Světlušky

světlušky
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Coleopteridačeta:ColeopteraPodřád:polyfágní brouciInfrasquad:ElateriformníNadrodina:ElateroidRodina:světlušky
Mezinárodní vědecký název
Lampyridae Latreille , 1817
Podrodiny
  • Cyphonocerinae
  • Lampyrinae
  • Luciolinae
  • Ototetrinae (sporné)
  • Photourinae

a další

Světlušky ( lat.  Lampyridae )  - čeleď brouků , jejichž charakteristickým znakem je přítomnost zvláštních orgánů luminiscence [1]  - lucerny . Lucerny jsou umístěny na posledních břišních segmentech, nejčastěji pod průhlednou kutikulou, a jsou tvořeny velkými fotogenickými buňkami, které jsou hojně propleteny průdušnicemi a nervy [1] . Pod těmito buňkami jsou světelné reflektory, buňky naplněné krystaly kyseliny močové. Přes průdušnici se do fotogenických buněk dostává kyslík , který je nezbytný pro zde probíhající oxidační procesy. Někdy mají schopnost zářit nejen dospělí brouci, ale také jejich larvy a vajíčka. Larvy se živí slimáky a suchozemskými plži .

Zástupci čeledi jsou suchozemští noční brouci . Slupka těla je měkká nebo středně sklerotizovaná, horní strana těla je nápadně zploštělá. Pohlavní dimorfismus je výrazně výrazný, samice často postrádají křídla a elytru , takže vypadají jako larvy. Larvy jsou kampodeoidního typu , vedou suchozemský nebo vodní životní styl. Brouci mají zmenšené ústní ústrojí a nekrmí se, žijí z přísunu živin nashromážděných během larválního stádia. Larvy jsou dravci, živí se měkkýši a schovávají se v jejich schránkách .

Čeleď zahrnuje asi 2200 druhů [2] . Nejrozmanitější je zastoupena v tropech a subtropech, sotva - v mírném pásmu. Na území zemí bývalého SSSR se vyskytuje 7 rodů a asi 20 druhů . V Rusku - 15 druhů.

Obecná charakteristika

Do čeledi patří suchozemští noční brouci. Hlava je malá, s velkýma očima. Antény 11-segmentové, krátké nebo středně dlouhé, připevněné na čele, jejich tvar se liší od nitkovitých po pilovité a hřebenové. Horní ret je vyvinutý. Kryty těla brouků této čeledi jsou měkké nebo středně sklerotizované. Horní část těla je nápadně zploštělá, pronotum částečně nebo úplně zakrývá hlavu. Elytra tečkovaná, často se stopami žeber. Střední coxae jsou posunuté, dotýkají se. Křídla s výraznou anální buňkou. Brouci mají většinou zmenšené ústní ústrojí a nepřijímají potravu. Pohlavní dimorfismus je často výrazný a výrazný a projevuje se především zmenšením elytry a křídel u samic, díky čemuž se vzhledově velmi podobají larvám.

Larvy jsou kampodeoidního typu, rovné, dorzoventrálním směrem poněkud zploštělé, převážně tmavě zbarvené [3] . Prototorax je větší než střední a metathorax. Hlava je do ní většinou stažena. Na tergitech je tendence k tvorbě plochých bočních výrůstků : larvy zástupců rodů Lampyris a Luciola , strany tergitů břišních segmentů jsou poněkud protažené do strany a dozadu. Hlava larev je velmi malá, většinou protáhlá, u larev rodu Lampyris je téměř čtvercová. Cefalické švy jsou dobře vyvinuté. Horní ret chybí. Kudlanky srpkovité, s vnitřním sacím kanálem, silně sklerotizované. Složené oči chybí [3] . Po stranách hlavy jsou velké světlé jednoduché oči. Antény jsou třísegmentové. Třetí segment je velmi malý, nachází se na rovné ploše v horní části druhého segmentu vedle smyslového úponu, jako u zástupců čeledi měkkých [3] .

Larvy jsou suchozemské nebo vodní. Vodní larvy mají postranní břišní žábry rozdělené na 2 větve. Larvy se živí malými bezobratlými živočichy , převážně suchozemskými měkkýši , v jejichž schránkách se často ukrývají.

Záře

Obecné principy komunikace

Záře u světlušek slouží ke komunikaci mezi jednotlivci [4] . Zástupci této rodiny rozlišují téměř všechny signály, které jsou nějakým způsobem spojeny se sexuálním chováním , ochranné a teritoriální signály: ať už jsou to volací a vyhledávací signály samců, signály "souhlasu", "odmítání" a "postkopulativní" signály samic, stejně jako jako signály agrese a dokonce i lehké mimikry . Ne každý druh má však celé spektrum výše uvedených signálů. Některé druhy, jako je Lampyris noctiluca , jsou schopné pouze vysílat volací signály a u většiny zástupců rodů Photinus a Photuris není u samců žádný rozdíl mezi volacími a vyhledávacími signály. Přitom pouze u samic rodu Photuris je pozorován fenomén světelné mimikry, kdy samice vysílají signály charakteristické pro druhy rodu Photinus . Samec Photinus , přitahovaný takovými signály, se stává kořistí dravých samic rodu Photuris [5] [6] [7] .

Ve světelné komunikaci světlušek se rozlišují dva základní komunikační systémy [8] [9] . V prvním typu systému jedinci stejného pohlaví (většinou nelétavé samice) produkují druhově specifické komunikační signály, které přitahují jedince opačného pohlaví, a plní tak funkci „majáku“. Tento typ systému je typický pro světlušky rodů Lampyris , Phengodes , Diplocadon , Dioptoma , Pyrophorus a mnoho dalších. Přítomnost vlastních světelných signálů u létajících jedinců opačného pohlaví je přitom volitelná.

Ve druhém typu systému létající jedinci jednoho pohlaví (hlavně samci) produkují druhově specifické světelné signály, na které jedinci druhého pohlaví produkují druhově specifické nebo pohlavně specifické reakce. Tento typ komunikačního systému se vyskytuje u mnoha druhů světlušek, především v podčeledích Lampyrinae a Photurinae , žijících v Severní a Jižní Americe [4] .

Existují také druhy se středními formami komunikačních systémů. U světlušky Phausis reticulata vydávají samci i samice dlouhodobou záři a v případě nebezpečí jsou samice schopny svítit přestat [5] . U druhu Dioptoma adamsi přitahují nelétavé samice samce nevyzařující světlo dlouhou září. Samci tohoto druhu však při sexuálním vzrušení vydávají záblesky zeleného světla [10] . Některé synchronizující druhy rodu Pteroptix mají oba komunikační systémy, které používají brouci za různých podmínek. Synchronní záblesky velkého množství jedinců k jejich sběru do hejn, v rámci kterých se využívá výměny komunikačních signálů mezi samci a samicemi [11] [12] . Podobné chování bylo pozorováno také u druhů Luciola discicollis a Luciola obsolenta [13] .

Světelné varhany

Světelné orgány světlušek (lucerny) jsou reprezentovány jedním velkým světelným orgánem na posledních břišních sternitech nebo mnoha malými světelnými orgány, které jsou rozmístěny víceméně rovnoměrně po celém těle. Tvar, umístění a počet světelných orgánů u různých druhů světlušek se velmi liší. Například u členů rodu Phengodes , Diplocladon , Harmatelia a řady dalších tropických druhů jsou malé světelné orgány umístěny na dorzální straně každého z břišních sternitů . Evropské, africké, americké, asijské a dálněvýchodní druhy světlušek mají obvykle jeden velký světelný orgán umístěný na ventrální straně posledních dvou břišních sternitů.

Larvy drtivé většiny druhů mají na těle také párové nebo vícečetné drobné svítící orgány.

Morfologická a histologická struktura

Existuje šest typů morfologické stavby světelných orgánů [14] . První tři typy struktury světelného orgánu se vyznačují nepřítomností mezi průdušnicí a fotocyty tzv. terminální buňky. Jsou specifické pro fotogenickou tkáň a nenacházejí se v jiných orgánech [15] [16] [17] [18]

  • První typ. Zahrnuje orgány světlušek pouze z rodu Phengodes , jejichž světlo vyzařují obří buňky, podobné morfologií oenocytům tukového těla . Fotogenní buňky nejsou spojeny s tracheou [19] . Na ventrální straně je lucerna pokryta průhlednou kutikulou, za kterou jsou dvě až tři vrstvy tvořené fotogenickými buňkami.
  • Druhý typ. Vyskytuje se u světlušek rodu Phrixotrix a samic Lamprohisa splendidula [20] a larev Phausis delarouseei [21] . Světelné orgány tohoto typu jsou malé, kulovité a přiléhají k průhledné kutikule. Kompaktní hmota fotogenické tkáně je prostoupena specifickými tracheolami, které se větví jako kořenový systém.
  • Třetí typ je svou strukturou podobný druhému typu a vyznačuje se přítomností speciální vrstvy sloupcových buněk, které nejsou schopny samy emitovat světlo, ale jejichž cytoplazma obsahuje velké množství krystalů močoviny . Jsou vysoce reflexní. Tato tkáň se nazývá "reflexní vrstva". Tracheoly procházejí touto vrstvou a větví se v rámci „fotogenní vrstvy“. Tento typ stavby je typický pro larvy většiny druhů světlušek a některých dospělců [22] [23] [24] .
  • Čtvrtý typ je charakterizován větvením průdušnice na hranici „fotogenní“ a „reflexní“ vrstvy. Terminální buňky jsou umístěny na konci horizontálních větví průdušnice a tvoří procesy v dorzoventrálním směru. Ten byl zaznamenán u některých druhů Photuris ( Photuris pennsylvanica , Photuris jamaisensis ).
  • Pátý typ je popsán u některých druhů žijících v Japonsku ( Luciola parva , Luciola vitticollis ), jihovýchodní Asii ( Pyrocoelia rufa , Luciola cruciata ) a Africe ( Luciola africana ) [23] [25] [26] . Charakteristickým rysem struktury je přítomnost větvení průdušnice uvnitř "fotogenní vrstvy" a převážně horizontální uspořádání procesů terminálních buněk.
  • Šestý typ je nejrozšířenější a nejsložitěji organizovaný. Vyskytuje se u většiny amerických druhů rodů Photinus a Photuris [27] [28] , Luciola parvula [29] , Luciola lusitanica [30] a mnoha dalších druhů. Lucerny tohoto typu se vyznačují velkou velikostí a umístěním na ventrální straně 6. a 7. břišního sternitu u mužů a 6. sternitu u žen.

Mechanismy, které jsou základem záře

Na žhavicí reakci se podílí několik chemických sloučenin. Jeden z nich, odolný vůči teplu a přítomný v malém množství - luciferin . Další látkou je enzym luciferáza . Kyselina adenosintrifosforečná (ATP) je také potřebná pro žhavicí reakci . Luciferáza je protein bohatý na sulfhydrylové skupiny.

Světlo vzniká oxidací luciferinu . Bez luciferázy je rychlost reakce mezi luciferinem a kyslíkem extrémně nízká, katalyzovaná luciferázou výrazně zvyšuje její rychlost. ATP je vyžadován jako kofaktor . [31]

Reakce katalyzovaná luciferázou světlušek probíhá ve dvou krocích:

  1. luciferin + ATP → luciferyl adenylát + PP i
  2. luciferyl adenylát + O 2 → oxyluciferin + AMP + světlo.

Světlo vzniká, když oxyluciferin přechází z excitovaného stavu do základního stavu. Současně se oxyluciferin váže na molekulu enzymu a v závislosti na hydrofobnosti mikroprostředí excitovaného oxyluciferinu se emitované světlo u různých druhů světlušek liší od žlutozeleného (s hydrofobnějším mikroprostředím) po červené (s méně hydrofobní). Faktem je, že při polárním mikroprostředí se část energie rozptýlí. Luciferázy z různých světlušek generují bioluminiscenci s vrcholy od 548 do 620 nm. Obecně je energetická účinnost reakce velmi vysoká: téměř veškerá energie reakce se přemění na světlo, aniž by se uvolnilo teplo.

Všichni brouci obsahují stejný luciferin . Luciferázy se naopak u různých druhů liší. Z toho vyplývá, že změna barvy luminiscence závisí na struktuře enzymu. Studie ukázaly, že teplota a pH prostředí mají významný vliv na barvu záře. Na mikroskopické úrovni je luminiscence charakteristická pouze pro cytoplazmu buněk, zatímco jádro zůstává tmavé. Luminiscence je vyzařována fotogenickými granulemi umístěnými v cytoplazmě. Při zkoumání čerstvých řezů fotogenických buněk pod ultrafialovým světlem lze tyto granule detekovat podle jejich další vlastnosti, fluorescence, která závisí na přítomnosti luciferinu.

Kvantový výtěžek reakce je neobvykle vysoký ve srovnání s klasickými příklady luminiscence a blíží se jednotě. Jinými slovy, na každou molekulu luciferinu zapojenou do reakce je emitováno jedno světelné kvantum .

Parametry vyzařované záře

Fyzikální vlastnosti světla vyzařovaného brouky byly pečlivě studovány u mnoha druhů. Vždy se jedná o monochromatické, nepolarizované záření. Není doprovázeno zvýšením teploty. Obvykle každý druh vyzařuje záři jedné, přesně definované barvy, ale jsou známi brouci, u kterých má záře samců a samic jinou barvu.

Je obvyklé rozlišovat čtyři hlavní typy světelných signálů, které jsou charakteristické pro různé zástupce čeledi světlušek [14] :

  • Nepřetržitá záře . Nekontrolovaná bioluminiscence charakteristická pro vajíčka téměř všech druhů světlušek. Tento typ světelných signálů je také typický pouze pro dospělce brouků rodu Phengodes . U tohoto typu záře neovlivňují faktory prostředí a vnitřní stav těla jas záře.
  • Přerušovaná záře . S tímto typem luminiscence brouci emitují světlo po dlouhou dobu, jehož jas se může lišit od úplného zastavení luminiscence po maximální jas, v závislosti na faktorech prostředí, cirkadiánních rytmech a vnitřním stavu hmyzu. Tento typ záře je typický pro larvy většiny druhů a dospělců z rodů Phryxotrix , Diplocladon , Lampyris , Lamprohisa , Dioptoma , Phausis a dalších.
  • Pulsace . Tento typ signálu je reprezentován krátkými záblesky světla, které v pravidelných intervalech vydávají světlušky. Tento typ signálu převládá u synchronizovaných tropických druhů rodů Pteroptix a Luciola [32] .
  • Bliká . Nejčastějším typem světelných signálů pozorovaným u většiny evropských, amerických ( Photinus , Photuris ), asijských, afrických světlušek je rod Luciola , Robopus , Pleotomus atd. Na rozdíl od předchozího typu je četnost mezizábleskových intervalů výrazně ovlivněna nejen cirkadiánní rytmy, které "zapínají" nebo "vypínají" světelný signál, ale také další vnější a vnitřní faktory, které způsobují modulaci trvání mezizábleskového intervalu, indikátory jasu záře, zpoždění odezvy a další parametry světelného signálu.

Mnoho druhů světlušek umí tak dobře regulovat procesy luminiscence, že jsou schopny snižovat a zvyšovat intenzitu světla nebo vydávat přerušované světlo. Některé tropické světlušky jsou pozoruhodné tím, že všichni jejich jedinci, kteří se shlukují, blikají a zhasínají ve stejnou dobu.

Účinnost svítilen světlušek je neobvykle vysoká. Pokud se v žárovce pouze 5 % energie přemění na viditelné světlo (zbytek se rozptýlí ve formě tepla ), pak u světlušek přechází 87 až 98 % energie do světelných paprsků.

Reprodukce

Po páření naklade samička vajíčka, ze kterých se vylíhnou aktivně se živící larvy. Vyrostlá larva se zakuklí pod kameny nebo pod kůrou stromů. Kukla se ukládá k zimnímu spánku a na jaře se z ní vyklube brouk .

Paleontologie

Ve fosilním stavu je čeleď známá z barmského a baltského jantaru [33] [34] .

Fylogeneze

Podle Martina et al., 2019 jsou fylogenetické vztahy hlavních kladů světlušek charakterizovány následujícím schématem [35] (bez zohlednění nových podčeledí Cheguevariinae [36] a Chespiritoinae [37] ):

Klasifikace

Bylo popsáno více než 2200 druhů [2] , 150 rodů v 11 podčeledích [35] [38] [39] . V roce 2019 byla reklasifikována nejvyšší úroveň čeledi, během níž byl status kmene Lamprohizini   Kazantsev, 2010 povýšen na úroveň podčeledi Lamprohizinae Kazantsev, 2010 (se zařazením rodu Phausis ); rody Memoan a Mermudes byly přeneseny do podčeledi Amydetinae; rod Scissicauda byl převeden do podčeledi Lampyrinae; status několika rodů zůstává nejasný a byl identifikován jako incertae sedis ( Polllaclasis , Vestini , Vesta , Dodacles , Dryptelytra , Ledocas , Photoctus , Araucariocladus ) [35] . V letech 2019–2020 byly identifikovány nové podčeledi: Cheguevariinae [36] (pro rod Cheguevaria Kiesenwetter, 1879 ) a podčeleď Chespiritoinae (pro rod Chespirito Ferreira et al. , 2020 ) [37] .

Rodina světlušek ( Lampyridae )
  • Podčeleď Amydetinae Olivier, 1907
    • Kmen Amydetini E. Olivier, 1907
      • Rod Amydetes Hoffmannsegg v Illiger, 1807
      • Rod Magnoculus McDermott, 1966
      • Rod Memoan Silveira and Mermudes, 2013
    • Kmen Psilokladini
      • Rod Ethra Laporte de Castelnau, 1833
      • Rod Photoctus McDermott, 1961
      • Rod Pollaclasis Newman, 1838
      • Rod Psilocladus Blanchard v Brullé, 1846
      • Rod Scissicauda McDermott, 1966
    • Kmen Vestini
      • Rod Cladodes Solier v Gay, 1849
      • Rod Dodacles E. Olivier, 1885
      • Rod Dryptelytra Laporte de Castelnau, 1833
      • Rod Ledocas E. Olivier, 1885
      • Rod Vesta Laporte de Castelnau, 1833
  • Podčeleď Cheguevariinae Kazantsev, 2006 [36]
    • Rod Cheguevaria Kiesenwetter, 1879
  • Podčeleď Chespiritoinae Ferreira et al. , 2020 [37]
    • Rod Chespirito Ferreira et al. , 2020
  • Podčeleď Cyphonocerinae Crowson, 1972
    • Rod Cyphonocerus Kazantsev, 2006
  • Podčeleď Lampyrinae Latreille, 1817
    • Kmen Cratomorphini
      • Rod Aspisoma
      • Rod Cratomorphus
      • Rod Micronaspis
      • Rod Pyractomena
    • Kmen Lamprocerini Olivier, 1907
    • Kmen Lampyrini Latreille, 1817
      • Rod Fireflies ( Lampyris Geoffroy, 1762 ) (Müller, 1764)
      • Rod Nyctophila
      • Rod Pelania
      • Rod Pyrocaelia Linnaeus
        • Světluška červená ( Pyrocaelia rufa Olivier ), " Světluška Pyrocelia "
    • Kmen Photinini LeConte, 1881
    • Kmen Pleotomini Summers, 1875
      • Rod Pleotomus LeConte, 1861
  • Podčeleď Lamprohizinae Kazantsev, 2010
    • Rod Lamprohiza Motschulsky, 1852
      • Lamprohiza splendidula Linné, 1767
    • Rod Phausis LeConte, 1852
  • Podčeleď Luciolinae Lacordaire, 1857
    • Kmen Luciolini
      • Rod Abscondita Ballantyne, Lambkin et Fu, 2013
      • Rod Aquatica Fu et al.
      • Rod Atyphella Olliff , 1890
      • Rod Australoluciola Ballantyne et Lambkin, 2013
      • Rod Luciola Laporte de Castelnau, 1833
        • Luciola italica Linné, 1767
      • Rod Medeopteryx Ballantyne et Lambkin, 2013
      • Rod Lampyroidea
      • Rod Pacifica Ballantyne et Lambkin, 2013
      • Rod Poluninius Ballantyne et Lambkin, 2013
      • Rod Pteroptyx Olivier, 1902
      • Rod Pyrophanes Olivier, 1885
      • Rod Trisinuata Ballantyne et Lambkin, 2013
  • Podčeleď Ototretinae McDermott, 1964 [40]
    • = Ototretadrilinae Crowson, 1972 [35]
      • Rod Ototretadrilus Pic, 1921
  • Podčeleď Photurinae Lacordaire, 1857
    • Rod Bicellonycha Motschulsky, 1853
    • Rod Photuris Dejean, 1833
    • Rod Pyrogaster Motschulsky, 1853
  • Podčeleď Psilocladinae (McDermott, 1964) [35]
    • Rod Psilocladus Blanchard, 1846
  • Podčeleď Pterotinae LeConte, 1861
    • Pterotus LeConte, 1859
  • Incertae Sedis („taxon nejisté pozice“):
    • Rod Anadrilus Kirsch, 1875
    • Rod Araucariocladus Silveira a Mermudes, 2017 [41]
    • Rod Lamprigera Motschulsky, 1853
    • Rod Oculogryphus Jeng, Engel a Yang, 2007 [42]
    • Rod Photoctus McDermott, 1961
    • Rod Pollaclasis Newman, 1838
    • Kmen Vestini McDermott, 1964
    • Rod Dodacles Olivier, 1885
    • Rod Dryptelytra Laporte, 1833
    • Rod Ledocas Olivier, 1885
    • Rod Vesta Laporte, 1833

V kultuře

  • " Grave of the Fireflies " ( román z roku 1967 , anime z roku 1988, televizní verze)
  • Japonský festival Hotarugari 蛍狩り

Viz také

Někteří členové

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Staněk V. Ya. Ilustrovaná encyklopedie hmyzu. - Praha: Artia, 1977. - 560 s.
  2. ↑ 1 2 Branhm, MA 2010. Lampyridae Latreille, 1817, pp. 141-149. In: RAB Leschen, RG Beutel a JF Lawrence (Eds.), Coleoptera, Beetles. Svazek 2: Morfologie a systematika (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Walter de Gruyter, Berlín, Německo. 786pp.
  3. ↑ 1 2 3 Gilyarov M.S. Klíč k larvám hmyzu žijícím v půdě. — M .: Nauka, 1964. — 920 s.
  4. ↑ 12 Levis . B. D., Obálka N. Biologie komunikace/ Ed Willay, NY Toronto. 1980. 320 s.
  5. ↑ 1 2 Lloyd JE Agresivní mimikry ve světlušce Photuris "femmes fatales" // Věda. 1965. V. 149. N 3684. R. 653-654.
  6. ↑ Světlušky Lloyd JE Photuris napodobují signály modlitby své samice // Věda. 1980. V. 210. N 4437. R. 669-671.
  7. ↑ Lloyd JE Evoluce flash kódu světlušek // Floridský entomolog. 1984. V. 67. N 2. R. 228-239.
  8. ↑ Lloyd JE Bioluminiscenční komunikace u hmyzu // Ann. Rew. entom. 1971. V. 16. N 1. S. 97-122.
  9. ↑ Lloyd JE Bioluminiscence a komunikace u hmyzu // Ann. Rev. entom. 1983. V. 28. N 2. S. 131-160.
  10. ↑ Zelená EE Na některých svítících Coleoptera z Cejlonu // Trans. Royi. entom. soc. 1912. V. 4. N 6. P. 717-719.
  11. ↑ Buck JB, Buck E. Biologie synchronního blikání světlušek // Příroda. 1966. V. 211. N 5213. S. 562-564
  12. ↑ Buck J. B., Buck E. Mechanismus rytmického synchronního blikání světlušek // Science. 1968. V. 159. N 3821. R. 1319-1327
  13. ↑ Lloyd JE Páření světlušek Nové Guineje Luciola (Coleoptera, Lampyridae): nový komunikační protokol // Coleopt. Býk. 1972a. V. 26. č. 4. S. 155-163.
  14. ↑ 1 2 Buck JB Anatomie a fyziologie světelných orgánů u světlušek // Ann. NY Acad. sci. 1948. V. 49. N 4. R. 397-482.
  15. ↑ Ghiradella H. Jemná struktura traheolů lucerny světlušky photurid // J. Morph. 1977. V. 153. N 1. R. 187-204.
  16. ↑ Ghiredella H. Vyztužené traheoly ve třech světluškových lucernách. Další úvahy o specializovaných tracheolách // J. Morph. 1978. V. 157. N 2. R. 281-300.
  17. ↑ Klus BS Pozorování fotogenického orgánu světlušky Photuris pennsylvanica světelným a elektronovým mikroskopem se zvláštním zřetelem na inervaci // J. Morph. 1958. V. 103. N 1. S. 159-185.
  18. ↑ 164. Smith D.S. Organizace a inervace luminiscenčního orgánu u světlušky Photinus pennsylvanica (Coleoptera) // J. Cell Biol. 1963. V. 16. N 2. S. 323-359.
  19. ↑ Buck JB Některé aspekty histologie a fyziologie luminiscence u "železničních červů" // Biol. Býk. 1946. V. 91. S. 226.
  20. ↑ 21. Bongardt J. Beirage zur kenntnis der leuchtorgane einhemischer Lampyriden // Z. wiss. Zool. 1903. V.75. N 1. P. 1-44.
  21. ↑ . Bunion E. Le verluisant provencal et la Luciole nicoise / / Muži. doc. des Naturalistes de Niceet des Alpes-Maritimes. (Suppl. Riviera Scientifique). 1929.
  22. ↑ Barber V.C., Dilly PN, Pilcher WT Jemná struktura vezikulovaného retikula ve světelném orgánu světlušky Lampyris noctiluca / / Nature. 1965. V. 205. č. 4977 (březen). P. 1183-1185.
  23. ↑ 1 2 Hasana B. Zitologiche Untersuchungen des Leuchtorgans von Zwei Tropischen Leuchkafer, Pyractomena analis und Luciola gorhami / / Cytologia. 1942. V. 12. N 4. S. 486-494.
  24. ↑ Lund EJ O struktuře, fyziologii a využití fotogenických orgánů, se zvláštním odkazem na Lampyridae // J. Exp. Zool. 1911. V. 11. N 4. R. 415-467.
  25. ↑ Geipel E. Beitrage zur Anatomic der Leuchtorgane Tropicher Kafer // Z. wiss. Zool. 1915. V. 112. N 2. S. 239-290.
  26. ↑ 151. Okada Yo. K. Původ a vývoj fotogenických orgánů Lampyrides, s orgány Luciola cruciata Motrschulsky a Pyrocoelia rufa Ern. // Olivere. Mem. Cívka. sci. Kyoto Imp. Univ. Ser. B. 1935. V. 10. S. 209–228.
  27. ↑ Hess WN Vznik a vývoj světelného orgánu Photinus pennsylvanica // J. Morph.. 1922. V. 36. N 3. R. 245-263.
  28. ↑ McDermont Coleoperorum Catalogus. Lampyridae. Junk-Schenking, 1966. s. 9,149 p.
  29. ↑ 89. Hasana B. Histologische Untersuchungen des Leuchtorgan der Luciola parvula II Cytologia. 1944. V. 13. N 3. S. 179-185.
  30. ↑ Emery C. Untersuchungen uber Luciola italica L / / Z. wiss. Zool. 1884. V. 40. N 3. P. 338-355.
  31. ↑ EC 1.13.12.5 (nedostupný odkaz) . Nomenklatura enzymů IUBMB . Nomenklaturní výbor Mezinárodní unie biochemie a molekulární biologie (NC-IUBMB). Získáno 2. října 2008. Archivováno z originálu 5. dubna 2012. 
  32. ↑ Lloyd JE Fireflies of Melanesia: bioluminiscence, chování při páření a synchronní blikání // Enver. entom. 1973b. V. 2. N 10. S. 991-1008.
  33. ↑ S. V. Kazancev. Protoluciola albertalleni gen.n., sp.n., nová světluška z podčeledi Luciolinae (Insecta: Coleoptera: Lampyridae) z barmského jantaru  // Russian Entomological Journal. - 2015. - T. 24 , no. 4 . — ISSN 0132-8069 . - doi : 10.15298/rusentj.24.4.02 . Archivováno z originálu 29. ledna 2021.
  34. ↑ Kazantsev S. Nová světluška Luciolinae (Coleoptera: Lampyridae) z baltského jantaru  // Russian Entomological Journal. - 2012. - T. 24 . - S. 281-283 .
  35. ↑ 1 2 3 4 5 Gavin J Martin, Kathrin F Stanger-Hall, Marc A Branham, Luiz FL Da Silveira, Sarah E Lower, David W Hall, Xue-Yan Li, Alan R Lemmon, Emily Moriarty Lemmon, Seth M Bybee. (2019-11-01). Jordal, Bjarte, ed. „Fylogenie na vyšší úrovni a reklasifikace Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea)“. Systematika a rozmanitost hmyzu . Oxford University Press (OUP). 3 (6). DOI : 10.1093/isd/ixz024 . ISSN  2399-3421 .
  36. ↑ 1 2 3 Ferreira, Vinicius S; Keller, Oliver; Branham, Marc A; Ivie, Michael A (2019). „Molekulární data podporují umístění záhadné Cheguevaria jako podčeledi Lampyridae (Insecta: Coleoptera)“. Zoologický žurnál Linnean Society . Oxford University Press (OUP). 187 (4): 1253-1258. doi : 10.1093/ zoolinnean /zlz073 . ISSN  0024-4082 .
  37. ↑ 1 2 3 Ferreira, VS, Keller, O, Branham, MA (2020) Multilocus phylogeny podporuje nebioluminiscenční světlušku Chespirito jako novou podčeleď v Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea). Systematika a rozmanitost hmyzu 4(6) https://doi.org/10.1093/isd/ixaa014
  38. ↑ Jeng, M.-L. 2008. Komplexní fylogenetika, systematika a evoluce neotenie Lampyridae (Insecta: Coleoptera). PhD disertační práce. University of Kansas, Lawrence, KS. 388 stran.
  39. ↑ Nakane, T. 1991. Lampyridový hmyz světa, pp. 3-11. In: Asociace pro obnovu přírody Japonska. (Ed.), Rekonstrukce prostředí světlušek. Reconquista SP. Ne. 1. Siedeku, Tokio, Japonsko. 136 str.
  40. ↑ Kristýna Janišová, Milada Bočáková. 2013. Revize podčeledi Ototretinae (Coleoptera: Lampyridae). Zoologischer Anzeiger - žurnál srovnávací zoologie. Ročník 252, číslo 1, březen 2013, strany 1-19. https://doi.org/10.1016/j.jcz.2012.01.001
  41. ↑ Silveira, LFL a JRM Mermudes. 2017. Nový rod a druh tropických horských světlušek, aktivní během zimy a endemický v deštných pralesech jihovýchodního Atlantiku (Coleoptera: Lampyridae). zootaxa. 4221(2): 205-214.
  42. ↑ Jeng, M.-L., MS Engel a P.-S. Yang. 2007. Oculogryphus , pozoruhodný nový rod světlušek z Asie (Coleoptera: Lampyridae). Dopoledne. Mus. novit. 3600:1-19.

Literatura

  • Lewis S. Silent Sparks : Podivuhodný svět světlušek ] . - Princeton University Press, 2016. - 240 s. - ISBN 978-0-691-16268-3 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích