Glomeromyces

Glomeromyces

Gigaspora margarita ve spojení s Lotosem rohatým
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:HoubyŽádná hodnost:ZygomycetesOddělení:MucoromycetesPododdělení:Glomeromycotina Spatafora & Stajich , 2016Třída:Glomeromyces
Mezinárodní vědecký název
Glomeromycetes Caval.-Sm. , 1998
Objednávky

Glomeromycetes ( lat.  Glomeromycetes ) – třída hub , zařazená do monotypické pododdělení Glomeromycotina jako součást divize Mucoromycota , obsahuje asi 230 druhů ; dříve byli její zástupci považováni za součást oddělení Zygomycetes . Nejstarší fosilie , spolehlivě patřící glomeromycetám, jsou staré 460 milionů let.

Prakticky všechny glomeromycety tvoří arbuskulární mykorhizu se suchozemskými rostlinami , včetně některých mechorostů , ale nebyla nalezena žádná hostitelská specifita. Glomeromycetes Geosiphon pyriformis , které netvoří mykorhizu , mají intracelulární symbionty - sinice z rodu Nostoc . Naprostá většina zástupců nemá pohlavní proces . Vzhledem k utajenému způsobu života neexistují prakticky žádné údaje o geografickém rozšíření glomeromycet.

Arbuskulární mykorhiza může zvýšit výnosy plodin, takže glomeromycety mohou mít ekonomický význam.

Struktura a biologie

Téměř všechny glomeromycety jsou obligátní symbiotrofy a tvoří endomykorhizu (arbuskulární mykorhizu) s více než 80 % studovaných druhů suchozemských rostlin [1] . Tento druh mykorhizy převládá v savanách , pouštích a deštných pralesích a v mírných zeměpisných šířkách se vyskytuje u 8 z 10 druhů bylin. Glomeromycetes tvoří mykorhizu s ekonomicky významnými rostlinami, jako jsou obiloviny . Tvoří mykorhizu nejen s mnoha druhy kvetoucích rostlin, ale také s některými nahosemennými rostlinami , mechorosty a cévnatými výtrusnými rostlinami [2] [3] .

Mycelium je haploidní , neseptované ( koenocytické ) nebo se vzácnými přepážkami, vyvíjí se v půdě a proniká do pletiv kořenů rostlin , kde se šíří mezibuněčnými prostory parenchymu kůry . Hyfy jsou úzké nebo široké (2-10 µm, někdy až 20 µm), často uzlovité. U některých členů mohou hyfy tvořit anastomózy , včetně end-to-end anastomóz, které spojují přerušená spojení hyf. Septa se mohou tvořit ve stárnoucích částech mycelia nebo po vytvoření spor [4] .

Na rozdíl od ektomykorhizy , která tvoří vnější obal kolem kořenů, mykorhiza glomeromycet prakticky nemění morfologii kořenů a není doprovázena ztrátou kořenových vlásků .[5]. Jen někdy se na povrchu kořene nachází síťhyf, která spojuje intersticiální mycelium s houbou v půdě. Hyfy glomeromycet pronikajíbuněčnou stěnoukořenových buněk a způsobují vznik invaginaceplazmalemy, ve které vytvářejí stromovité větvené útvary - arbuskuly, které zajišťují fyziologické kontakty mezi rostlinami a houbami na mezibuněčné úrovni, tedy plnit vyživovací funkci. Kromě arbuskulí se pod buněčnou stěnou rostliny symbionta nebo mimo ni často nacházejí zaoblené otoky - měchýřky. V některých případech je houba koncentrována ve speciálních uzlinách. Výživa rostlin během symbiózy nastává, když tráví arbuskuly houby a někdy vezikuly a hyfy. Nejdůležitější z látek, které rostliny přijímají z hub při arbuskulární mykorhize, jsousloučeniny fosforu[6][3]. Stále není možné izolovat glomeromycety v čisté kultuře bez symbiontních rostlin[7][8].

Mezi glomeromycety patří Geosiphon pyriformis , jehož zduření hyf obsahují intracelulární symbionty — vláknité sinice rodu Nostoc [3] [9] (zpravidla Nostoc punctiforme [10] ).

Reprodukce a životní cyklus

Většina glomeromycetů ztratila schopnost pohlavně se rozmnožovat . Pohlavní proces ve formě zygogamie je popsán pouze u dvou druhů. Současně má Glomus soubor 51 genů kódujících proteiny potřebné pro meiózu a bylo navrženo, že druhy Glomus mohou mít záhadný sexuální proces [11] [12] [13] . Rozmnožování fragmenty hyf zbývajících v půdě je možné [4] .

Většina zástupců se rozmnožuje jednoduchými sporami tvořenými na koncích hyf o průměru 80–500 µm (glomospory) [14] a složitějšími azigosporami tvořenými v terminálních sporangiích [15] . Azigospory mají složitou šestivrstvou stěnu obsahující chitin a celulózu a slouží nejen k rozmnožování, ale také k přečkání nepříznivých podmínek. Spory glomeromycet jsou vždy vícejaderné, v rozsahu od méně než 50 do několika tisíc jader . Není známo , zda jsou tato jádra geneticky identická nebo zda představují smíšenou sadu genotypů . Obsahují také lipidové a proteinové globule. Vznikají mimo kořeny, méně často uvnitř nich [2] [3] . Výtrusy se mohou tvořit jednotlivě, ve volných shlucích, v hustých masách nebo ve výtrusnicích . Sporokarpy jsou aglomerace několika set tisíc výtrusů a jejich velikost se pohybuje od méně než 500 µm do více než 4 cm. Sporokarpy jsou někdy pokryty vnějším peridiem a nejčastěji se tvoří na povrchu země. Výtrusy mohou být zapuštěny v myceliu nebo uspořádány radiálně ve vzájemném propletení hyf [16] .

Způsoby klíčení spor se u různých taxonů liší: růstová trubice může procházet stěnou spor nebo místem připojení k hyfám, na procesu klíčení se mohou podílet speciální membránové struktury. Klíčení spor může být zvýšeno pod vlivem faktorů produkovaných rostlinami. Bylo prokázáno, že strigolaktonyvyvolat klíčení spor, které jsou v blízkosti možného kořene hostitele[4].

Penetrace glomeromycet do nových kořenů může být přes spory nebo přímo přes hyfy vystupující z kolonizovaného kořene. Na povrchu kořene tvoří houba apresoria (hypopodium), která umožňují hyfám pronikat do rhizodermálních buněk . Pronikání hyf skrz kožní a kortikální buňky je usměrňováno a usnadněno tím, že rostlina vytvoří speciální penetrační aparát [4] .

Glomeromycety se nezdají být vysoce specifické pro hostitelské rostliny. Experimentálně byla prokázána téměř úplná kompatibilita různých druhů rostlin a glomeromycet. Takový závěr však byl učiněn na základě experimentů prováděných ve sklenících, ale v přírodě se situace může ukázat jako jiná. Molekulární metody analýzy také potvrzují nepřítomnost striktní specifity. Většina rostlin může vytvářet symbiózu s několika druhy glomeromycet současně a většina druhů glomeromycet může vytvářet mykorhizu s různými druhy rostlin. Některé studie však ukazují určitou míru preference hostitele [17] .

Distribuce

Vztah glomeromycet k rostlinám je tajný, a proto neexistují prakticky žádné údaje o geografickém rozšíření glomeromycet. Některé druhy byly nalezeny pouze na jednom místě a mohou být endemické , zatímco jiné jsou všudypřítomné. Přirozený způsob šíření glomeromycet je pomocí fragmentů hyf a spor nesených spolu s částicemi půdy. Kromě toho existují důkazy o šíření spor glomeromycet žížalami a savci . Některé sporokarpické druhy se mohou šířit v trusu hlodavců [18] .

Glomeromycety mohou mít velký ekonomický význam, protože vytvoření symbiózy s nimi může zvýšit výnos pěstovaných rostlin . Například glomeromyceta Glomus intraradices , když byla současně naočkována do rostliny s Trichoderma atroviride , se ukázalo, že působí jako biostimulant, zvyšuje růst, příjem živin a výnos v zelenině [19] .

Klasifikace

Po dlouhou dobu byly houby tvořící arbuskulární mykorhizu považovány za součást rodu Endogone v oddělení Zygomycetes. Poté bylo identifikováno několik rodů a v roce 1990 byl popsán řád Glomerales sestávající ze tří čeledí [3] . Podle fylogenetické klasifikace hub zygomycet z roku 2016 patří houby, které tvoří arbuskulární mykorhizu, do divize Mucoromycota , ve které se rozlišují do pododdělení Glomeromycotina s jedinou třídou Glomeromycetes [20] . Tato třída zahrnuje čtyři řády: Archaeosporales , Glomerales , Diversisporales a Paraglomerales [21] . Největším řádem je Glomerales [2] a celkem se v pododdělení Glomeromycotina vyskytuje asi 230 druhů [22] .

Klasifikace glomeromycet
Seznam aktuálně uznaných řádů a čeledí glomeromycetů
s uvedením počtu druhů do nich zařazených [23]
Objednat Rodina Druhy
Glomerales
 Glomeraceae
Claroideoglomeraceae		 108
6
Diversisporales


 Diversisporaceae
Gigasporaceae
Acaulosporaceae
Pacisporaceae 		10
53
38
7
Archaeosporales

 Archaeosporaceae
Ambisporaceae
Geosiphonaceae		 291
_
_
Paraglomales paraglomeraceae 3
Čeleď incertae sedis Entrophosporaceae 3

Někteří vědci na základě molekulárních a morfologických dat navrhují rozdělit dělení Glomeromycota do tří tříd: Glomeromycetes, Archaeosporomycetes a Paraglomeromycetes. První třída je navržena tak, aby zahrnovala řády Glomerales, Diversisporales a nový řád Gigasporales, další dva — Archaeosporales a Paraglomales, v tomto pořadí [24] .

Evoluce

Analýza sekvencí genu rRNA malé ribozomové podjednotky (SSU) ukázala, že glomeromycety mají společného předka s vyššími houbami (Dikarya) [25] [15] a jsou sesterskou skupinou askomycet a basidiomycet . Data z analýzy genů kódujících protein však naznačují, že glomeromycety jsou jednou ze skupin v rámci parafyletické skupiny zygomycet. Pokud jsou glomeromycety a Dikarya sesterskými taxony, pak je jejich společným rysem schopnost vstupovat do vzájemných vztahů s rostlinami a řasami , což je u zástupců jiných kladů velmi vzácné . U zygomycet jsou glomeromycety spojeny přítomností neseptátového (koenocytárního) mycelia a řadou strukturních znaků spor a sporokarpů, které by obě skupiny mohly zdědit od společného předka [22] .

Studie využívající molekulární markery ukázaly, že diverzita hub, které tvoří arbuskulární mykorhizu, je výrazně podceňována, možná kvůli skutečnosti, že tolik druhů tvoří spory velmi zřídka nebo je netvoří vůbec [22] .

Nejstaršími fosilními pozůstatky, spolehlivě patřícími glomeromycetám, jsou glomoidní spory a hyfy staré 460 milionů let, nalezené v ordovických vápencích. Tak se glomeromycety objevily na Zemi dříve než cévnaté rostliny . Možná tyto starověké glomeromycety vstoupily do symbiózy s mechy nebo se sinicemi jako moderní Geosiphon ; možná někteří z nich vedli saprotrofní způsob života [26] . Nejstarší a nejlépe zachované arbuskuly jsou staré 400-412 milionů let; byly nalezeny v oddencích devonských rostlin, jako je Aglaophyton . Přestože tyto rostliny již měly vodivý systém , nebyly zde ještě žádné skutečné kořeny. V procesu evoluce se tedy mykorhiza objevila dříve než skutečné kořeny [27] . Je třeba poznamenat, že starověké rostliny vstupovaly do symbiózy nejen s glomeromycetami, ale také s houbami skupiny Mucoromycotina a současnou tvorbu symbiózy s houbami z obou skupin nacházíme i u moderních rostlin [28] .

Poznámky

  1. ↑ The Mycota, 2014 , str. 252.
  2. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , str. 149.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , str. 172.
  4. ↑ 1 2 3 4 The Mycota, 2014 , str. 253.
  5. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , str. 62.
  6. ↑ Mukhin, Treťjaková, 2013 , str. 149-150.
  7. ↑ Strom ke kmeni: Glomeromycota .
  8. ↑ Redecker D. , Raab P. Fylogeneze glomeromykot (arbuskulárních mykorhizních hub): nedávný vývoj a nové genové markery.  (anglicky)  // Mykologie. - 2006. - Sv. 98, č.p. 6 . - S. 885-895. — PMID 17486965 .
  9. ↑ Gehrig H. , Schüssler A. , ​​​​Kluge M. Geosiphon pyriforme, houba tvořící endocytobiózu s Nostoc (sinice), je rodovým členem Glomales: důkaz analýzy SSU rRNA.  (anglicky)  // Journal of molekulární evoluce. - 1996. - Sv. 43, č.p. 1 . - S. 71-81. — PMID 8660431 .
  10. ↑ Manfred Kluge, Dieter Mollenhauer, Resi Mollenhauer. Geosiphon pyriforme (Kützing) von Wettstein, slibný systém pro studium endokyanóz  // Pokrok v botanice. — Sv. 55. - S. 130-141. - ISBN 978-3-642-78568-9 . — ISSN 0340-4773 . - doi : 10.1007/978-3-642-78568-9_7 .
  11. ↑ Halary S. , Malik SB , Lildhar L. , Slamovits CH , Hijri M. , Corradi N. Konzervovaná meiotická mašinérie u Glomus spp., domněle starověké asexuální houbové linie.  (anglicky)  // Biologie a evoluce genomu. - 2011. - Sv. 3. - S. 950-958. - doi : 10.1093/gbe/evr089 . — PMID 21876220 .
  12. ↑ Halary S. , Daubois L. , Terrat Y. , Ellenberger S. , Wöstemeyer J. , Hijri M. Genové homology typu páření a předpokládaná dráha snímání pohlavních feromonů u arbuskulárních mykorhizních hub, pravděpodobně asexuálního kořenového symbionta.  (anglicky)  // Public Library of Science ONE. - 2013. - Sv. 8, č. 11 . — P. e80729. - doi : 10.1371/journal.pone.0080729 . — PMID 24260466 .
  13. ↑ Sanders IR Pohlaví hub: Meióza u starých symbiotických hub.  (anglicky)  // Současná biologie : CB. - 2011. - Sv. 21, č. 21 . - S. 896-897. - doi : 10.1016/j.cub.2011.09.021 . — PMID 22075432 .
  14. ↑ Luc Simon, Jean Bousquet, Roger C. Levesque, Maurice Lalonde. Původ a diverzifikace endomykorhizních hub a koincidence s cévnatými suchozemskými rostlinami  // Příroda . — Sv. 363. - S. 67-69. - doi : 10.1038/363067a0 .
  15. ↑ 1 2 Arthur Schüβler, Daniel Schwarzotta, Christopher Walker. Nový houbový kmen, Glomeromycota: fylogeneze a evoluce  // Mykologický výzkum. - 2001. - Sv. 105, č. 12 . - S. 1413-1421. - doi : 10.1017/S0953756201005196 .
  16. ↑ The Mycota, 2014 , str. 253, 258.
  17. ↑ The Mycota, 2014 , str. 254.
  18. ↑ The Mycota, 2014 , str. 253-254.
  19. ↑ Colla G. , Rouphael Y. , Di Mattia E. , El-Nakhel C. , Cardarelli M. Souběžná inokulace Glomus intraradices a Trichoderma atroviride působí jako biostimulant na podporu růstu, výnosu a příjmu živin zeleninovými plodinami.  (anglicky)  // Journal of the science of food and Agriculture. - 2015. - Sv. 95, č.p. 8 . - S. 1706-1715. - doi : 10.1002/jsfa.6875 . — PMID 25123953 .
  20. ↑ Spatafora, JW a kol. Fylogenetická klasifikace hub zygomycet na úrovni kmene založená na datech na úrovni genomu // Mykologie . - 2016. - Sv. 108(5). - S. 1028-1046. - doi : 10.3852/16-042 .
  21. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., J. McLau. M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gam, Gam Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtward, Lichtward Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  Fylogenetická klasifikace hub vyšší úrovně  // Mykologický výzkum. - 2007. - Sv. 111 (Pt. 5). - S. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  22. ↑ 1 2 3 The Mycota, 2014 , str. 251.
  23. ↑ The Mycota, 2014 , str. 259.
  24. ↑ Oehl, Fritz; Alves a Silva, Gladstone; Goto, Bruno Tomio; Costa Maia, Leonor; Sieverding, Ewalde. Glomeromycota: dvě nové třídy a nový řád  // Mycotaxon. - 2011. - Sv. 116, č. 15 . - S. 365-379. - doi : 10.5248/116.365 .
  25. ↑ Arthur Schüβler, Hans Gehrig, Daniel Schwarzott, Chris Walker. Analýza dílčích sekvencí genu Glomales SSU rRNA: důsledky pro návrh primerů a fylogenezi  // Mykologický výzkum. - 2001. - Sv. 105, č. 1 . - S. 5-15. - doi : 10.1017/S0953756200003725 .
  26. ↑ Redecker D. , Kodner R. , Graham LE Glomalean houby z ordoviku.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 2000. - Sv. 289, č.p. 5486 . - S. 1920-1921. — PMID 10988069 .
  27. ↑ The Mycota, 2014 , str. 264.
  28. ↑ Field KJ , Rimington WR , Bidartondo MI , Allinson KE , Beerling DJ , Cameron DD , Duckett JG , Leake JR , Pressel S. Funkční analýza játrovek v duální symbióze s houbami Glomeromycota a Mucoromycotina při simulovaném poklesu CO2 Palaeo .  (anglicky)  // Časopis ISME. - 2015. - doi : 10.1038/ismej.2015.204 . — PMID 26613340 .

Literatura