Protopter

Protopter

Hnědý protopter ( Protopterus annectens ) v akváriu v Paříži
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSkupina:kostnatá rybaTřída:laločnatá rybaPoklad:ripidistiaPodtřída:dipnomorfysuperobjednávka:Dipnoičeta:RohozubýRodina:Afričtí dvounožci (Protopteridae)Rod:Protopter
Mezinárodní vědecký název
Protopterus Owen , 1839
Druhy
  • Protopterus menší ( Protopterus amphibius )
  • Protopterus hnědý ( Protopterus annectens )
  • Mramorovaný nebo velký protopter ( Protopterus aethiopicus )
  • Tmavý protopter ( Protopterus dolloi )
  • † ( Protopterus crassidens )
  • † ( Protopterus libycus )
  • † ( Protopterus protopteroides )
  • † ( Protopterus regulatus )
Geochronologie se objevila před 99,7 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Protopter [1] ( lat.  Protopterus ) je rod laločnatých ryb z nadřádu plicník . Existují čtyři typy protoptérů, které se liší velikostí těla, rozsahem a některými anatomickými znaky [2] . Způsob života všech druhů je přitom téměř stejný. Protoptéři žijí ve sladkých vodách tropické Afriky , převážně se stojatou vodou.

Tvar těla protoptérů je protáhlý, na průřezu téměř kulatý. Šupiny jsou malé, párové ploutve jsou bičíkaté. Zuby ve formě rozdvojených destiček, horní a dolní. Larvy mají vnější žaberní přívěsky , které u dospělých ryb zmizí, když dosáhnou délky asi 15 cm [3] .

Charakteristickým rysem protoptérů je jejich schopnost hibernace , když nádrž vyschne a zavrtá se do země. Obvykle k hibernaci protoptérů dochází každoročně, když vodní útvary vyschnou v období sucha. Ryby přitom před začátkem období dešťů několik měsíců hibernují, i když v případě déletrvajícího sucha mohou žít bez vody po dlouhou dobu - až 4 roky [4] .

Pohlavní dimorfismus je extrémně slabý. Samec protopter je prakticky k nerozeznání od samice buď barvou, ani velikostí [5] .

  • Protopter velký nebo mramorový ( Protopterus aethiopicus Heckel, 1851 ) dosahuje délky až 2 m [6] , váží až 17 kg [3] ; je to největší z prototypů. Tento druh držel dlouhou dobu světový rekord ve velikosti genomu  — 132,83 pg [7] . Je malován v modrošedých tónech s četnými malými tmavými skvrnami, někdy tvořícími „mramorový“ vzor. Tento druh žije na území od východního Súdánu po jezero Tanganika [4] . To je zase obvykle rozděleno do tří poddruhů:
    • Protopterus aethiopicus aethiopicus
    • Protopterus aethiopicus congicus
    • Protopterus aethiopicus mesmaekersi [8]
  • Protopterus hnědý ( Protopterus annectens (Owen, 1839) ) dosahující 1 metr délky a 4 kg hmotnosti [9] je běžná západoafrická  ryba . Obývá nádrže povodí Senegalu , Gambie , Nigeru a Zambezi , Čadské jezero a oblast Katanga . Hřbet tohoto druhu bývá hnědozelený, boky světlejší, břicho špinavě bílé. Biologie tohoto druhu je nejlépe prostudovaná [4] . Existují dva poddruhy hnědého protoptera:
    • Protopterus annectens annectens  je typový poddruh, který na rozdíl od všech ostatních protoptrů může obývat brakické vody [10] .
    • Protopterus annectens brieni [8]
  • Protopterus malý ( Protopterus amphibius (Peters, 1844) ) je zřejmě nejmenší druh, nepřesahující 50 cm na délku [11] . Žije v deltě Zambezi a v oblastech jihovýchodně od jezera Turkana . Jeho mláďata se vyznačují přítomností tří párů zevních žaber, které přetrvávají velmi dlouhou dobu [4] .
  • Protopterus tmavý ( Protopterus dolloi Boulenger, 1900 ), vyskytující se pouze v povodí Konga , se vyznačuje nejprotáhlejším tělem podobným úhořům a velmi tmavým zbarvením. Délka dospělce nebývá větší než 85 cm [12] [13] , objevují se však zprávy o ulovení až 130 cm dlouhých a 11 kg vážících [14] .

Někdy jsou všichni protoptři považováni za jeden druh Protopterus aethiopicus se čtyřmi poddruhy [5] .

Životní styl

Stav populace

Všechny protoptery jsou mimo nebezpečí, i když jsou na některých místech pod silným tlakem lidí kvůli ničení biotopů (ovšem ve stejné míře jako ostatní ryby v Africe). V řadě oblastí je počet protopterů velmi vysoký – například v západní Keni tvoří protopter velký 11,8 % populace všech ryb [15] . V největším africkém jezeře Victoria je nejběžnějším druhem velký protopter, jedna ze tří nejčastěji nalezených ryb. Jeho počet v tomto jezeře roste [16] , i když v 70. – 80. letech 20. století výrazně klesal [17] . Stav populace protopterů z hlediska ohrožení nebyl posuzován Mezinárodní červenou knihou [3] .

Stanoviště a chování

Typickým biotopem protoptera jsou vysychající nádrže se stojatou vodou ( jezera , mrtvá ramena aj.). Celý její životní rytmus je úzce spjat s hydrologickými vlastnostmi těchto nádrží. V řekách se protopter vyskytuje zřídka, ačkoli jeho stanoviště jsou často zaplavována velkými řekami během sezónních záplav. V hlubokých nádržích se protopter drží v hloubkách až 60 m [3] .

Protoptery neustále stoupají k povrchu, aby polykaly vzduch. Odhaduje se, že s pomocí žaberního dýchání dostává dospělá ryba v průměru pouze 2 % potřebného kyslíku , zbývajících 98 % - pomocí plic [18] . Navíc, čím větší protopter, tím více se spoléhá na plicní dýchání - mláďata, která sotva ztratila vnější žábry, vážící až 200 g, přijímají téměř 90 % kyslíku žábrami o hmotnosti asi 400 g – již jen 83 % [19] . Různé části nervového systému jsou pravděpodobně zodpovědné za regulaci žaberního a plicního dýchání v protopteru [20] .

Protoptéři jsou noční a loví po setmění [4] [11] . V této době se jejich aktivita prudce zvyšuje a častěji než ve dne vystupují k hladině k dýchání. Protoptéři se pohybují dvěma způsoby: buď plavou v důsledku úhořovitého prohnutí těla a pevně přitlačují ploutve, nebo se pohybují po dně pomocí ploutví. Kromě motorických funkcí hrají tyto ploutve důležitou roli při hledání kořisti, neboť jsou hustě posety chuťovými pohárky (obzvláště hojně jsou jimi pokryty prsní ploutve). V bahnitých vodách nádrží, ve kterých protopter žije, nemůže zrak hrát podstatnou roli, a tak se ryba při orientaci spoléhá na čich a ploutve, kterými lezoucí protopter zkoumá okolní prostor. Ploutve protopteru nejsou příliš vhodné pro pohyb ve vodním sloupci, protože jejich tvar neumožňuje hrabání ve vodě. Ve dne se protopteři chovají pomale a apaticky, pohybují se málo a tráví téměř všechen čas na dně. [čtyři]

Podle slavného německého přírodovědce Alfreda Brehma je protopter osamělá ryba kvůli své divoké povaze.

Hnědí protoptři se zřídka vyskytují ve skupinách, protože jsou extrémně hašteřiví a i když se náhodou potkají, okamžitě na sebe zaútočí a bojují tak urputně, že jen zřídka najdete protoptera se zcela neporušeným ocasem. Doko < místní jméno protoptera > se také brání člověku, při náhodném šlápnutí na něj kousne, syčí přitom jako had, kterému se rychlostí svých pohybů podobá [21] .

"Hadí syčení" protopter není podporováno soudobými prameny. Pokud však vyrušíte protoptera, který ještě neupadl do hibernace ve svém „spícím hnízdě“, vydává zvuky, které se podobají jak skřípání, tak vrzání, zřejmě pomocí zubů. Podrážděná ryba z vody je schopná vydávat zvuky podobné hlasitému výkřiku. Stejný zvuk je slyšet, když je vzduch vytlačen z plic chycené ryby silou. Protopter se naklání z vody, aby mohl dýchat, a při nádechu vydává hlasitý zvuk – jakési ječení, někdy slyšitelné na velkou vzdálenost. [čtyři]

Jídlo

Protopter se živí živočišnou potravou: především různými měkkýši , sladkovodními kraby , raky a jinými korýši a částečně rybami. Mláďata menší než 35 cm jedí téměř výhradně hmyz [3] . Podle některých pozorování [9] se protoptři žijící v Keni živí převážně rostlinnou stravou.

Protopter nemá dostatek kořisti, ale nasává ji a pokud je kořist neaktivní, tak ryba nevykazuje moc energie, ale když chytí rychlou kořist, útočí na ni s velkou rychlostí a hbitostí [22] . Je možné, že právě ve stejnou dobu jsou zachyceny i jednotlivé části rostlin, jejichž zbytky se často nacházejí v jeho žaludku. Po zajetí kořisti ji protopter okamžitě nepolyká, ale vyhodí ji z tlamy, drží ji za samý konec a začne metodicky žvýkat, dokud není celá skryta v ústech. Pak znovu vyplivne a znovu žvýká a tak dále několikrát. Ryba při pohybu sonduje prostor ploutvemi. Jakmile se protopter jednou ze čtyř ploutví dotkne jedlého předmětu, bleskurychlým hodem přiskočí ke kořisti a pošle ji do tlamy. Při chytání kořisti projevuje protopter velkou energii; některé zdroje [17] jej nazývají agresivním predátorem. Velký protopter dokáže spolknout ryby dostatečně velkých velikostí (podle pozorování v akváriu např. i pstruhy [23] ). Existují důkazy, že se protoptéři mohou živit i na souši a vylézat do pobřežní trávy [18] .

Protoptéři vykazují úžasnou schopnost zůstat bez jídla po dlouhou dobu – podle experimentů až tři a půl roku [3] , i když při dlouhodobém hladovění upadnou do strnulosti.

Nedávné studie ukázaly, že protopter využívá své ploutve nejen k pádlování vodou, ale také k pohybu po dně. Ploutve protoptera jsou tedy z hlediska lokomoce podobné nohám suchozemských zvířat. Tato vlastnost protoptera vedla vědce k závěru, že pohyb po pevném povrchu pomocí čtyř končetin se objevil nejprve u ryb a teprve poté u prvních obratlovců, kteří přistáli [24] .

Reprodukce

Protoptéři pohlavně dospívají ve věku 3–4 let [25] . Již v srpnu až září, tedy měsíc a půl po začátku období dešťů v jižní a střední Africe, a tedy po propuštění protoptérů z hibernace, začíná tření, které trvá asi měsíc. Do této doby protopter staví speciální hnízdo. Proces jeho stavby je poměrně špatně prozkoumán (je extrémně obtížné jej pozorovat v přírodě a zatím se nepodařilo donutit protoptery k chovu v akváriích), takže není známo, kdo jej staví - samec nebo samice, nebo zda ji budují společně. Soudě podle toho, že se samice nepodílí na ochraně hnízda a potomstva, je pravděpodobnější, že hnízdo staví samec. Přes svou hašteřivou dispozici se protopter během rozmnožování hůře snáší s příbuznými - hnízda jsou často umístěna v malé vzdálenosti od sebe (7-8 m) [4] .

Hnízdo protoptů se zpravidla buduje v mělké vodě, kde vrstva vody nepřesahuje 40–50 cm a kde je dno porostlé vysokou hustou trávou, a protoptři vyhledávají nejvzdálenější místa nádrže. Hnízdo je nora ve tvaru podkovy se dvěma vchody. Jedna z nich - širší - má průměr 20-30 cm, a druhá, užší - jen 10-15 cm, rozšířená plodiště, ve kterých se ukládají vajíčka . Podle vyprávění místních rybářů takové díry, pokud je nezničí povodně, slouží rybám od pěti do deseti let. Samec připravuje noru na tření a kolem ní rok od roku nahromadí hromadu bahna, která nakonec dosahuje výšky 0,5–1 m [26] .

Proptopterové hnízdo má obvykle dva vstupy vedoucí do společné plodové komory a někdy i tři, ale pokud je umístěno ve vyvýšeném terénu (může to být pahorek nebo násep v rýžovém poli), může tam být jeden vchod, i když hnízdo je stále v V tomto případě má tvar podkovy. V hnízdě je přitom vždy několik vnitřních čumáků. Stěny hnízda a jeho dno nejsou pokryty podestýlkou ​​a nejsou ničím speciálně zpevněny, protože kořeny rostlin upevňují jeho stěny poměrně pevně, zejména proto, že půda je obvykle poměrně silná. Kaviár se ukládá do otvoru přímo na jeho půdním dně. Hnízdo se často nachází na tak mělkém místě, že se z něj ryby musí dostat do hluboké vody doslova vystrčenými zády z vody. Protoptéři si v takových případech dělají zvláštní „cesty“ mezi vodní vegetací a trávou, táhnoucí se desítky metrů. Stezky jsou často dobře viditelné - jsou jediným způsobem, jak najít hnízdo, které je zpravidla tak dobře skryté, že je velmi obtížné jej vizuálně najít, pokud do něj náhodou nespadnete. Klesne-li hladina vody (což se v biotopech protoptérů často stává), pak mohou být cesty na zcela suchém místě a protopter vleze a vyleze z hnízda po suché zemi. Hnízdo samotné však ryby staví tak, že se nikdy neobjeví na hladině a nevyschne ani při sebevětším poklesu hladiny [4] [16] .

Péče o potomstvo, ochrana hnízda a jeho udržování ve správném stavu je zjevně zcela na samci. Ryba hlídající hnízdo přitom projevuje mimořádnou agresivitu vůči každému, kdo se k hnízdu přiblíží - protopter napadne každého živého tvora a v tomto případě se nebojí ani člověka. Je známo, že pokud je protopter odhnán z hnízda (to je dost obtížné), tak se určitě stejně vrátí. Přítomnost několika nor v blízkosti hnízda může být způsobena tím, že v jedné z nich sedí protopter samec a je v neustálém pohybu, přičemž pomocí ploutví a ocasu udržuje potřebný proud vody omývající plod. Takto se protopter chová po celou dobu, dokud larvy zůstávají v hnízdě. Téměř okamžitě po skončení tření se u protoptérů začnou vyvíjet gonády a většina doby jejich dospívání připadá na období hibernace [4] .

Vývoj vajíček a larev

Vejce protoptera jsou bílá, jsou uzavřena ve sliznici a mají průměr 3,5-4,0 mm (se skořápkou - asi 7 mm); Navenek zdivo protopteru připomíná žabí vejce [17] . Jejich počet v jedné spojce dosahuje 5000, i když často mnohem méně. Je zajímavé, že často ve stejné snůšce jsou dvě nebo dokonce tři porce vajec, které se výrazně liší ve stupni svého vývoje. V souladu s tím jsou mezi larvami jednoho vrhu zpravidla dvě nebo tři skupiny různého stáří, které se poměrně výrazně liší délkou těla, někdy o 7–8 mm. Obvykle jsou v takových případech rozdíly ve stupni vývoje 1-3 dny a ještě více. To může být vysvětleno skutečností, že se několik samic tře ve stejné komoře nebo to dělá jedna samice v určitých časových intervalech. Larvy se líhnou asi týden po tření. Zajímavé je, že mají orgán, který je charakteristický nikoli pro larvy ryb, ale pro larvy obojživelníků  – tzv. cementovou žlázu, která vylučuje zvláštní lepkavé tajemství. Je také pozoruhodné, že i navenek jsou larvy protoptera velmi podobné larvám ocasatých obojživelníků ( tritoni , ambistome atd.). Pomocí tohoto orgánu se larvy protopterů přilepí na stěny plodiště, kde téměř nehybně visí, dokud se jejich žloutkový váček nevyřeší . Přítomnost čtyř párů vnějších žáber jim umožňuje obejít se poprvé bez dýchání vzduchu [4] .

Larvy prototypů rostou velmi rychle a dosahují délky 20–25 mm asi za tři týdny. Poté díru opustí, ale nejprve plavou jen vedle ní a schovávají se tam při sebemenším nebezpečí [26] ). Právě v této době potěr začíná dýchat plícemi [19] ) a také přechází na aktivní krmení. Po dosažení 30-35 mm délky, něco málo přes měsíc po vylíhnutí, larvy navždy opouštějí hnízdo, ale tajně se drží především v houštinách vodní vegetace [16] . Do této doby ztratili jeden pár vnějších žáber. Zbývající vnější žábry jsou redukovány velmi pozdě a jejich základy jsou u dospělých ryb zachovány i několik let,  zejména u malých protopter. Před začátkem období sucha stihnou mladí protoptři dosáhnout délky 70–120 mm a promění se ve zcela samostatného dospělého jedince, ale mnohem dříve získávají schopnost zavrtat se do půdy k zimnímu spánku a vytvořit zámotek. délka 40–50 mm (to je minimální velikost protopter, které byly nalezeny spící [19] ).

Hibernace

Stavba hnízda na spaní

Protoptery se vyznačují jedinečným fenoménem ve světě ryb - zimním spánkem , který je zpravidla sezónní. Začínají se připravovat na hibernaci s nástupem období sucha a s vysycháním dočasných rezervoárů. Velcí protoptři to dělají, když hladina vody klesne na 10 cm, menší to dělají, když vrstva vody nepřesahuje 3–5 cm.V případech, kdy nádrže nevyschnou, protoptři neupadají k zimnímu spánku. Je známo, že se to děje například u protoptérů v afrických Velkých jezerech , naplněných vodou po celý rok. [3] [16]

V závislosti na místních podmínkách, které v různých letech výrazně kolísají, tráví protopter 6–9 měsíců v zimním spánku, v období velkého sucha déle. Rekord v délce hibernace protoptera byl zaznamenán v experimentálních podmínkách: ryba byla v tomto stavu déle než čtyři roky bez jakýchkoli škodlivých následků pro ni. [čtyři]

K hibernaci si protopter obvykle vyhrabe na dně nádrže speciální hnízdo, obvykle pokryté vrstvou měkkého bahna, pod nímž leží hustá hlína smíchaná s jemným pískem. Ryba si tlamou vyhrabává spící hnízdo a doslova se prohlodává dnem nádrže. Poté, co ryba zachytí bahno v tlamě, vyhodí jej žábrami ven. Měkký bahno se k takovému „vrtání“ snadno hodí, ale pokud se ukáže, že půda je hustá, protopter kopá jinak - začíná, drží se vzhůru nohama, vykousává hlínu. Rozžvýká kousky zeminy, rozdrcený a smíchaný s vodou hází žaberními štěrbinami a údery ploutví ho žene k východu. Vzniklá drcená hlína se z otvoru odebírá ve formě zákalu se stoupajícími proudy vody vzniklými ohýbáním tělesa. Větší částice drceného jílu se usazují v bezprostřední blízkosti vtoku, což je nezbytné pro vytvoření finálního bezpečnostního uzávěru.

Hnízdo na spaní začíná kulatým průchodem s hladkými stěnami, obvykle svisle dolů. Jeho průměr a délka závisí na velikosti ryby a rozmezí od 5 do 70 mm a od 30 do 250 mm. Ve spodní části se vzduchová komora postupně rozšiřuje a přechází do tzv. "ložnice", kde se protopter ukládá do hibernace. U velkých prototypů leží „ložnice“ v hloubce až půl metru. [čtyři]

Protopter po vykopání vchodu stejným způsobem (vyhlodání zeminy) roztáhne spodní část díry jen natolik, aby se v ní mohl po složení napůl převrátit hlavou nahoru a zároveň vyčnívat ven. Po přípravě „spícího hnízda“ v něm protopter zůstane téměř bez vystupování, čeká na úplné opadnutí vody a vytáhne čenich ze vstupu. Čas od času se zvedá k hladině, aby se nadechl, vyčnívá kolmo z díry a jde do ní také kolmo s ocasem napřed. Tyto pohyby hrají důležitou roli - když hladina vody ve vysoušecí nádrži klesne v jedné rovině se dnem, pak se díky takovýmto pohybům pístu, které ryby produkují, část jílu vymrštěného na vtoku nasaje do ní a ucpe odtok. Poté se protopter již nevynoří na povrch, ale nadále stoupá a klesá v díře a strká čumák do vytvořené hliněné „zátky“ zevnitř, dokud úplně nevyschne. V důsledku toho je nad otvorem vytvořena čepice ve formě kulatého vyvýšení, pokrytého trhlinami. Vzduch prochází těmito trhlinami do nory [4] [26]

Jakmile se vytvoří uzávěr, protopter začne hojně vylučovat hlen, takže voda v otvoru se stává viskózní (to má velký význam pro vytvoření ochranného kokonu). Jak půda vysychá, hladina vody ve vstupní komoře postupně klesá, v důsledku čehož se mění ve vzduchovou komoru a ryby po klesající hladině vody sestupují stále níže do rozšířené spodní části otvoru. , kde konečně zamrzne a usne. [čtyři]

Spící protopter zpravidla zaujímá přesně definovanou pozici. Ryba je složena napůl mezi prsní a břišní ploutví, čenich nahoru. Svinutý protopter je do takové koule velmi těsně stlačen. Ocas má zkřížený přes temeno hlavy, zakrývá mu oči a pevně ho přitiskl na záda. Spodní okraj ocasu spícího protoptera probíhá podél okraje horní čelisti a ponechává volně pootevřenou tlamu. Ploutve jsou velmi těsné, téměř v jedné rovině, vtlačené do těla ryby. Takto stočený protopter je uzavřen v jakémsi zámotku zmrzlého hlenu. [4] [27]

Ne všichni protoptři však nutně přezimují v takovém hnízdě. Pozorování tmavých protoptérů z povodí Konga tedy ukázala, že tyto ryby mohou také hibernovat na povrchu země, v zámotku ztuhlého hlenu. Podle studií singapurských vědců je metabolismus takových ryb odlišný od metabolismu protoptérů spících v hnízdě [28] .

Zajímavé je, že „probouzející se“ protopter, který je ve vodě, ale upadl do nepříznivých podmínek (například nucen dlouho hladovět), upadá do jakési strnulosti v úplně stejné poloze jako při hibernaci [ 3] .

Protopter cocoon

Zámotek protoptera je ve světě ryb jedinečný útvar; vytvořit jej jsou schopni pouze členové rodu Protopterus . Je to nejtenčí film o tloušťce 0,05-0,06 mm, vzniklý při tuhnutí hlenu, který vylučují ryby připravené k zimnímu spánku, s malou příměsí anorganických sloučenin, které prošly z půdy v době tvorby kokonu. Kokon ovine spící protopter tak pevně, že mezi jeho stěnami a tělem ryby nejsou žádné mezery. Scvrklé párové ploutve spící ryby jsou velmi silně vtlačeny do těla a nezanechávají žádné stopy na vnitřní stěně kokonu. Zaoblená horní část kokonu, sledující obrys stěn vzduchové komory v místě jejího přechodu do „ložnice“, je zploštělá a mírně vyvýšená nad tlamou ryby. Zde má zámotek jediný trychtýřovitý otvor o délce 1–5 mm, vedoucí přímo do pootevřené tlamy protoptera, kterým ryba komunikuje s vnějším prostředím [4] .

Kokon je zcela vytvořen během několika dní. Obvykle se kokon natírá tak, aby odpovídal barvě červenohnědé půdy kvůli barvícím anorganickým látkám obsaženým v půdě. V případech, kdy tyto látky chybí, může být kokon zcela průhledný. Jeho vnitřní stěna je vždy mokrá, protože tělo ryby zůstává až do konce zimního spánku pokryto hlenem. Když nádrž vyschne, podle pozorování trvá úplné vytvoření kokonu asi jeden týden. [29]

Výzkum kanadských vědců ukázal, že zámotek protoptera má velmi složitou vrstvenou strukturu a jeho chemické složení se postupně mění v souladu s hromaděním produktů rozkladu v těle spících ryb. Kokon navíc není jen ochranným filmem, aktivně akumuluje škodlivé látky z těla ryb, čímž se podílí na metabolismu. [27]

Probuzení z hibernace

V přirozených podmínkách se protopter dostává z hibernace s nástupem období dešťů, kdy se vyschlé nádrže naplní vodou. Proces jejich probouzení v přírodě se zatím prakticky nepodařilo vysledovat, ale existují četná pozorování probouzení protoptérů v akváriích. Pozorovatelé vkládali do vody kusy hlíny vysekané ze země se zapuštěnými protoptery do vody tak, aby vrstva vody nad nimi nepřesahovala 5 cm.Přibližně po hodině se u výpusti objevily první ryby. Po krátkém průzkumu vystoupila na hladinu vody a hltavě polykala vzduch a pak se rychle vrátila zpět do hnízda. Zpočátku se tyto akce opakovaly každých 3-5 minut , ale postupně se intervaly mezi po sobě jdoucími výstupy na povrch prodloužily na obvyklých 10-20 minut. Ryba se přitom v hnízdě schovávala stále méně, až ho po 6-7 hodinách vůbec neopustila. První podrobné pozorování probuzení protoptera v zajetí s podrobným popisem tohoto procesu pochází z roku 1931 [4]

Po vynoření z kukly vypadá protopter jako uschlý; jeho tělo je vrásčité a ohnuté. Ryba se plně narovná až po 12 hodinách. Ale i během prvních dnů ryby, které strávily 7-8 měsíců v hibernaci, špatně ovládají své pohyby, pohybují se ostrými a nemotornými trhnutími. I pár dní po zimním spánku zůstává jejich ocas stále ohnutý nahoru a poněkud na stranu a pomačkané ploutve se jen postupně narovnávají a získávají pružnost. Čím déle hibernace protopteru trvá, tím déle trvá, než se dostane do normálního stavu – je to zjevně dáno delším vylučováním produktů rozpadu z těla. [třicet]

Známý ruský akvarijní nadšenec z 19. a počátku 20. století N.F. Zolotnitsky napsal o probuzení protoptera:

Skořápka kukly se rozpustí a ryba se narovná. Zpočátku je ale extrémně nehybná a zdá se být opilá; nicméně uplyne hodina a ona se rozveselí, začne se pohybovat a dál se jen vyhýbat světlu a schovávat se v tmavých koutech na dně. Pak uplyne den nebo dva a začne rychle plavat, jíst s chutí, pozorně sledovat sebemenší pohyb v akváriu a lovit kořist [31] .

Na rozdíl od všech ostatních hibernujících obratlovců nespotřebovává protopter tukové zásoby , ale svalové tkáně [2] . Na začátku hibernace se jeho metabolismus stále vyskytuje na poměrně vysoké energetické úrovni, ale postupně se zpomaluje a v budoucnu pokračuje ve velmi úsporném režimu až do probuzení.

Během hibernace protopter výrazně zhubne, a proto vypadá vyschlý. Takže např. ryba dlouhá 40 cm a vážící 374 g po půlročním pobytu v kokonu měla délku 36 cm a vážila 289 g, to znamená, že zhubla o více než 20 % a zmenšila se o 10 %. Další protopter, vážící pouhých 100 g, zhubl ještě více – 28 g na váze, a to především kvůli ztrátě vody [29] . Takové relativně velké ztráty se vysvětlují skutečností, že během hibernace se protopterové tkáně vynakládají nejen na udržení vitální aktivity organismu, ale také na dozrávání gonád, které jsou v době, kdy vycházejí z hibernace, téměř zcela zralé. Ztráty se doplňují poměrně rychle - po měsíci ryba obnoví svou váhu a díky zvýšené výživě dosáhne své předchozí velikosti. Během hibernace protoptera se veškerá voda vzniklá při štěpení bílkovin ztrácí při dýchání a moč se nevylučuje, protože ryba je uzavřena v zámotku, který těsně přiléhá k jejímu tělu (do stěn přechází jen malá část močoviny z kukly). Výsledná močovina se v těle hromadí ve velkém množství, na konci hibernace činí 1–2 % tělesné hmotnosti. Toto je extrémně vzácný fyziologický paradox ve světě zvířat, protože močovina je jedovatá a má škodlivý účinek na živý organismus. U většiny zvířat nastává smrt na otravu močovinou, když je její koncentrace v těle 2000krát nižší než u spícího protoptera. Řada zdrojů však uvádí, že nadměrné hromadění močoviny v těle může být fatální i pro protoptera [32] . Po propuštění protoptera z hibernace je po několika hodinách veškerá přebytečná močovina z těla vyloučena žábrami a ledvinami . [čtyři]

Přirození nepřátelé protoptérů

Navzdory skutečnosti, že protoptři jsou aktivní predátoři, sami slouží jako potrava pro mnoho zvířat. Protoptery požírají rybožraví ptáci, jako je shoebil (který se živí hlavně protoptery [33] ), orel africký , různí čápi a volavky . Velké množství protoptérů se stává potravou pro krokodýly a velké dravé ryby (např. sumce ).

Chov v akváriu

V Evropě a Severní Americe jsou protoptři často chováni v akváriích. Protoptéři žijí také v některých zoologických zahradách a akváriích vědeckých center - informace o těchto rybách jsou systematizovány ve speciálních registrech [34] .

Obsah všech typů protoptérů je stejný [35] . V zajetí jsou protoptéři velmi nenároční a nenároční, a to natolik, že mohou žít v té nejshnilejší a nejkalnější vodě. V newyorském akváriu však kupodivu nedokázali žít v dechlorované vodě z vodovodu. Teprve poté, co byla tato voda destilována, se cítili snesitelně. [čtyři]

Při správné manipulaci se protoptery snadno cvičí. Pokud tedy například krmení předchází klepání na stěnu akvária, po 2–3 týdnech si ryby zvyknou na klepání a poté, co to slyšely, plavou na místo, kde na ně čeká jídlo. Všechny typy protoptérů se vyznačují divokou a hádavou povahou. Když jsou umístěni spolu, jsou extrémně agresivní, bojují a napadají se. Úhyn slabší ryby je častý, takže často může v nádrži skončit pouze jeden vítěz. Ze stejného důvodu je lepší nevysazovat protopterem obecně všechny menší ryby, které buď ochromí, nebo sežere [5] . I velké ryby, které protopter není schopen sežrat, bude pronásledovat, způsobovat jim rány a okusovat ploutve. Jen mladé protoptery, když není jiné východisko, lze držet pohromadě. Ale dříve nebo později na sebe zaútočí tak prudce, že se brzy ocitnou bez ploutví, které se však velmi rychle obnoví. [4] [31]

Všežravá povaha protoptera a jeho promiskuita v potravě usnadňují krmení – ryby si rychle zvyknou na téměř jakoukoli bílkovinnou potravu [35] . Preferovanou potravou jsou však živé ryby, plátky masa, malé žáby , červi [25] .

Obvykle jsou protoptery dodávány do akvárií v kokonu. Tento způsob přepravy vyžaduje velkou péči, protože zámotek se může snadno zlomit v důsledku otřesů, což vede k nevyhnutelné smrti ryb. N. F. Zolotnitsky informoval o případu, kdy z celé várky prototypů dodaných do Moskvy nebyl dodán živý ani jediný [31] . Je také pozoruhodné, že v případech, kdy kokon hibernující ryby nepřijde do kontaktu se zemí, ale s nějakým cizím tělesem (například se skleněnou stěnou akvária), to nevyhnutelně vede ke smrti. V umělých podmínkách musí být proto spodní část stěny akvária potažena silnou vrstvou hlíny.

V podmínkách akvária je snadné dosáhnout hibernace protoptera, ale pokud se nezmění režim údržby, pak ryby nezimují roky. Bylo však pozorováno, že protoptři chovaní v akváriu několik let „v bdělém stavu“ (jeden z nich strávil 13 let bez hibernace) se stávají letargickými, neaktivními a čas od času dokonce odmítají potravu. Tento stav je u nich zaznamenán průměrně jednou ročně a trvá několik týdnů až dva až tři měsíce bez známek onemocnění. Je zřejmé, že toto chování souvisí se zvykem protoptérů upadnout do sezónní hibernace, která je proto nedílnou součástí životního rytmu těchto ryb. Protopter v zajetí může žít dlouho – rekord hnědého prototoptera byl 20 let [23] . Rekord dlouhověkosti pro temný protopter je 30 let [14] .

Případy rozmnožování protopterů v zajetí nejsou známy [5] .

Protoptéři a člověk

V mnoha částech Afriky místní obyvatelstvo aktivně loví protoptery na lahodné maso. Těžba protoptérů se provádí zpravidla řemeslnými metodami a nemá povahu organizovaného rybolovu, i když úlovky protoptérů v řadě oblastí jsou jak významným zdrojem bílkovinné potravy, tak předmětem obchodu [ 15] .

Protoptery se obvykle sklízejí během hibernace. Domorodci pečlivě zkoumají dno vyschlých nádrží a hledají čepice nad spícími norami protoptérů, které se od okolní půdy liší zpravidla tmavší barvou. Nad norami velkých exemplářů mají čepice v průměru 5-15 cm, pouze u malých ryb, kratších než 15 cm, jsou tak slabě vyjádřeny, že je téměř nelze vizuálně najít. Spící protoptéři se vykopávají spolu s kusy zeminy, která je po vyschnutí vodních ploch tvrdá téměř jako kámen [4] .

Obyvatelé Gambie mohou podle některých informací nepotvrzených vědeckým výzkumem [4] detekovat spící hnízda protopterů sluchem, protože podle nich za bezvětří na značnou vzdálenost slyšíte jak velký protopter dýchá zahrabaný v zemi.

Originální způsob chytání protoptérů využívají obyvatelé Súdánu. Používají speciální buben, s jehož pomocí se extrahují zvuky, které napodobují pád kapek deště. Protoptéři, kteří podlehli klamu, se probudí a vydají hlasité mlaskání, čímž prozradí své úkryty, a někdy dokonce vylezou z hnízda a padnou přímo do rukou chytačů. [čtyři]

Protoptery jsou předmětem seriózního vědeckého výzkumu. Tyto ryby tedy přitahovaly pozornost vědců zabývajících se tvorbou prášků na spaní . Britští a švédští biochemici se pokusili izolovat hypnotické látky z těla hibernujících zvířat, včetně protoptera. Když byl výtažek z mozku spících ryb injikován do oběhového systému laboratorních krys , jejich tělesná teplota začala rychle klesat a usnuly tak rychle, jako by omdlévaly. Sen trval 18 hodin. Když se krysy probudily, nemohly najít žádné známky toho, že by byly v umělém spánku. Extrakt získaný z mozků bdělých protoptérů nezpůsobil u krys žádné účinky. [26]

Norští vědci provedli studie, které ukázaly zajímavé výsledky, naznačující velké rozdíly ve fyziologii protoptérů a jiných ryb (například lososa ) [36] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Důraz je povolen jak na druhé, tak na třetí slabice podle následujícího vydání: Zaliznyak A.A. Grammar Dictionary of the Russian Language: Skloňování. OK. 100 000 slov. - 3. vydání; vymazáno - M . : ruský jazyk, 1987. - S. 532. - 880 s. — 100 000 výtisků.
  2. ↑ 1 2 Lungfish . Megaencyklopedie Cyrila a Metoděje (1998-2009). Staženo: 24. května 2010.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Protopterus aethiopicus aethiopicus ve Rwandě, plicník mramorovaný  (anglicky) (červenec 2003). Staženo: 27. května 2010.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Život zvířat, ed. T. S. Rassa. . - M . : "Osvícení", 1971. - T. 4. - S. 90-98. — 300 000 výtisků.
  5. ↑ 1 2 3 4 Ken Childs. Leopard LungfishAfrican Lungfish ~ Marbled Lungfish  (anglicky) . http://animal-world.com/.+ Získáno 24. května 2010. Archivováno z originálu 14. srpna 2011.
  6. ↑ Marbled African Lungfish (Protopterus aethiopicus)  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Primitivní ryby (2008). Získáno 24. 5. 2010. Archivováno z originálu 14. 8. 2011.
  7. ↑ Byl objeven největší světový genom jaderné buňky – YUGA.ru
  8. ↑ 1 2 Protopterus  . _ Získáno 29. května 2010. Archivováno z originálu 14. srpna 2011.
  9. ↑ 1 2 Protopterus annectens annectens (Owen, 1839), plicník západoafrický  (anglicky) (červenec 2003). Získáno 27. 5. 2010. Archivováno z originálu 14. 8. 2011.
  10. ↑ Rodina africká bipulmonární (nepřístupný odkaz) . aquadecor.ru Datum přístupu: 29. května 2010. Archivováno z originálu 26. října 2008. 
  11. ↑ 1 2 [ http://www.neosys.ne.jp/neo/english/hg01.html O různých druzích Lung ryb v systému LungFish]  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) (červenec 2003). Datum přístupu: 27. května 2010. Archivováno z originálu 20. dubna 2009.
  12. ↑ Protopter (Protopterus). Vodní drak. . www.redseafish.ru - Akvária v Moskvě. Staženo: 24. května 2010.
  13. ↑ Rod: Protopterus Owen = Protoptera, africké dvouplíce, mamba, camongo, talakupe . Archiv BVI: Systematika: Kingdoms. Staženo: 24. května 2010.
  14. ↑ 1 2 Protopterus dolloi  (anglicky)  (nedostupný odkaz) . Získáno 29. května 2010. Archivováno z originálu 14. srpna 2011.
  15. ↑ 1 2 J. Gichuki, F. Dahdouh Guebas, J. Mugo1, CO Rabuor1, L. Triest, F. Dehairs. Inventář druhů a místní využití rostlin a ryb mokřadu Lower Sondu Miriu u Viktoriina jezera v Keni  ( PDF). Kluwer Academic Publishers (2001). Získáno 27. 5. 2010. Archivováno z originálu 14. 8. 2011.
  16. ↑ 1 2 3 4 _ Nathan Gichuki. Výzkum mokřadů v povodí jezera Victoria, Keňa. Zpráva o analýze a syntéze  (anglicky) (PDF)  (odkaz není k dispozici) . Meziuniverzitní rada pro východní Afriku (červenec 2003). Datum přístupu: 27. května 2010. Archivováno z originálu 2. září 2014.
  17. ↑ 1 2 3 Friends of the Rosamond Gifford Zoo Education Dobrovolníci. African Lungfish  (anglicky) (PDF) (30. srpna 2007). Získáno 24. 5. 2010. Archivováno z originálu 14. 8. 2011.
  18. ↑ 1 2 Akimushkin I.I. Život zvířat. - M . : Mladá garda, 1974. - T. 4. - S. 151, 152. - 320 s. - 250 000 výtisků.
  19. ↑ 1 2 3 Ashley W. Seifert, Lauren J. Chapman. Respirační alokace a standardní rychlost metabolismu u afrických plicníků, Protopterus aethiopicus  (anglicky) (PDF). Department of Zoology, University of Florida, Gainesville, Wildlife Conservation Society, Bronx, NY, USA (27. prosince 2005). Staženo: 27. května 2010.  (nepřístupný odkaz)
  20. ↑ EW Taylor, CAC Leite, DJ McKenzie a T. Wang. Kontrola dýchání u ryb, obojživelníků a plazů  (anglicky) . Brazilský žurnál lékařského a biologického výzkumu (květen 2010). Staženo: 27. května 2010.
  21. ↑ Protopter hnědý (Protopterus annectens) (nepřístupný odkaz) . www.povodok.ru - Encyklopedie Brem. Získáno 24. května 2010. Archivováno z originálu 13. května 2008. 
  22. ↑ James C. O'Reilly, Stephen M. Deban, Kiisa C. Nishikawa. Odvozené charakteristiky životní historie omezují vývoj vodního krmného chování u dospělých obojživelníků  (anglicky) (PDF)  (nedostupný odkaz) . Shaker Publishing 2002, ISBN 90-423-0204-6 (2002). Získáno 27. 5. 2010. Archivováno z originálu 14. 8. 2011.
  23. ↑ 1 2 Protopterus annectens annectens -  Plicník africký . Vážně Ryba. Staženo: 27. května 2010.
  24. ↑ Dmitrij Maljanov. Fishlegs se dostal před čtyřnožce ( nepřístupný odkaz - historie ) . Živá planeta (13. prosince 2011). Staženo: 15. prosince 2011. 
  25. ↑ 1 2 Rodina africké dvouplíce . Získáno 29. května 2010. Archivováno z originálu 14. srpna 2011.
  26. ↑ 1 2 3 4 T. N. Petřina. plicník . Evoluční teorie taková, jaká je . Staženo 21. května 2010.
  27. ↑ 1 2 Richard W. Smith, Makiko Kajimura, Chris M. Wood. Struktura a složení kukly suchozemského plicníka afrického (Protopterus dolloi)  (anglicky) (PDF)  (odkaz není k dispozici) . Sborník sympozia Biology of lungfish (Mezinárodní kongres o biologii ryb, Manaus, Brazílie, 1.-5. srpna 2004) (2005). Získáno 27. 5. 2010. Archivováno z originálu 14. 8. 2011.
  28. ↑ Shit F. Chew, Noelle KY Chan1, Ai M. Loong, Kum C. Hiong, Wai L. Tam, Yuen K. Ip. Metabolismus dusíku u plicníka afrického (Protopterus dolloi) aestivující v hlenovém zámotku na  souši . The Journal of Experimental Biology (27. ledna 2007). Získáno 28. května 2010. Archivováno z originálu 14. srpna 2011.
  29. ↑ 1 2 Wilkie Michael P., Morgan Tammie P., Galvez Fernando, Smith Richard W., Kajimura Makiko, Ip Yuen K., Wood Chris M. The African Lungfish ( Protopterus dolloi ): Ionoregulation and Osmoregulation in a Fish out of Water // Fyziologická a biochemická zoologie. - 2007. - Sv. 80, č. 1 . - S. 99-112. - doi : 10.1086/508837 .
  30. ↑ F. Ommani. Ryba. - M .: "Mir", 1975. - S. 72-73. — 192 s.
  31. ↑ 1 2 3 N. F. Zolotnický. Amatérské akvárium. - 3. - M . : Vydání A. A. Kartseva, 1904. - S. 131-135. — 688 s.
  32. ↑ LaShawnda Brown. Štíhlá africká Lungfish  . Získáno 24. 5. 2010. Archivováno z originálu 14. 8. 2011.
  33. ↑ Život zvířat, ed. S. P. Naumov a A. P. Kuzyakin. . - M. : "Osvícení", 1971. - T. 5. - S. 96-97. — 300 000 výtisků.
  34. ↑ Plicní  ryby . Mezinárodní druhový informační systém (ISIS) (25. března 2010). Získáno 27. 5. 2010. Archivováno z originálu 14. 8. 2011.
  35. ↑ 1 2 Plicní  ryby . Vodní společenství (červen 2004). Staženo: 24. května 2010.
  36. ↑ Andersen, Ø., Aas, TS, Stugor, S., Takle, H., van-Nes, S., Grisdale-Helland, B., Helland, SJ, Terjesen, BF Purinem indukovaná exprese urátoxidázy a enzymu aktivita u lososa atlantického (Salmo salar). Klonování urátoxidázové jaterní cDNA ze tří druhů teleost a plicník afrického (Protopterus annectens) (nedostupný odkaz) . Proteinové centrum akvakultury (27. června 2006). Datum přístupu: 27. 2010. Archivováno z originálu 14. srpna 2011. 
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích