR; Costa-Leonardo, AM Srovnávací tunelovací síťový přístup k posouzení mezidruhových konkurenčních účinků u termitů  //  Insectes Sociaux: journal. - 2012. - Sv. 59 , č. 3 . - str. 369-379 . - doi : 10.1007/s00040-012-0229-7 .
  42. ↑ Polizzi, JM; Forschler, BT Intra- a interspecifický agonismus u Reticulitermes flavipes (Kollar) a R. virginicus (Banks) a účinky velikosti arény a skupiny v laboratorních testech  //  Insectes Sociaux: časopis. - 1998. - Sv. 45 , č. 1 . - str. 43-49 . - doi : 10.1007/s000400050067 .
  43. ↑ Darlington, JPEC Podzemní chodby a skladovací jámy používané při hledání potravy hnízdem termita Macrotermes michaelseni v Kajiado, Keňa  //  Journal of Zoology  : journal. - Wiley-Blackwell , 1982. - Sv. 198 , č. 2 . - str. 237-247 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1982.tb02073.x .
  44. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Costa-Leonardo, AM; Haifig, I. Komunikace termitů při různých behaviorálních činnostech v biokomunikaci  zvířat . - Springer Netherlands , 2013. - S. 161-190. - ISBN 978-94-007-7413-1 . - doi : 10.1007/978-94-007-7414-8_10 .
  45. ↑ Cornelius, M.L.; Osbrink, WL Vliv půdního typu a dostupnosti vlhkosti na chování formosaského podzemního termitu (Isoptera: Rhinotermitidae)  (anglicky)  // Journal of Economic Entomology: journal. - 2010. - Sv. 103 , č. 3 . - str. 799-807 . - doi : 10.1603/EC09250 . — PMID 20568626 .
  46. ↑ Toledo Lima, J.; Costa-Leonardo, AM Podzemní termiti (Isoptera: Rhinotermitidae): Využití ekvivalentních zdrojů potravy s různými formami umístění  //  Insect Science: journal. - 2012. - Sv. 19 , č. 3 . - str. 412-418 . - doi : 10.1111/j.1744-7917.2011.01453.x .
  47. ↑ Jmhasly, P.; Leuthold, RH Rozpoznání vnitrodruhových kolonií u termitů Macrotermes subhyalinus a Macrotermes bellicosus (Isoptera, Termitidae)  (anglicky)  // Insectes Sociaux : journal. - 1999. - Sv. 46 , č. 2 . - S. 164-170 . - doi : 10.1007/s000400050128 .
  48. ↑ Messenger, MT; Su, NY Agonistické chování mezi koloniemi formosaských podzemních termitů (Isoptera: Rhinotermitidae) z Louis Armstrong Park, New Orleans, Louisiana  //  Sociobiology: journal. - 2005. - Sv. 45 , č. 2 . - str. 331-345 .
  49. ↑ Korb, J.; Weil, T.; Hoffman, K.; Foster, KR; Rehli, M. Gen nezbytný pro potlačení reprodukce u termitů  (anglicky)  // Science : journal. - 2009. - Sv. 324 , č.p. 5928 . — S. 758 . - doi : 10.1126/science.1170660 . - . — PMID 19423819 .
  50. ↑ Mathew, TTG; Reis, R.; DeSouza, O.; Ribeiro, SP Predační a interference mezi mravenci (Hymenoptera: Formicidae) a stromovými termity (Isoptera: Termitidae)  (anglicky)  // Sociobiology : journal. - 2005. - Sv. 46 , č. 2 . - str. 409-419 . Archivováno z originálu 11. dubna 2021.
  51. ↑ 1 2 3 Costa-Leonardo, AM; Haifig, I. Feromony a exokrinní žlázy u Isoptera // Vitamíny a hormony. - 2010. - T. 83 . - S. 521-549 . - doi : 10.1016/S0083-6729(10)83021-3 . — PMID 20831960 .
  52. ↑ 1 2 3 Krišna, K. Termit . Encyklopedie Britannica . Získáno 11. září 2015. Archivováno z originálu 21. dubna 2021.
  53. ↑ Evans, T.A.; Inta, R.; Lai, JCS; Lenz, M. Vibrační signály při shánění potravy přitahují hledače a identifikují velikost potravy v termitu suchém, Cryptotermes secundus  (anglicky)  // Insectes Sociaux: journal. - 2007. - Sv. 54 , č. 4 . - str. 374-382 . - doi : 10.1007/s00040-007-0958-1 .
  54. ↑ Costa-Leonardo, AM; Casarin, F.E.; Lima, JT Chemická komunikace u isoptera // Neotropická entomologie. - 2009. - T. 38 , č. 1 . - S. 1-6 . - doi : 10.1590/S1519-566X2009000100001 . — PMID 19347093 .
  55. ↑ Richard, F.-J.; Hunt, JH Intracolony chemical communication in social insects  (anglicky)  // Insectes Sociaux : journal. - 2013. - Sv. 60 , č. 3 . - str. 275-291 . - doi : 10.1007/s00040-013-0306-6 . Archivováno z originálu 4. března 2016.
  56. ↑ Dronnet, S.; Lohou, C.; Christides, JP; Bagnères, AG Kutikulární složení uhlovodíků odráží genetickou příbuznost mezi koloniemi zavlečeného termita Reticulitermes santonensis Feytaud  //  Journal of Chemical Ecology : deník. - Springer , 2006. - Sv. 32 , č. 5 . - S. 1027-1042 . - doi : 10.1007/s10886-006-9043-x . — PMID 16739021 .
  57. ↑ Rosengaus RB, Traniello JFA, Chen T., Brown JJ, Karp RD Imunita u sociálního hmyzu  // Naturwissenschaften. - 1999. - Sv. 86.—S. 588–591. - doi : 10.1007/s001140050679 . - .
  58. ↑ Wilson DS Nadzemní obrana predátorů v harvestorovém termitu, Hodotermes mossambicus (Hagen) // Journal of the Entomological Society of Southern Africa. - 1977. - Sv. 40. - S. 271-282.
  59. ↑ Matsuura K. Napodobování vajíček termitů houbou tvořící sklerocium // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Sv. 273. - S. 1203-1209. - doi : 10.1098/rspb.2005.3434 . — PMID 16720392 .
  60. ↑ Matsuura K., Yashiro T., Shimizu K., Tatsumi S., Tamura T. Kukaččí houba napodobuje vajíčka termitů produkcí enzymu β-glukosidázy štěpícího celulózu // Current Biology. - 2009. - Sv. 19. - S. 30–36. - doi : 10.1016/j.cub.2008.11.030 . — PMID 19110429 .
  61. ↑ Howard RW, McDaniel CA, Blomquist GJ Chemické mimikry jako integrující mechanismus: kutikulární uhlovodíky termitofilu a jeho hostitele // Věda . - 1980. - Sv. 210.—S. 431—433. - doi : 10.1126/science.210.4468.431 . - . — PMID 17837424 .
  62. ↑ Watson JAL Austrospirachtha napodobuje nový termitofilní korotocin ze severní Austrálie (Coleoptera: Staphylinidae) // Australian Journal of Entomology . - 1973. - Sv. 12. - S. 307-310. - doi : 10.1111/j.1440-6055.1973.tb01678.x .
  63. ↑ 1 2 3 Bignell, 2010 , str. 21.
  64. ↑ 1 2 Bignell, 2010 , str. 22.
  65. ↑ Perna, A.; Jost, C.; Couturier, E.; Valverde, S.; Douady, S.; Theraulaz, G. Struktura galerijních sítí v hnízdech termitů Cubitermes spp. odhalena rentgenovou tomografií  (anglicky)  // Die Naturwissenschaften : journal. - 2008. - Sv. 95 , č. 9 . - S. 877-884 . - doi : 10.1007/s00114-008-0388-6 . - . — PMID 18493731 .
  66. ↑ Glenday, Craig. Guinessovy světové rekordy 2014. - 2014. - S. 33. - ISBN 978-1-908843-15-9 .
  67. ↑ Jacklyn, P. Evidence for Adaptive Variation in the Orientation of Amitermes (Isoptera, Termitinae) Mounds from Northern Australia  //  Australian Journal of Zoology : journal. - 1991. - Sv. 39 , č. 5 . — S. 569 . - doi : 10.1071/ZO9910569 .
  68. ↑ Jacklyn, premiér; Munro, U. Důkazy pro použití magnetických podnětů při stavbě mohyl termitem Amitermes meridionalis (Isoptera: Termitinae)  (anglicky)  // Australian Journal of Zoology: journal. - 2002. - Sv. 50 , č. 4 . - str. 357 . - doi : 10.1071/ZO01061 .
  69. ↑ Grigg, GC Některé důsledky tvaru a orientace „magnetických“ termitišť  //  Australian Journal of Zoology: journal. - 1973. - Sv. 21 , č. 2 . - str. 231-237 . - doi : 10.1071/ZO9730231 .
  70. ↑ Kok OB, Hewitt PH Ptačí a savci predátoři kombajnového termita Hodotermes mossambicus (Hagen) v semiaridních oblastech Jižní Afriky  //  South African Journal of Science. - 1990. - Sv. 86 , č. 1 . - str. 34-37 . — ISSN 0038-2353 .
  71. ↑ 1 2 3 4 5 Hölldobler B., Wilson EO The Ants . - Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press , 1990. - str  . 559-566 . - ISBN 978-0-674-04075-5 .
  72. ↑ 1 2 Culliney, TW; Grace, JK Vyhlídky na biologickou kontrolu podzemních termitů (Isoptera: Rhinotermitidae), se zvláštním odkazem na Coptotermes formosanus  //  Bulletin of Entomological Research: časopis. - 2000. - Sv. 90 , č. 1 . - S. 9-21 . - doi : 10.1017/S0007485300000663 . — PMID 10948359 .
  73. ↑ Reagan, D.P.; Waide, R. B. Potravní síť tropického deštného pralesa . - Chicago: University of Chicago Press , 1996. - s  . 294 . - ISBN 978-0-226-70599-6 .
  74. ↑ Wade, W. W. Ekologie pouštních systémů. - Burlington: Elsevier , 2002. - S. 216. - ISBN 978-0-08-050499-5 .
  75. ↑ Děkan, WRJ; Milton, SJ Sdružení rostlin a bezobratlých na starých polích ve vyprahlém jižním Karoo v Jižní Africe  //  African Journal of Ecology. - 1995. - Sv. 33 , č. 1 . - str. 1-13 . - doi : 10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x .
  76. ↑ 1 2 Bardgett, R.D.; Herrick, JE; Six, J.; Jones, T. H.; Strong, D. R.; van der Putten, W. H. Ekologie půdy a ekosystémové služby  . — 1. - Oxford: Oxford University Press , 2013. - S. 178. - ISBN 978-0-19-968816-6 .
  77. ↑ Bignell, 2010 , str. 509.
  78. ↑ Choe, JC; Crespi, BJ Evoluce sociálního chování u hmyzu a pavoukovců  (anglicky) . — 1. - Cambridge: Cambridge university Press, 1997. - S. 76. - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  79. ↑ 1 2 Abe Y., Bignell DE, Higashi T. Termiti: Evoluce, socialita, symbiózy,  ekologie . - Springer, 2014. - S. 124-149. — ISBN 978-94-017-3223-9 . - doi : 10.1007/978-94-017-3223-9 .
  80. ↑ Wilson DS, Clark AB Nadzemní obrana v kombajnu termit, Hodotermes mossambicus  //  Journal of the Entomological Society of South Africa. - 1977. - Sv. 40 . - str. 271-282 .
  81. ↑ Lavelle, P.; Španělsko, AV Půdní ekologie. — 2. - Dordrecht: Kluwer Academic , 2001. - S. 316. - ISBN 978-0-306-48162-8 .
  82. ↑ Richardson, PKR & Bearder, SK (1984), The Hyena Family, v MacDonald, D., The Encyclopedia of Mammals , New York, NY: Facts on File Publication, pp. 158–159, ISBN 978-0-87196-871-5 . 
  83. ↑ Mills, G.; Harvey, M. Afričtí predátoři . - Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 2001. - s  . 71 . - ISBN 978-1-56098-096-4 .
  84. ↑ d'Errico F., Backwell L. Posouzení funkce raných homininových kostěných nástrojů  //  Journal of Archaeological Science. — Elsevier , 2009. — Sv. 36 , č. 8 . - S. 1764-1773 . - doi : 10.1016/j.jas.2009.04.005 .
  85. ↑ Lepage, MG Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) na populacích récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Keňa)  (Španělsko)  // Insectes Sociaux. - 1981. - V. 28 , č . 3 . - str. 247-262 . - doi : 10.1007/BF02223627 .
  86. ↑ Levieux, J. Poznámka préliminaire sur les colonnes de chasse de Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ)  (francouzsky)  // Insectes Sociaux. - 1966. - Sv. 13 , č . 2 . - str. 117-126 . - doi : 10.1007/BF02223567 .
  87. ↑ Longhurst, C.; Baker, R.; Howse, P. E. Chemická krypta u dravých mravenců // Experientia. - 1979. - T. 35 , č. 7 . - S. 870-872 . - doi : 10.1007/BF01955119 .
  88. ↑ Wheeler WM Ekologické vztahy Ponerinů a jiných mravenců k termitům  //  Sborník Americké akademie umění a věd: časopis. - 1936. - Sv. 71 , č. 3 . - S. 159-171 . - doi : 10.2307/20023221 . — .
  89. ↑ Shattuck, SO; Heterick, BE Revize mravenčího rodu Iridomyrmex (Hymenoptera: Formicidae)  (anglicky)  // Zootaxa: journal. - 2011. - Sv. 2845 . - str. 1-74 . - ISBN 978-1-86977-676-3 . — ISSN 1175-5334 . Archivováno z originálu 15. března 2021.
  90. ↑ Traniello, JFA Odstrašování nepřítele v náborové strategii termita: Vojákem organizované shánění potravy v Nasutitermes costalis  // Sborník Národní akademie věd  : časopis  . - Národní akademie věd , 1981. - Sv. 78 , č. 3 . - S. 1976-1979 . - doi : 10.1073/pnas.78.3.1976 . - . — PMID 16592995 .
  91. ↑ Schöning C., Moffett MW Driver Mravenci napadající hnízdo termitů: proč si nejkatoličtější predátoři ze všech jen zřídka vezmou tuto hojnou kořist?  (anglicky)  // Biotropica : deník. — Wiley-Blackwell , 2007. — Sv. 39 , č. 5 . - str. 663-667 . - doi : 10.1111/j.1744-7429.2007.00296.x . Archivováno z originálu 12. listopadu 2015.
  92. ↑ Mill, AE Pozorování brazilských termitů alátových rojů a některých struktur používaných při šíření rozmnožovacích rostlin (Isoptera: Termitidae  )  // Journal of Natural History: journal. - Taylor & Francis , 1983. - Sv. 17 , č. 3 . - S. 309-320 . - doi : 10.1080/00222938300770231 .
  93. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 61.
  94. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 75.
  95. ↑ Wilson, E. O. The Insect Societies. — 5. - Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press , 1971. - Vol. 76. - S. 398. - ISBN 978-0-674-45495-8 .
  96. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 59.
  97. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , pp. 301–302.
  98. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 19.
  99. ↑ Weiser, J.; Hrdy, I. Pyemotes – roztoči jako parazité termitů // Zeitschrift für Angewandte Entomologie. - 2009. - V. 51 , č. 1-4 . - S. 94-97 . - doi : 10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x .
  100. ↑ 1 2 Chouvenc, T.; Efstathion, CA; Elliott, M. L.; Su, NY Soutěž o zdroje mezi dvěma houbovými parazity v podzemních termitech  (anglicky)  // Die Naturwissenschaften: journal. - 2012. - Sv. 99 , č. 11 . - S. 949-958 . - doi : 10.1007/s00114-012-0977-2 . — . — PMID 23086391 .
  101. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , pp. 38, 102.
  102. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 116.
  103. ↑ Corinne Rouland-Lefevre. Termiti jako škůdci zemědělství / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biologie termitů: moderní syntéza. - Springer Nizozemsko, 2011. - S. 499-517. — ISBN 978-90-481-3976-7 .  (nedostupný odkaz)
  104. ↑ Ye Weimin a kol. (2004). Fylogenetické vztahy blízkých druhů Reticulitermes (Isoptera: Rhinotermitidae) se zvláštním zřetelem k Reticulitermes areincola Goellner. — Molekulární fylogenetika a evoluce. - 30(2004): 815-822.
  105. ↑ "Humboldt, který se vracel z cesty do Jižní Ameriky, s lítostí poznamenal, že na tomto kontinentu člověk jen zřídka vidí knihu starší než padesát let." Akimushkin I. „Svět zvířat. Příběhy o hmyzu", Moskva, "Mladá garda", 1975
  106. ↑ Theodore A. Evans. Invazivní termiti / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biologie termitů: moderní syntéza. - 2011. - S. 519-562. — ISBN 978-90-481-3976-7 .  (nedostupný odkaz)
  107. ↑ 1 2 Figueirêdo, RECR; Vasconcellos, A.; Policarpo, IS; Alves, RRN Jedlé a léčivé termiti: globální přehled // Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. - 2015. - T. 11 , č. 1 . - S. 1-17 . - doi : 10.1186/s13002-015-0016-4 . — PMID 25925503 .
  108. ↑ 1 2 3 4 Nyakupfuka, A. Globální lahůdky: Objevte chybějící odkazy ze starověkého havajského učení, abyste vyčistili plak své duše a dosáhli svého vyššího já  . - Bloomington, Indiana: BalboaPress, 2013. - S. 40-41. - ISBN 978-1-4525-6791-4 .
  109. ↑ 1 2 Bodenheimer, FS Hmyz jako lidská potrava: Kapitola z ekologie  člověka . - Nizozemsko : Springer , 1951. - S. 331-350. - ISBN 978-94-017-6159-8 .
  110. ↑ Geissler, PW Význam pojídání země: sociální a kulturní aspekty geofagie mezi dětmi Luo  //  Afrika: časopis. - 2011. - Sv. 70 , č. 4 . - S. 653-682 . - doi : 10.3366/afr.2000.70.4.653 .
  111. ↑ Knudsen, JW Akula udongo (zvyk pojídání země): společenská a kulturní praxe mezi ženami Chagga na svazích hory Kilimandžáro  //  African Journal of Indigenous Knowledge Systems: journal. - 2002. - Sv. 1 , ne. 1 . - S. 19-26 . — ISSN 1683-0296 . - doi : 10.4314/indilinga.v1i1.26322 .
  112. ↑ Nchito, M.; Wenzel Geissler, P.; Mubila, L.; Friis, H.; Olsen, A. Účinky doplňování železa a multimikronutrientů na geofagii: faktoriální studie dvou po dvou mezi zambijskými školáky v Lusace  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 2004. - Sv. 98 , č. 4 . - str. 218-227 . - doi : 10.1016/S0035-9203(03)00045-2 . — PMID 15049460 .
  113. ↑ Saathoff, E.; Olsen, A.; Kvalsvig, JD; Geissler, PW Geophagy a její spojení s geohelminth infekcí u venkovských školáků ze severního KwaZulu-Natal, Jižní Afrika  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 2002. - Sv. 96 , č. 5 . - S. 485-490 . - doi : 10.1016/S0035-9203(02)90413-X . — PMID 12474473 .
  114. ↑ Katayama, N.; Ishikawa, Y.; Takaoki, M.; Yamashita, M.; Nakayama, S.; Kiguchi, K.; Kok, R.; Wada, H.; Mitsuhashi, J. Entomophagy: A key to space agriculture  (anglicky)  // Advances in Space Research. — Elsevier , 2008. — Sv. 41 , č. 5 . - S. 701-705 . - doi : 10.1016/j.asr.2007.01.027 . — . Archivováno z originálu 27. září 2018.
  115. ↑ Zhuzhikov, 1979 , s. 7.
  116. ↑ Maeterlinck M. Tajný život termitů. - M .: Eksmo-Press, 2002. - 400 s.
  117. ↑ Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward & Nathan Lo. Mravenci a termiti zvyšují výnos plodin v suchém klimatu  // Nature Communications  : Journal  . - London: Nature Publishing Group , 2011. - Vol. 2 , ne. 262 . — ISSN 2041-1723 . Archivováno z originálu 22. února 2014. doi:10.1038/ncomms1257
  118. ↑ Výsledky týmu Isoptera na https://www.iucnredlist.org/search Archivováno 28. prosince 2021 na Wayback Machine  (přístup 16. srpna 2020)
  119. ↑ Gerlach J. 2012. Glyptotermes scotti Archivováno 2. června 2018 na Wayback Machine . Červený seznam ohrožených druhů IUCN 2012.
  120. ↑ Gerlach J. 2012. Procryptotermes fryeri Archivováno 2. června 2018 na Wayback Machine . Červený seznam ohrožených druhů IUCN 2012.
  121. ↑ Gerlach J. 2012. Nasutitermes maheensis Archivováno 18. září 2020 na Wayback Machine . Červený seznam ohrožených druhů IUCN 2012.
  122. ↑ 1 2 3 Jiang RX ; ZhangHR ; Eldredge K.T .; Píseň XB; LiYD; Tihelka E. ; Huang DY ; Wang S .; Engel, M.S .; Cai CY Další důkazy křídové termitofilie: Popis nových termitích hostitelů trichopseniinu Cretotrichopsenius (Coleoptera: Staphylinidae), s úpravami klasifikace nižších termitů (Isoptera)  (anglicky)  // Palaeoentomology  : journal. - 2021. - Sv. 4 , ne. 4 . - str. 374-389 . — ISSN 2624-2826 . - doi : 10.11646/palaeoentomologie.4.4.13 .
  123. ↑ Zhuzhikov, 1979 , s. dvacet.
  124. ↑ Zhipeng Zhao, Paul Eggleton, Xiangchu Yin, Taiping Gao, Chungkun Shih. Nejstarší známí mastotermiti (Blattodea: Termitoidae) a fylogeneze bazálních termitů  // Systematická entomologie  . — Wiley-Blackwell , 2019. — Sv. 44 , iss. 3 . - S. 612-623 . — ISSN 1365-3113 . - doi : 10.1111/syen.12344 . Archivováno z originálu 14. září 2020.
  125. ↑ Ware, JL; Litman, J.; Klass, K.-D.; Spearman, LA Vztahy mezi hlavními liniemi Dictyoptera: vliv selekce vnějších skupin na topologii stromu Dictyoptera  // Systematic Entomology  : journal  . — Wiley-Blackwell , 2008. — Sv. 33 , č. 3 . - S. 429-450 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x .
  126. ↑ Cleveland, LR; Hall, S.K.; Sanders, E.P.; Collier, J. The Wood-Feeding Roach Cryptocercus , jeho prvoci a symbióza mezi prvoky a ploticemi  //  Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences: journal. - 1934. - Sv. 17 , č. 2 . - str. 185-382 . - doi : 10.1093/aesa/28.2.216 .
  127. ↑ McKittrick, FA Příspěvek k pochopení afinity šváb-termit  //  Annals of the Entomological Society of America: journal. - 1965. - Sv. 58 , č. 1 . - str. 18-22 . - doi : 10.1093/aesa/58.1.18 . — PMID 5834489 .
  128. ↑ Eggleton P., Beccaloni G., Inward D. Response to Lo et al.  (anglicky)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Sv. 3 , ne. 5 . - str. 564-565 .
  129. ↑ Lo N., Engel MS, Cameron S., Nalepa CA, Tokuda G., Grimaldi D., Kitade O., Krishna K., Klass K.-D., Maekawa K., Miura T., Thompson GJ Comment. Save Isoptera: komentář k Inward et al.  (anglicky)  // Biology Letters  : journal. - Royal Society Publishing , 2007. - Sv. 3 , ne. 5 . - str. 562-563 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0264 . — PMID 17698448 .
  130. ↑ Thomas Bourguignon, Nathan Lo. Termites: Phylogeny and Classification // Encyclopedia of Social Insects  (anglicky) / Christopher K. Starr (ed.). - Springer Nature Switzerland AG, 2020. - S. 1-6. - ISBN 978-3-319-90306-4 . - doi : 10.1007/978-3-319-90306-4 .
  131. ↑ Zhao ZP, Eggleton P., Yin XC, Gao TP, Shih CK & Ren D. Nejstarší známí mastotermitidi (Blattodea: Termitoidae) a fylogeneze bazálních termitů  (anglicky)  // Systematic Entomology  : Journal. — John Wiley & Sons, Inc. , 2019. - Sv. 44 , č. 3 . - S. 612-623 . — ISSN 0307-6970 . - doi : 10.1111/syen.12344 .
  132. ↑ Bechly G. 2007. Isoptera: termiti. The Crato Fosil Beds of Brazil: Window to an Ancient World 249-262
  133. ↑ Engel MS Dva noví termiti v baltském jantaru (Isoptera  )  // Journal of the Kansas Entomological Society: journal. - 2008. - Sv. 81 , č. 3 . - S. 194-203 . - doi : 10.2317/JKES-0802.01.1 .
  134. ↑ 1 2 Engel MS, Grimaldi, DA & Krishna K. Primitivní termiti z rané křídy Asie (Isoptera  )  // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B, Geologie und Palaontologie : journal. - 2007. - Sv. 371 . - str. 1-32 .
  135. ↑ Zhao, ZP, Yin, XC, Shih, CK, Gao, TP & Ren, D. (2020) Kolonie termitů z Myanmaru střední křídy demonstrují svůj raný eusociální životní styl ve vlhkém dřevě. National Science Review, 7(2), 381-390. https://doi.org/10.1093/nsr/nwz141
  136. ↑ Engel, MS, Barden, P., Riccio, ML & Grimaldi, DA (2016) Morfologicky specializované kasty termitů a pokročilá socialita v rané křídě. Current Biology , 26(4), 522-530. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.12.061
  137. ↑ Jouault, C., Legendre, F., Grandcolas, P. & Nel, A. (2021) Revize odhadů datování a starověku eusociality u termitů pomocí procesu fosilizovaného narození a smrti. Systematická entomologie , 46(3), 592-610. https://doi.org/10.1111/syen.12477
  138. ↑ Kohler, T; Dietrich, C; Scheffrahn, RH; Brune, A (2012). „Analýza střevního prostředí a bakteriální mikroflóry s vysokým rozlišením odhaluje funkční kompartmentaci střeva u vyšších termitů živících se dřevem ( Nasutitermes spp.)“ . Aplikovaná a environmentální mikrobiologie . 78 (13): 4691-4701. DOI : 10.1128/aem.00683-12 . PMC  3370480 . PMID22544239  . _

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích