Shenqiornis mengi

†  Shenqiornis mengi
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:PtactvoPoklad:PygostyliaPoklad:ornithorakesPodtřída:†  Ptáci EnanciornisRodina:†  BohaiornithidaeRod:†  Shenqiornis Wang a kol., 2010Pohled:†  Shenqiornis mengi
Mezinárodní vědecký název
Shenqiornis mengi Wang a kol. , 2010
Geochronologie 163,5–125,0 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Shenqiornis mengi  (lat.)  je druh vyhynulých ptáků enanciornis z monotypického rodu Shenqiornis z čeledi Bohaiornithidae , popsaného v roce 2010. Popsáno z holotypu DNHM D2950 z formace Kyaotou, která žila v pozdní juře nebo rané křídě [1] . Generický název „Shenqiornis“ připomíná úspěšný start Shenzhou-7, třetího čínského kosmického letu. Specifický název vyznamenává Meng Qingjin za jeho příspěvek ke studiu a ochraně fosilií Liaoxi jako bývalého ředitele Dalianského přírodovědného muzea.

Popis

Holotyp je téměř kompletní a z velké části článkovaná kostra. Je to středně velký enantiornitský pták s následující unikátní kombinací vlastností:

Lebka

Lebka je zachována v pravém bočním pohledu, ačkoli vnější basicranium je také viditelné kvůli značně členité povaze postorbitální oblasti. Premaxilla obsahuje čtyři silné zuby typické pro teropody a jiné zubaté ptáky jako Sapeornis a Eoenantiornis . Premaxilla je na základě rozložení zubů interpretována jako omezená v rostrálním směru, tvořící pouze malou část obličejového okraje. Nosní výběžky premaxily jsou relativně krátké, přesahují rostrální okraj anterolaterálního foramenu, ale nesahají kaudodorzálně do kontaktu s nosem. Na rozdíl od stavu v Pengornis , anterolaterální fossa je zcela obsazena anterolaterálním foramenem. Horní čelist má nejméně čtyři zuby. Neexistuje žádný důkaz o postorbitálním procesu na jugalu a quadratojugal se nedochoval. Postorbitální část má tvar T s velkým, zužujícím se zygomatickým výběžkem, na rozdíl od redukovaného postorbitálního výběžku u mláďat Montseq a Pengornis ; kost je vypreparována, nelze tedy jednoznačně určit, zda byla v kontaktu s jugulární kostí či nikoliv. Zatímco postorbitální prostor zjevně zcela neodděloval intratemporální foramen od orbity u dřívějších taxonů, délka jugulárního postorbitálního procesu naznačuje, že byl přítomen určitý kontakt nebo překrytí s jugulárním. Vzhledem k distribuci prodloužených zadních očnic mimo ornitothoraxy ( Sapeornis , Confuciusornis ), morfologickým rozdílům v rámci Enantiornithes a zjevné absenci postorbitálního procesu u Ornithuromorpha ( Ichthyornis , Hesperornis ) je obtížné určit, zda prodloužený proces D2950matic 1 představuje odvozenou morfologii. Absence velkého postorbitálního výběžku na jugalu naznačuje, že stav u jiných neptačích teropodů, u kterých se dvě kosti kloubily po dlouhé délce, neexistoval. Přítomnost kostnatého postorbitálního pruhu v D2950/1 by vyloučila jakoukoli formu lebeční kineze přítomnou u všech existujících ptáků v tomto taxonu. Náměstí je zachováno v kaudální podobě; ocasní plocha je vyhloubena, jako u Archeopteryxe, a perforována pneumatickým otvorem, jako u kuřátka Pengornise a Montseca. Mediální kondyl mandibulárního výběžku kvadrátu je mnohem větší než laterální kondyl. Hrudní končetiny jsou kraniokaudálně dlouhé, rostrálně tenké, kaudálně se rozšiřující do klenutých struktur. Temenní kosti jsou oválné a klenuté; nesrostly s předními a týlními kostmi. Basicranium je zachováno vypreparované a kaudoventrální ve vztahu k rostrum a orbitě. Týlní kosti jsou plně srostlé, kromě baziookcipitálního a tam, kde se oba exokcipitály setkávají ve střední čáře, aby vytvořily dorzální čtvrtinu týlního kondylu. Supraokcipitální tvoří mozkový výběžek výraznější než u Neuquenornise . Velké jámy vykopávají vnější týlní hrbol postranně k velkému otvoru; ventrálně má vnější okcipitální část dva otvory. Mohou představovat kanály Neuquenornis hypoglossi (XII), jejichž umístění u moderních ptáků obvykle ústí přes exokcipitální kanál. Foramen magnum je pentagonální foramen, širší mediolaterálně než kraniokaudálně a více než 4krát větší než okcipitální kondyl; foramen magnum je proporcionálně mnohem větší než okcipitální kondyl u Neuquenornis , téměř 10krát větší než týlní kondyl. Basiookcipitální tvoří kaudální polovinu týlního kondylu; bazální tuberositas vyčnívá kaudolaterálně, což dává basocciputu ventrálně konkávní kaudoventrální okraj. Oba chrupy jsou zachovány v bočním pohledu. Každý chrup měl nejméně sedm zubů. Nejvíce kaudální zub je menší než ostatní. Řada živných otvorů probíhá paralelně s dorzálním okrajem zubaře. snad kvůli žilám, které dodávaly silné zuby. Zubatec je rovný; kaudálně k chrupu se větev rozšiřuje ventrálně. Kloubení s obvodem se zdá být volné, což je běžné u jiných raných křídových enantiornitických ptáků, jako jsou Eoenantiornis a Shanweiniao . Kraniální zuby jsou téměř jednotné co do velikosti a morfologie, s jednou výjimkou zaznamenanou v zubním lékařství. Zuby jsou konvexní s kulatým průřezem u kořene. Distálně se mírně vyboulí podél rostrálního okraje a poté se rychle zužují do mírně kaudálního bodu. [2] .

Axiální skelet

Cervikální řada je neúplná; je zachováno sedm obratlů včetně atlasu a axiálního obratle. Zdá se, že atlantské polooblouky nejsou srostlé. Postaxiální jugulární žíly jsou vypreparovány a posunuty tak, aby byly viditelné jak dorzální, tak ventrální povrchy. Nejvíce kraniální postaxiální jugulární žíly se zpočátku jeví jako heterokolické. Prezygapofýzy vyčnívají kraniálně za kloubní plochu; postzygapofýzy se prodlužují, dvakrát tak dlouhé než prezygapofýzy. Postzygapofýzy zesilují distálně v celé sérii. Ventrálně má zadní děložní hrdlo karotické výběžky a malý ventrální výběžek, ale zdá se nezbarvené. Pobřežní procesy se nespojily s těly obratlů; jsou proximálně silné, na distálních koncích se ostře zužují. Hrudní obratle amfiplatanu mají protáhlou a spirálovitou centrální část, typickou pro ptáky enanciornis. Obratle mají vysoké nervové trny velmi podobné těm Iberomesornis ; postzygapofýzy jsou o něco delší než prezygapofýzy a obě přesahují kaudální/kraniální okraj centra. Parafýzy jsou umístěny uprostřed a střední část má hlubokou boční rýhu, oba rysy typické pro enantiornitické ptáky. Počet obratlů srostlých do synsacrum nelze určit. Spojené obratle mají příčné výběžky, které se zvětšují na délku a šířku distálně; výběžky se rozšiřují distálně, takže konce nejdistálnějších příčných výběžků se navzájem dotýkají, jako u Pengornis a Cuspirostrisornis . Jediná volná ocasní část je zachována; příčné výběžky jsou protáhlé, jejich délka se rovná šířce středu [2] .

Hrudní pás

Vzpěrovité coracoidy jsou zploštělé, takže není možné rozeznat, zda mají hřbetní jamku, jako mají některé enantiornitiny ( Eoenantiornis , Neuquenornis ). Akrokorakoidní proces malý a zaoblený; prokorakoidní proces chybí, stejně jako u jiných enantiornitických ptáků kromě Protopteryxe . Mediální okraj pravého korakoidního výběžku se zdá být odsazený, ale není možné určit, zda je perforován supraklavikulární fenestra, jako u mnoha jiných enantiornitických ptáků. Boční okraj je silně konvexní podél distální čtvrti, jako u Concornis ; laterální proces chybí. Okraj hrudní kosti je rovný a je o něco menší než polovina délky hrudní kosti. Lopatka je dlouhá, asi o 50 % delší než coracoid. Lopatka je rovná a distální konec je tupý. Akromion je dlouhý a rovný jako u Eoalulavis , Elsornis a Shanweiniao . Furcula má tvar Y s meziklíčkovým úhlem přibližně 50°. Hroty omálu se zakřivují dorzálně (při pohledu na pravou větev) a mají baňatá rozšíření omalu při pohledu zezadu (levá větev), podobně jako Shanweiniao . Větve srůstají po široké ploše; sutura tvoří ventrální hřeben, který je viditelný po celé délce hypokleidie. Hypocleidium dlouhé, přibližně 70 % délky větve; je kýlovitý dorzálně a zužuje se distálně. Není možné určit, zda byla furcula vykopána ze strany, jako u jiných enantiornitických ptáků, jako jsou Longipteryx a Eoenantiornis . Zachoval se velký kus levé hrudní kosti, umožňující rekonstrukci této konstrukce. Rostrální okraj je zaoblený, ale boční úhel není zachován. Hrudní kost končí jednoduchým xiphoidním výběžkem, který je zachován jako prázdno v obou destičkách. Hrudní kost má alespoň jednu trabekulu, interpretovanou jako vnější (laterální výběžek) trabekula jiných enantiornithinů, např. Shanweiniao , Longipteryx a Concornis . Vybíhá laterodistálně od rostrolaterálního okraje hrudní kosti, jako u Concornis , a končí jednoduchým vějířovitým prodloužením, které je zarovnáno s distálním koncem xiphoidního výběžku. Oblast mezi zevní trabekulou a xiphoidním výběžkem je vážně poškozena, takže není možné s jistotou určit, zda byla přítomna vnitřní trabekula (mediální výběžek). Malá prohlubeň v dutině hrudní kosti, umístěná rostrálně k výběžku xiphoidu, může být mělký kýl [2] .

Hrudní větev

Pažní kost je rovná se středním deltovo-prsním hřebenem, menší než polovina šířky holenní kosti. Hřeben se prodlužuje o jednu třetinu délky pažní kosti, než náhle skončí (jako u Enantiornis , Longirostris a Protopteryx ). Proximální povrch lebky je konvexní a kaudální povrch je konkávní; střední linie proximálního povrchu je konkávní, jako u jiných enantiornitických ptáků. Bidentátní hřeben se nezdá příliš vyčnívat v lebečním směru. Podobně jako ve státě Pengornis je ventrální tuberkul oddělen mělkým kapitálním řezem, na rozdíl od hluboké rýhy, která odděluje ventrální tuberkul u enantiornitických ptáků. Distální konec humeru je špatně zachován; kondyly jsou umístěny na povrchu lebky, stejně jako u jiných ornitotoracinních ptáků. Zdá se, že distální okraj není ventrálně zakřivený jako u některých enantiornitinů, např. Alexornis , Eoalulavis a Vescornis . Ulna je proximálně zakřivená a je silnější než přímá distální polovina. Remiguetovy papily chybí. Proximálně je proces olecranonu malý; distálně dorzální kondyl velký a zaoblený z profilu. Poloměr je rovný a má asi polovinu šířky loketní kosti – u některých jiných ptáků enanciornis neexistuje žádný důkaz podélné rýhy. Jediný proximální karpální kloub je zachován; nelze určit, zda je ulnární nebo radiální. Jsou přítomny dva distální karpály, interpretované jako půlměsíc a karpální x; zůstávají bez záprstních kostí, aniž by srostly a vytvořily karpometakarpální. Půlměsíční zápěstní kost má půlkruhový tvar s rovným okrajem. Na kaudodorzální ploše srpkovité kosti je tuberkulum vyčnívající dorzálním směrem. Karpální x má obdélníkový tvar a je umístěn proximálně k malé záprstní kosti, spojuje se s výřezem na kaudodistálním rohu semilunární zápěstní kosti. U mladých enantiornitních ptáků je známa volná křížová kost karpu a u Longipteryxe jsou distální karpály srostlé k sobě, ale ne metakarpy. DNHM D2950/1 sdílí bazální stav Archeopteryx s karpály a metakarpy, které u dospělých nejsou plně srostlé. Proximální konce kloubních a velkých metakarpů jsou téměř zarovnány. Alulární metakarpál je menší než jedna čtvrtina délky většího metakarpu; má klínovitý tvar, takže okraj lebky je zaúhlený kraniokaudálně a silnější konec metakarpu se kloubí s prstem. Konce ukazováčku jsou v jedné rovině s distálním koncem velkého metakarpu, jako u Eoenantiornis , Longipteryx a Eoalulavis . První falanga je mírně zakřivená a zužuje se distálně. Distální konec má hluboké extenzorové jamky a kloubí se zakřiveným drápem. Větší metakarpál je silný a zvětšuje kraniokaudální tloušťku distálně. Pak je první falanga o něco menší než polovina délky velké záprstní kosti; je silný a tyčovitý, s rovným okrajem a mírně vypouklým ocasním okrajem. Druhá falanga je mnohem kratší než proximální; je klínovitá, směrem k distálnímu konci se zužuje. Třetí falanga je zakřivený dráp, o něco menší než palec. Menší záprstní kost je tenčí než záprstní větší, ale přibližně stejně dlouhá. Proximální konec malé záprstní kosti je umístěn distálněji než u velké záprstní kosti, je přemístěn křížovou kostí zápěstí, takže její distální konec vyčnívá za tuto velkou záprstní kost, což je synapomorfie enantiornitických ptáků. Proximální a distální konec malého metakarpu těsně přiléhá k velkému metakarpu, ale malý metakarp je mírně zakřivený a vytváří mezeru v intermetakarpálním prostoru. První falanga palce je malá, menší než polovina délky a šířky první falangy palce. Není jasné, zda existuje druhá falanga; kdyby byla přítomna, značně by se snížila. Malíček nemá dráp [2] .

Pánevní pletenec

Pánevní pletenec je neúplný a zcela rozřezaný, což naznačuje, že prvky zůstaly nespojené, jako u Cathayornise . Preacetabulární křídlo kyčelní kosti chybí na obou stranách; postacetabulární křídlo se zdá široké proximálně a zužující se distálně, ale distální polovina je kryta ischiem (D2951). Obě ischia jsou dobře zachovalé a mediálně viditelné. Ischium je asi polovina délky pubis. Proximálně je ventrální výběžek pro artikulaci s pubis mnohem větší než odpovídající dorzální výběžek kyčelní kosti. Ischium má velký proximodorální proces, ale žádný obturátorový proces. Ischiální křídlo je ve tvaru pásku a tupé, na rozdíl od zakřiveného a špičatého jako u Sinornise . Pubis je vypreparován, což ukazuje, že distální konce nebyly srostlé; přítomnost kloubní plošky na distálním mediálním povrchu však ukazuje, že tyto dvě kosti byly v kontaktu. Stydké kosti jsou přibližně stejně dlouhé jako femur a téměř dvakrát delší než ischium; jsou při pohledu ze strany mírně zakřivené a bočně stlačené s oválným průřezem. Proximální konce jsou široké, zachovávají kloubní spojení pro ischium (konvexní) a ilium. Distálně má pubis rozšíření podobné botě, jako u mnoha jiných bazálních ptáků, jako je Archeopteryx, Eoenantiornis , Pengornis a Yanornis [2] .

Pánevní větev

Zachovala se pouze pravá stehenní kost; kost je rovná, ale velmi neúplná a skrytá tibií.Na okraji desky je viditelná zaoblená hlavice stehenní kosti. Jediná neúplná holenní kost spojená s pravou stranou je zachována, překrývá femur a neodhaluje žádné anatomické informace. Fibula se nedochovala. Proximální části tarzu (astragalus a calcaneus) jsou vzájemně srostlé, nikoli však s tibií. Astragalus má velký, listovitý vzestupný výběžek, který se proximálně zužuje. Jediný trojúhelníkový distální tarsus je zachován volný poblíž proximálního konce pravého metatarzu. Oba tarzály jsou špatně zachovalé, jeden pod pánevním pletencem a končetinou a druhý pod lebkou. V D2950 je zachován posunutý a vypreparovaný metatarz I spolu se dvěma drápy a falangou. Metatarsal I má tvar J s plochou, laterálně orientovanou fasetou pro artikulaci s metatarsal II a kaudálně směřující artikulární fasetou pro první falangu tak, že falanga je zcela obrácená. Podobný stav je pozorován u avisauridů, u těchto taxonů je však metatarzál stlačen mediolaterálně s delší kaudodistální projekcí. Třetí metatarzální kost se zdá být nejdelší, následovaná čtvrtou metatarzální kostí, která je o něco delší než druhá metatarzální, ale zachování distálního konce tarsu činí všechny interpretace nejednoznačnými. První falanga prstu I je delší než falanga prstu II. Druhá falanga prstu II je neúplná, ale delší než první. První falanga třetího prstu je nejdelší přežívající falangou. Proximální falanga čtvrtého prstu je krátká, polovina délky proximální falangy třetího prstu. Izolovaná falanga je plantárně exponovaná a hluboce vytržená. Dva izolované drápy jednoznačně nepatří k předním končetinám, protože jsou větší a nejsou tak zakřivené jako drápy na křídle. Drápy se liší velikostí, jeden je přibližně o 150 % větší než druhý, což naznačuje, že drápy pedálů nebyly stejné velikosti. Větší přeživší dráp má výrazný příčně vyčnívající podélný hřeben, který se táhne od proximální třetiny kostrče a zužuje se směrem k ocasu; tento rys, pozorovaný u některých ornitomimidů, je také přítomen u DNHM D2522 a Shanweiniao , ale je mnohem výraznější u D2950/1. Pedálové drápy zachovávají dlouhé zakřivené rohovky [2] .

Kožní póry

Peří je většinou zachováno v D2950; S pravým křídlem jsou spojena dvě neúplná remigia a v celém rozsahu jsou zachovány stopy tělesných krytů, zejména kolem hrudního pletence a lebky [2] .

Výsledek

Shenqiornis je zřetelně odlišný od Protopteryx, Paraprotopteryx , Vescornis a Jibeinia , dalších taxonů z Fengning, provincie Hebei, Čína, stejně jako od všech ostatních popsaných enantiornitických ptáků. Taxon se od ostatních enantiornitních ptáků z provincie Hebei liší větší velikostí, silnější lebkou s velkými zuby a úměrně krátkým nártem. Shengiornis se dále odchyluje od Paraprotopteryx , Jibeinia a Vescornis tím, že má mnohem delší ukazováček, a od Protopteryxe se liší nepřítomností prokorakoidního výběžku na coracoidu, silného vyčnívání laterálního okraje coracoidu (u Protopteryx omezeno distálně), a přítomnost xiphoidního výběžku na hrudní kosti (xiphoidní výběžek u Protopteryxe Shengiornis se od všech známých enantiornithinů liší svou dentální morfologií a přítomností robustního postorbitálního výběžku s prodlouženým zygomatickým výběžkem (kompletní diagnóza je uvedena v sekci Systematická paleontologie), což jsou nejrozlišující znaky nového taxonu. Protáhlá postorbitální oblast se liší od ostatních blízko sebe vzdálených příbuzných taxonů. U enantiornitních ptáků ( Pengornis a LP 4450) je zadní část oka tenká a redukovaná, což je stav charakteristický také pro archaeopteryxe pozdní jury. Je nepravděpodobné, že by poměrně krátký jugulární výběžek postorbitální oblasti těchto taxonů byl v kontaktu s výběžkem jugulárním. Zda postorbital v Shenkyornis navázal kontakt s jugulárním ventrálně, což nelze jednoznačně určit vzhledem k preparované povaze tohoto prvku; jeho extrémní délka, srovnatelná s délkou některých neptačích taxonů (oviraptorosaurů), však naznačuje úplné nebo téměř úplné oddělení mezi orbitou a infratemporální fenestrou. Prodloužená zadní část oka je známá u několika linií bazálních ptáků ( Sapeornithidae , Confuciusornithidae ).; Je známo, že Confuciusornis měl zcela diapsidní lebku, intratemporální foramen byl uzavřen rostrálním překrývajícím se kloubem jugulárního a postorbitálního (Chiappe et al., 1999). Na jugalu Jecholornis je přítomen prodloužený postorbitální proces (Zhou a Zhang, 2002). což naznačuje, že tento taxon mohl mít také diapsidní stav. Vzhledem k tomu, že postorbitální část Archeopteryxe je poněkud redukována, stav u Confuciusornis je považován za sekundární, stav u Shenqiornis také naznačuje sekundární původ; zdá se, že jugal má malou ocasní vidlici, ale žádný zřetelný postorbitální výběžek jako u Archaeopteryx a LP 4450. Na základě polohy postorbitálu, pokud by dosáhl jugulára, kontaktoval by jugulárně mediálně, rostrálně k vidlici; není známo, že by žádný jiný druhohorní pták měl takové spojení postorbitálně-jugulární. Zubní morfologie DNHM D2950/1 je odchylkou od typičtějšího enantiornithinu, jehož zuby se podobají zubům Archeopteryxe; zuby zasazené v celé maxile, maxile a zubatě, kónické s mírně zakřivenými vrcholy (vrchol končí mírně kaudálně ke středu základny), mírně zúžený na základně a bez zoubků, jako u Vescornise a Cathayornise au kuřátka Montsec. Taxony z bioty Rehe však odhalily širokou škálu morfologie a vzorů zubů. Longipteryx představuje jeden extrém na spektru kaudálního zakřivení, přičemž vrchol zubu vyčnívá za kaudální okraj odpovídajícího alveolu. Mezi další atypické morfologie patří redukované kolíkové zuby Longirostravis a Shanwenyao a zaoblené, nízko korunované zuby pengornis. Zuby DNHM D2950/1 jsou výrazně pevnější než běžný enantiornitin, což může naznačovat zvýšenou pevnost a odolnost, a nástroj pro drcení tvrdých materiálů, jako je hmyz. Tato morfologie je nejvíce podobná morfologii nedávno popsaného Pengornise , i když ten má proporčně mnohem menší, mnohem početnější zuby a mnohem nižší korunky. Zatímco přesná strava Shenqiornis a funkce jeho zubů zůstávají spekulativní, exemplář dokumentuje dříve neznámou morfologii zubů jedinečnou mezi druhohorními ptáky. V kombinaci s neobvykle protáhlou postorbitální oblastí představuje Shenqiornis významnou odchylku od typické morfologie lebky enantiomyfinu, což naznačuje, že Shenqiornis pravděpodobně zaujímal samostatnou potravní niku v kladu, která nebyla dostupná jiným taxonům [2] .

Poznámky

  1. ↑ Shenqiornis mengi  (anglicky) Informace na webu paleobiologické databáze .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Xuri Wang, Jingmai O'Connor, Bo Zhao, Luis M. Chiappe (2010). "Nové druhy Enantiornithes (Aves: Ornithothoraces) z formace Qiaotou v severním Hebei v Číně." Acta Geologica Sinica . 84 : (2): 247-256.

Literatura