Pogonofory

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 2. dubna 2022; kontroly vyžadují 3 úpravy .
Pogonofory

Riftia pachyptila
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:SpirálaTyp:kroužkovciTřída:mnohoštětinatci červiPodtřída:SedantariaInfratřída:Canalipalpatačeta:SabellidaRodina:Pogonofory
Mezinárodní vědecký název
Siboglinidae
Synonyma
  • Vestimentifera
  • Sclerolinidae
  • Polybrachiidae
  • Pogonophora
  • perviata
  • Oligobrachiidae
  • obturata
  • Lamellibrachiidae
  • Frenulata [1]
Dceřiné taxony
  • Athecanephria
  • Lamellibrachiida
  • Riftiida
  • Tevniida
  • Thecanephria

Pogonoforové ( lat.  Siboglinidae ; [ syn. Pogonophora ] z jiného řeckého πώγων , „vous“ a φορός , „nesoucí“ ) jsou skupinou mořských bezobratlých živočichů, kteří žijí v chitinových trubicích.

Pogonofory jsou rozšířené na mořském dně, nicméně jejich první zástupci byli nalezeni během zoologické expedice na lodi „Zibog“ při hlubinném lovu vlečných sítí ve vodách Indonésie v roce 1900 a byli popsáni až v roce 1914 M. Kolleri [2] [3] . Nález byl připisován mořským kroužkovcům . Jak se ukázalo, pogonofory mají zvláštní rys - v dospělosti jsou zcela bez trávicích orgánů [4] .

Významně přispěly ke studiu pogonoforů expedice sovětského výzkumného plavidla „ Vityaz “ více než čtvrt století od roku 1949. Podle jejich materiálů bylo popsáno více než 70 nových druhů pogonophora [4] .

Klasifikace pogonoforů ještě nebyla definitivně schválena. V roce 1944 navrhl sovětský zoolog V.N. Beklemišev považovat je za samostatný typ živočišné říše, kterou nazval Pogonophora (dříve toto jméno navrhoval jako název třídy švédský zoolog Johansen (KE Johansson, 1937)). A. V. Ivanov , který podrobně studoval strukturu a vývoj pogonoforů, popsal tento typ v roce 1952 pod názvem Brachiata, ale později uznal Beklemiševovu prioritu a vrátil se ke svému typovému jménu [5] . Nyní se však již spolehlivě prokázala úzká příbuznost pogonoforů s kroužkovci , proto se o nich opět stále častěji mluví jako o kroužkovcích. .

Budova

Tělo typických pogonoforů je nitkovité, s délkou 10 až 85 cm, jeho průměr obvykle nepřesahuje 2 mm (u malých druhů rodu Sclerolinum , žijících na propadlém dřevě - 0,2 mm), převážně průhledné bělavé barvy. U velkých druhů se barva těla pohybuje od růžové po jasně červenou, např. vestimentifer riftius ( lat.  Riftia pachyptila ), které jsou gigantické velikosti - průměr jejich těla je až 40 mm s délkou až 1,5 m, délka trubek je do 3 m a více [6] .

Hlavová část těla, protosom , nese chapadla (od 1 do 2000), tvořící druh vousů. Tato chapadla připomínají lofofor mechovců a ramenonožců . Trup nese přichycovací papily a destičky a obsahuje gonády. Zadní konec těla, opisthosoma , sestává z mnoha krátkých segmentů se štětinami. Díky těmto štětinám se pogonofory drží v trubicích. Zadní konec je kopací orgán [7] .

U dospělých chybí ústa, střeva a řitní otvor. Oběhový systém se srdcem. Nervový systém je reprezentován břišním mozkem a nervovým kmenem. Pogonofory jsou dvoudomé. Larva má trávicí orgány, které jsou později redukovány [8] .

Pozice v systému živočišné říše

Pogonofory byly původně popisovány jako zástupci kroužkovců. Poté převládl názor, že se jedná o samostatný typ deuterostomů , příbuzný hemichordatům a strunatcům . Dokazovaly to údaje o průběhu jejich embryonálního vývoje získané A. V. Ivanovem. Popsal enterocoelózní tvorbu coelomu a vznik coelomického mezodermu v pogonoforech vlivem blastomer předního kvadrantu B (rysy charakteristické pro deuterostomy) [4] .

Fragmentace pogonoforů má přitom rysy spirálovité fragmentace, charakteristické pro protostomy [4] . Vestimentiferální štěpení má znaky typického helikálního heterokvadrantového štěpení s převahou D-kvadrantu. Obecně zůstává embryonální vývoj pogonoforů nedostatečně prozkoumán.

Kvůli segmentaci opistosomu, ultrastrukturální podobnosti ve struktuře setae a skutečnosti, že larva pogonofora se podobá larvě kroužkovců , trochoforu , jsou nyní opět považováni za blízké příbuzné kroužkovců a jsou stále častěji klasifikováni jako kroužkovci . Molekulární důkazy naznačují, že pogonofory (včetně vestimentifera) patří mezi mnohoštětinatce (mnohoštětinatci), většina západních badatelů je nyní považuje za druhy ze stejné čeledi Siboglinidae [9] , obvykle přiřazené k řádu Sabellidae . Nedávná kladistická analýza využívající znaky a morfologické znaky 18S rRNA a 28S rRNA však vedla autory k závěru, že sesterskou skupinou Siboglinidae nejsou sabellidi, ale Oweniidae ( Eng.  Oweniidae ) [10] .

Vestimentifera

V 70. letech 20. století byly na dně Tichého oceánu nalezeny tři nové druhy , které byly zařazeny do nové třídy pogonoforů - vestimentifera ( Vestimentifera ). Vestimentifera žijí ve velkých hloubkách (až několik km) v tzv. hydrotermální oázy v blízkosti riftových zón – trhliny v oceánské kůře, kterými prosakují horké plyny a ohřívají vodu na 200-300 °C. Ve vodě je zde rozpuštěno mnoho sirovodíku a sulfidů kovů ( železo , zinek , nikl , měď ) , které ji barví na černo.

Kromě stanoviště se vestimentifera liší svou velikostí: délkou těla až 1,5 m, jeho průměrem až 40 mm a délkou trubky až 3 m (v riftia ) a jasně červenými (kvůli množství krevních cév) chapadly. Pod chapadly mají postranní výrůstky - tzv. vestimentální křídla. Název těchto orgánů (z latinského . vestimentum  - oblečení) dal název této třídě. Typické vestimentiferové trubice tvoří plexy stovek nebo dokonce tisíců jedinců, mezi nimiž nachází úkryt mnoho dalších zástupců fauny hydrotermálních oáz.Do roku 1988 bylo známo asi 15 druhů těchto živočichů [6] .

Biologie

Životní styl

Pogonofory jsou převážně hlubokomořští živočichové podobní mořským červům žijícím na dně v trubkách. Materiál pro trubky je vylučován kožními žlázami. Trubice typických pogonoforů je na obou koncích otevřená, její spodní konec je ponořen do mocnosti sypkých sedimentů [11] . U vestimentiferu je otevřena pouze z horního konce, na druhém konci je připevněna ke kamenitému substrátu.

Vlastnosti výživy

Vestimentifera a pogonofory se autotrofně živí endosymbiontními bakteriemi obývajícími jejich trofosom, houbovitou tkáň prostoupenou krevními cévami [4] . V buňkách trofosomu jednoho organismu žije pouze jeden druh bakterií z těch, které obývají biotop hostitele.

Trofosom vestimentifer je naplněn thionickými bakteriemi. Sirovodík , kyslík a oxid uhličitý do nich vstupují přes oběhový systém vestimentifera. Vestimentifer hemoglobin se kombinuje s kyslíkem a sirovodíkem , zatímco sirovodík se reverzibilně váže na proteinovou část molekuly a kyslík na hem.

V těle samotném má pogonofor také obdobu trofosomu, ale zachovává si spojení s vnějším prostředím. Symbionty většiny pogonoforů jsou také bakterie oxidující sirovodík [12] . Zdá se však, že symbionti některých druhů (například Siboglinum poseidoni ) jsou metanotrofní bakterie . Metan v koncentraci asi 1 ml na 1 dm³ půdy, při které jsou bakterie schopny nejen existovat, ale i živit hostitele, je dostupný v blízkosti podmořských ropných a plynových polí . Taková místa, nazývaná metanové průsaky (prosaky), jsou slibná pro hledání podmořských ložisek těchto nerostů. V takových biotopech se vyskytuje mnoho druhů pogonoforanů, ale nejsou striktně spojováni se supy. Druhy jednoho z rodů Pogonophora, rodu Osedax , se živí pomocí speciálních symbiotických bakterií lipidy obsaženými v kostrách velryb.

Larvy vestimentifer mají průchozí střevo a po usazení na dně se začnou živit bakteriemi. Nedostávají endosymbionty od matky, takže každá generace je znovu infikována endosymbionty. Dříve se věřilo, že budoucí symbionty přijímají tak, že je polykají z vnějšího prostředí. Nedávno se však zjistilo, že obecně přijímaný názor na to, jak dochází ke kolonizaci vestimentiferů, není pravdivý. Vědci se domnívají, že symbiotické bakterie pronikají do mladých vestimentiferanů, kteří se usadili na dně nikoli ústy a střevy, ale vnější vrstvou těla. Po překonání této bariéry se bakterie dostanou do mezodermálních buněk, ze kterých se začne tvořit trofosom.

Samostatné bakterie se nacházejí ve střevech mladých vestimentifera, ale nejedná se o budoucí symbionty. Pokud jde o symbionty, nacházejí se nejprve pod kůží mladých usazených jedinců a odtud postupně pronikají do oblasti mezodermu mezi dorzální cévou a předžaludkem. Právě zde se začíná vyvíjet nový orgán, trofosom. To iniciuje apoptózu těch tkání, které byly zasaženy průnikem symbiontů, a také střev a dalších orgánů, které sloužily pouze larvě. Procesy doprovázející zavádění symbiotických bakterií se podobají procesům pozorovaným při infekci zvířat patogenními mikroorganismy.

Prevalence

Nyní je známo asi 150 druhů pogonophora, v Rusku - 19 druhů [13] . Jsou rozšířeny téměř ve všech mořích. Zástupci třídy Pogonophora žijí v hloubkách 40-60 ma až více než 4000 m (pravděpodobně do maximálních hloubek) převážně na průsacích metanu a Vestimentifera v hydrotermách. Fosilní pogonoforové dýmky jsou známy z mořských nalezišť spodního paleozoika . Dýmky Vestimentifer jsou dobře známé v nalezištích zinkových , měděných a stříbrných rud vytvořených během raného karbonu .

Poznámky

  1. ↑ Pogonophora  na stránkách Národního centra pro biotechnologické informace (NCBI) .
  2. ↑ Ivanov, 1988 , s. 231.
  3. ↑ Zoolog, který objevil svět pogonoforů. Ke 100. výročí Artěmije Vasiljeviče Ivanova Archivní kopie z 30. července 2010 ve Wayback Machine Yu.V. Mamkaev, S. D. Stepanyants; "Příroda", 2007, č. 8   (Přístup: 29. prosince 2010)
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Ivanov, 1988 , str. 237.
  5. ↑ Malakhov, Galkin, 1998 .
  6. ↑ 1 2 Ivanov, 1988 , str. 241.
  7. ↑ Ivanov, 1988 , s. 238.
  8. ↑ Ivanov, 1988 , s. 236.
  9. ↑ Fredrik Pleijela, Thomas G. Dahlgrenb, Greg W. Rousec. Pokrok v systematice: od Siboglinidae k Pogonophora a Vestimentifera a zpět k Siboglinidae. Comptes Rendus Biologies, 2009, svazek 332, čísla 2-3, s. 140-148
  10. ↑ AU: Vincent Rousset AU: Greg W. Rouse AU: Mark E. Siddall AU: Annie Tillier AU: Fredrik Pleijel TI: Fylogenetická pozice Siboglinidae (Annelida) odvozená z 18S rRNA, 28S rRNA a morfologických dat VL SO: Cladistics 20 NO: 6 PG: 518-533 YR: 2004 ON: 1096-0031 PN: 0748-3007 doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00039.x
  11. ↑ Ivanov, 1988 , s. 233.
  12. ↑ P. R. Dandoa, A. J. Southward, E. C. Southward, P. Lamont a R. Harvey. Interakce mezi chemií sedimentu a frenulátovými pogonofory (Annelida) v severovýchodním Atlantiku/Hlubokomořském výzkumu Část I: Oceanographic Research Papers Volume 55, Issue 8, August 2008, Pages 966-996
  13. ↑ Vyšší taxony živočichů: údaje o počtu druhů pro Rusko a celý svět Archivováno 21. února 2012.  (Přístup: 29. prosince 2010)

Literatura

Odkazy