Betilides

betilides
Vosa Epiris niger , samec
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Hymenopteridačeta:HymenopteraPodřád:stopkaté břichoInfrasquad:PícháníNadrodina:ChrysidoideaRodina:betilides
Mezinárodní vědecký název
Bethylidae Ashmead , 1893
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   154164 NCBI   27508 EOL   659 FW   151901

Betilidae [1] ( lat.  Bethylidae ) je čeleď vosovitých z  podřádu blanokřídlí řádu Hymenoptera . Velikosti jsou malé (1-10 mm). Křídla se silně redukovanou žilnatinou, existují bezkřídlé formy.

Biologie

Existují jak běžné parazitoidní formy (goniosus, perizierola aj.), tak druhy, u kterých je plánován přechod ke komplexním formám péče o potomstvo (epiris aj.) a ke společenskému životu (sklerodermie). Goniozus ( Goniozus ) je parazitem housenek listonoha révového. Perisierola ( Perisierola ) je parazitem housenek zavíječe bavlníkového ("růžový červ").

Vosy rodu Sclerodermus ( Sclerodermus ) dokládají počátky společenského života (sklerodermie pečuje o potomstvo, pečuje, olizuje své larvy; má 4 morfologické formy samic a samců s křídly a bezkřídlými). Jako hostitele využívají larvy parmy a další brouky žijící v lese. Malé samičky napadají larvy, které jsou tisíckrát lepší než oni. Nejprve samice ochromí pomocí bodnutí svaly, které uvedou do pohybu mocné kusadla majitele. Poté se plazí po celém těle larvy a paralyzuje jednu svalovou skupinu za druhou. Tato práce trvá až 4 dny. Když se oběť stane nehybnou, sklerodermie, kousající se přes kůži, se začne živit hemolymfou, která je nezbytná pro vývoj vaječníků. Poté se na tělo ochrnuté larvy parmy naklade až 150 vajíček. Samička se stará o z nich vylézající larvy, olizuje je a drží je mezi předníma nohama. Larvy parazitů se živí nejprve povrchem těla, poté se prokousají kůží a ponoří hlavu a první segmenty hrudníku dovnitř.

Genetika

Haploidní sada chromozomů n = 10-14 [2] .

Distribuce

Na světě je známo asi 3000 druhů [3] (stav k roku 2018; v roce 1990 bylo známo asi 1800 druhů, 104 rodů: Gordh & Möczar, 1990), převažujících v tropech. V Palearktidě je asi 150 druhů, v Evropě asi 100 druhů.

Podle katalogu blanokřídlých v Rusku (2017) existuje na světě více než 2340 druhů (84 rodů), 244 druhů (20) v Palearktidě , 34 druhů (20 rodů) v Rusku [4] .

Paleontologie

V současné době je popsáno 62 fosilních druhů betylid z 28 rodů (včetně tří zcela vyhynulých podčeledí Holopsenellinae , Lancepyrinae a Protopristocerinae ), z nichž většina byla nalezena v baltském jantaru . Betylid byl nalezen také v libanonském, barmském a taimyrském jantaru. Nejstarší betilidy jsou známy ze starší křídy [3] [5] [6] .

Systematika

Molekulárně genetické studie prokázaly monofylii čeledi Bethylidae (se sestrou podčeledi Bethylinae všem ostatním podčeledím), monofylii podčeledi Pristocerinae, druhy Mesitiinae tvoří monofyletický shluk se Sclerodermini (sensu lato) [7] [8] [9 ] .

Čeleď zahrnuje 2 920 druhů a 96 rodů v 8 podčeledích: Bethylinae , Pristocerinae , Epyrinae , Mesitiinae , Scleroderminae , † Lancepyrinae , † Holopsenellinae a † Protopristocerinae [3] .

Bethylinae

• Bethylinae (11 rodů, více než 530 druhů) [3]
  • Bethylini
    • Afrobethylus Ramos & Azevedo , 2016
    • Bethylus Latreille, 1802
      • = Anoxus Thomson, 1862
    • Cretobethylellus Rasnitsyn, 1990
    • Eupsenella Westwood, 1874 ( Eupsenella aulax )
      • = Fushunochrysites Hong, Sinibethylus Hong
    • Goniozus Förster, 1856 (170 druhů)
      • = Messoria Meunier
    • ? Lelejola Gorbatovsky, 1998
    • Lytopsenella Kieffer, 1911
    • Nucifrangibulum Cockx, McKellar & Perrichot, 2016
    • Odontepyris Kieffer, 1904
    • Omaloderus Walker, 1843
    • Prosierola Kieffer, 1905 (10)
    • Sierola Cameron, 1881

Epyrinae

• Epyrinae (13 rodů, přes 900 druhů) [3]
  • Epyrini
    • Anisepyris Kieffer, 1905 (asi 250 druhů) [10] [11]
      • = Procalyoza Kieffer, 1905, Trichotepyris Kieffer, 1906,
    • Aspidepyris Evans, 1964 (20 druhů)
    • Bakeriella Kieffer, 1910
    • Calyozina Enderlein, 1912
    • Chlorepyris Kieffer, 1913 [12]
    • Disepyris Kieffer, 1905
    • Epiris Westwood, 1832 (asi 200 druhů) [13]
      • = Isobrachium Förster, Leptepyris Kieffer, 1914, Melanepyris Kieffer, 1913, Neodisepyris Kurian, 1955, Trissepyris Kieffer, 1905
      • = Rhabdepyris Kieffer, 1904 (110 druhů) [14] [15]
    • Formosiepyris Terayama, 2004
    • † Gloxinius Colombo & Azevedo, 2021 [12]
      • † Gloxinius bifossatus (Brues, 1939) (= Epyris bifossatus )
    • Holepyris Kieffer, 1905 (asi 100 druhů)
    • Laelius Ashmead, 1893 (více než 50 druhů) [16] [17] [18]
      • = Prolaelius Kieffer, 1905, Allepyris Kieffer, 1905
    • Trachepyris Kieffer, 1905
      • = Acanthepyris Kieffer 1912, Planepyris Kieffer, 1905, Pristobethylus Kieffer 1906
    • Xenepyris Kieffer, 1913

Scleroderminae

• Scleroderminae (22 rodů, více než 200 druhů) [3]
  • Sclerodermiini nebo samostatná podčeleď Scleroderminae [19]
    • Allobethylus Kieffer, 1905
      • = Nesepyris Bridwell, 1920
    • Alloplastanoxus Terayama, 2006
    • Alongatepyris Azevedo, 1992
    • Bethylopsis Fouts, 1939
    • Celonophamia Evans, 1973 (Cephalonomiini)
    • Cephalonomia Westwood, 1823 (34 druhů, Cephalonomia pinkfloydi ) (Cephalonomiini)
      • = Acephalonomia Strejček, 1989 (Cephalonomiini), Holopedina Foerster, 1850 (Cephalonomiini)
    • Chilepyris Evans, 1964
    • Discleroderma Kieffer, 1904 [20]
    • Glenosema Kieffer, 1905
    • Israelius Richards, 1952
    • Lepidosternopsis Ogloblin, 1954
    • † Mael Colombo & Azevedo, 2021 [12]
      • † Mael longiceps (Brues, 1923) (= Epyris longiceps )
    • Megaprostternum Azevedo, 2006
    • Nothepyris Evans, 1973
    • Pararhabdepyris Gorbatovsky, 1995
    • Plastanoxus Kieffer, 1904 (Cephalonomiini)
    • Platepyris Lanes & Azevedo, 2008
    • Proplastanoxus Terayama, 2005
    • Prorops Waterston, 1923 (Cephalonomiini)
    • Sclerodermus Latreille, 1809
      • = Ateleopterus Forster , 1856
      • = Ateleopterus Ashmead, 1893 (Cephalonomiini)
    • Solepyris Azevedo, 2006
    • Thlasstepyris Evans, 1973
    • Tuberepyris Lanes & Azevedo, 2008

Mesitiinae

• Mesitiinae (17 rodů, přes 170 druhů) [3]
  • • Anaylax Moczár , 1970
    • Australomezitius Barbosa & Azevedo, 2016
    • Bothoryan Argaman, 2003
    • Bradepyris Kieffer, 1905
      • = Triglenus Marshall, 1905, Pseudomesitius Duchaussoy, 1916
    • Clytrovorus Nagy, 1972
    • Gerbekas Argaman, 2003
    • Heterocoelia Dahlbom, 1854
      • = Codorcas Nagy, 1972, Hamusmus Argaman, Ukayakos Argaman
    • Incertosulcus Moczár, 1970
      • = Domonkos Argaman
    • Itapayos Argaman, 2003
    • Mesitius Spinola, 1851
    • Metrinotus Moczár, 1970
    • Moczariella Barbosa & Azevedo, 2014
    • Parvoculus Moczár, 1970
    • Pilomesitius Moczár, 1970
    • Pycnomestius Moczar, 1971
    • Sulcomesitius Moczar, 1970
    • Zimankos Argaman, 2003

• Pristocerinae (23 rodů, více než 1000 druhů) [3]
  • Pristocerini
    • Acrenesia Alencar & Azevedo, 2018
    • Afgoiogfa Argaman, 1988
    • Anisobrachium Kieffer, 1905
    • Apenesia Westwood, 1874 (120 druhů)
      • = Neoapenésie Terayama, 1995
    • † Archeonesia Tribull, Pankowski & Colombo, 2021
    • Austranese Alencar & Azevedo, 2018
    • Caloapenesia Terayama, 1995
    • Calobrachium Gobbi & Azevedo, 2016
    • Cleistepyris Kieffer, 1910
    • Dissomphalus Ashmead, 1893 (>420 druhů, největší rod betilid)
    • Dracunesia Alencar & Azevedo
    • Eleganesia Alencar & Azevedo, 2018
    • Epynesia Alencar & Azevedo, 2018
    • Foenobethylus Kieffer, 1913
    • † Merascylla Colombo & Azevedo, 2021
      • † Merascylla atavella (Cockerell, 1920) (= Epiris )
    • Parascleroderma Kieffer, 1904
      • = Ceratepyris Kieffer, 1905
    • Pristepyris Kieffer, 1905 [21]
      • = Acrepyris Kieffer, 1905, Pristepyris Kieffer, 1905,
    • Pristocera Klug, 1808 (100 druhů)
      • = Apristocera Kieffer, 1914, Dicrogenium Stadelmann, 1894, Diepyris Benoit, 1957, Kathepyris Kieffer, 1907, Parapristocera Brues, Neurepyris Kieffer, 1905, Neodicrogenium Benoit, 1957
    • Pristonesia Alencar & Azevedo, 2018
    • Propristocera Kieffer, 1905
      • = Afrocera Benoit, 1983
    • Prosapenesia Kieffer, 1910
      • = Usakosia Kieffer, 1914
    • Protisobrachium Benoit, 1957
    • Pseudisobrachium Kieffer, 1904 (150 druhů)
      • † Pseudisobrachium elatus (Brues, 1933)
      • † Pseudisobrachium inhabilis (Brues, 1923)
    • Scaphepyris Kieffer, 1904
    • Trichiscus benoit , 1956

Fosilní podrodiny

• † Elektroepyrinae Colombo et al., 2020 [22]
  • † Elektroepyris Perrichot & Nel, 2008 [23]
• † Lancepyrinae Azevedo & Azar, 2012
  • † Archaepyris Evans, 1973
  • † Burmapyris Jouault, Perrichot & Nel, 2021
    • † Burmapyris azevedoi Jouault, Perrichot & Nel, 2021 [24]
  • † Cretepyris Ortega & Engel, 2013
  • † Lancepyris Azevedo & Azar, 2012
  • † Liztor Ortega & Engel, 2013
  • † Protopyris Jouault & Nel, 2021
    • † Protopyris myanmarensis Jouault & Nel, 2021 [24]
  • † Zophepyris Engel, Ortega & Azevedo, 2016
• †Holopsenellinae Engel, Ortega & Azevedo, 2016
  • † Cretabythus Evans, 1973
  • † Holopsenella Engel, Ortega & Azevedo, 2016

• †Protopristocerinae Nagy, 1974
  • † Bethylitella Cockerell, 1917
  • † Bethylopteron Brues, 1933
  • † Protopristocera Brues, 1923
  • † Ramageoptera Jouault & Brazidec, 2021 [25]

Společné názory

• Sclerodermus domesticus ; často se vyskytuje v domácnostech, může štípat

Viz také

• Lelejola ashmeadi

Poznámky

1. ↑ Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 59. - 831 s. — 100 000 výtisků.
2. ↑ Gokhman Vladimir E. (2000). Karyologie parazitických blanokřídlých: současný stav. Archivováno 11. prosince 2018 na Wayback Machine // Hymenoptera: evoluce, biodiverzita a biologická kontrola (Andrew D. Austin, Mark Dowton) . Csiro Publishing, 2000. - s.1-468 (198-206).
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Celso O. Azevedo , Isabel DCC Alencar, Magno S. Ramos, Diego N. Barbosa, Wesley D. Colombo, Juan M. Vargas R. & Jongok Lim. Global Guide of the Flat Wasps (Hymenoptera, Bethylidae)  (anglicky)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Nový Zéland : Magnolia Press, 2018. - Sv. 4489, č.p. 1 . - S. 1-294. — ISBN 978-1-77670-483-5 . — ISSN 1175-5326 .
4. ↑ Komentovaný katalog hmyzu blanokřídlých z Ruska. Svazek I. Sedící břicha (Symphyta) a bodavá (Apocrita: Aculeata) = Komentovaný katalog blanokřídlých v Rusku. Volume I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (eds.) et al. - Petrohrad: Zoologický institut Ruské akademie věd , 2017. - V. 321 (Sborník zoologického institutu Ruské Akademie věd.Příloha 6) . - S. 123. - 476 s. - 300 výtisků.  - ISBN 978-5-98092-062-3 .
5. ↑ Dany Azar, Celso O. Azevedo . Nová fosilní podčeleď Bethylidae (Hymenoptera) z raně křídového libanonského jantaru a jeho fylogenetická poloha  (anglicky)  // Zoologia (Curitiba). - 2012. - Sv. 29 , iss. 3 . — S. 210–218 . — ISSN 1984-4670 . Archivováno z originálu 11. dubna 2019.
6. ↑ Michael S. Engel, Jaime Ortega-Blanco. Bethylidae z raně křídového španělského jantaru (Hymenoptera: Chrysidoidea)  // Journal of the Kansas Entomological Society. — 2013/07. - T. 86 , č.p. 3 . — S. 264–276 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . - doi : 10.2317/JKES130312.1 .
7. ↑ Carr, M.; Young, JPW; Mayhew, PJ 2010.
8. ↑ Mamoru Terayama, „ Fylogenetická systematika čeledi Bethylidae (Insecta: Hymenoptera) : Část I. Vyšší klasifikace archivována 13. dubna 2021 na Wayback Machine “, Academic Reports, Tokio, Fac. Ing. Tokyo Polytech. Univ., sv. 26, č. 1, 2003, s. 1-15 ( archiv )
9. ↑ Mamoru Terayama, " Fylogenetická systematika čeledi Bethylidae (Insecta: Hymenoptera) : Část II. Klíče k podčeledím, kmenům a rodům ve světě Archivováno 13. dubna 2021 na Wayback Machine , Academic Reports, Tokyo, Fac. Ing. Tokyo Polytech. Univ., sv. 26, č. 1, 2003, s. 16-29 ( archiv )
10. ↑ Diego N. Barbosa. & Celso O. Azevedo . (2018). Revize Anisepyris Kieffer (Hymenoptera, Bethylidae), s popisem 135 nových druhů. Zootaxa , 4416, 1-258.
11. ↑ Evans, H. E. (1966) Revize rodu Anisepyris Kieffer (Hymenoptera. Bethylidae). Studia Entomologica, 9, 1-120.
12. ↑ 1 2 3 Wesley D. Colomboa, Evgeny E. Perkovskybc, Cecilia Waichertad & Celso O. Azevedoa (2021). Synopse fosilních plochých vos Epyrinae (Hymenoptera, Bethylidae), s popisem tří nových rodů a 10 nových druhů. Journal of Systematic Palaeontology, svazek 19, vydání 1, strany 39–89 https://doi.org/10.1080/14772019.2021.1882593
13. ↑ Evans, H. E. (1969) Revize rodu Epyris v Americe (Hymenoptera, Bethylidae). Transactions of the American Entomological Society, 95, 181-352.
14. ↑ Evans, H. E. (1965) Revize rodu Rhabdepyris v Americe (Hymenoptera: Bethylidae). Bulletin Muzea srovnávací zoologie, 133, 68-151.
15. ↑ Waichert, C. & Azevedo, CO (2009) Fylogenetická analýza Rhabdepyris (Hymenoptera: Bethylidae) a redefinice generických limitů na základě strukturních znaků. Zootaxa , 2284, 1-29.
16. ↑ Barbosa, DN & Azevedo, CO (2009) Laelius Ashmead (Hymenoptera, Bethylidae) z Madagaskaru, s popisem dvou nových druhů. Zootaxa, 2170, 1-14.
17. ↑ Barbosa, DN & Azevedo, CO (2011) Phylogeny and Reclassification of Laelius (Hymenoptera; Bethylidae) a popis čtyř nových druhů. Systematika a evoluce hmyzu, 42, 237-275. https://doi.org/10.1163/187631211X559777
18. ↑ Barbosa, DN & Azevedo, CO (2014) Revize neotropického Laelius (Hymenoptera: Bethylidae) s poznámkami o některých nearktických druzích. Zoologia, 31, 285-311. https://doi.org/10.1590/S1984-46702014000300012
19. ↑ Lanes, GO & Azevedo, CO (2008) Fylogeny a taxonomie Sclerodermini (Hymenoptera, Bethylidae, Epyrinae). Insect Systematic and Evolution, 39, 55-86. https://doi.org/10.1163/187631208788784165
20. ↑ Celso O. Azevedo, Juan M. R. Vargas, Wesley D. Colombo. 2020. Synopse světové Discleroderma Kieffer (Hymenoptera, Bethylidae). Zootaxa 4742(3):467-480. https://www.mapress.com/j/zt/article/view/zootaxa.4742.3.3 Archivováno 23. února 2020 na Wayback Machine http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4742.3.3
21. ↑ Liao H, Terayama M, Eguchi K (2022) Revize tchajwanských a ryukyuanských druhů Pristepyris Kieffer, 1905, s popisem nového druhu (Hymenoptera, Bethylidae). ZooKeys 1102: 1-42. https://doi.org/10.3897/zookeys.1102.84953
22. ↑ Wesley D. Colombo, Evgeny E. Perkovsky, Celso O. Azevedo. Fylogenetický přehled plochých vos (Hymenoptera, Bethylidae) odhaluje Elektroepyrinae, novou fosilní podčeleď  (anglicky)  // Paleoentomologie. — 2020-06-30. — Sv. 3 , iss. 3 . — S. 269–283 . — ISSN 2624-2834 . - doi : 10.11646/palaeoentomologie.3.3.8 . Archivováno z originálu 13. dubna 2021.
23. ↑ Perrichot, V. & Nel, A. (2008) Eocenní bethylidní vosy z francouzského jantaru (Hymenoptera: Bethylidae). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 248(1), 91-101. https://doi.org/10.1127/0077-7749/2008/0248-0091
24. ↑ 1 2 Corentin Jouault, Vincent Perrichot, André Nel (2021). Nové ploché vosy z nalezišť barmského jantaru ze střední křídy zvýrazňují bethylidní starověk a paleobiogeografii (Hymenoptera: Chrysidoidea). Křídový výzkum. (online 5. února 2021), 104772. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.104772
25. ↑ Corentin Jouault, Manuel Brazidec. Nová protoristocerinská vosa (Hymenoptera: Bethylidae) z barmského jantaru střední křídy  (anglicky)  // Annales de Paléontologie. - 2021. - Sv. 107. - S. 102522 . — ISSN 0753-3969 . - doi : 10.1016/j.annpal.2021.102522 . Říjen–prosinec 2021

Literatura

• Gorbatovskij V. V. 1995. Sem. Bethylidae - Betilidae // Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - Petrohrad. : Science, 1995. - S. 179-190. — 606 s. - 3150 výtisků.  — ISBN 5-02-025944-6 .
• Gorbatovskij V. V. 1998. Sem. Bethylidae - Betilidae // Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. Část 3 / pod celkem. vyd. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1998. - S. 680-682. — 708 str. - 500 výtisků.  — ISBN 5-7442-0898-4 .
• Tryapitsyn V. A. 1978. Sem. Bethylidae - Betilidae // Klíč k hmyzu evropské části SSSR. T. III. Hymenoptera. Druhá část // Podřád Apocrita - stébla břicha (Alekseev V.N. a další) / ed. vyd. G. S. Medveděv . - L . : Nauka, 1978. - S. 6–16. — 757 s. - (Směrnice pro faunu SSSR, vydané Zoologickým ústavem Akademie věd SSSR ; číslo 120). - 3150 výtisků.
• Azevedo CO , Alencar I., Ramos MS, Diego N. Barbosa, Wesley D. Colombo, Juan M. Vargas R. & Jongok Lim. Global Guide of the Flat Wasps (Hymenoptera, Bethylidae)  (anglicky)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Nový Zéland : Magnolia Press, 2018. - Sv. 4489, č.p. 1 . - S. 1-294. — ISBN 978-1-77670-483-5 . — ISSN 1175-5326 .
• Carr, M.; Young, JPW; Mayhew, PJ 2010. Fylogeneze bethylidních vos (Hymenoptera: Bethylidae) odvozená z genů 28S a 16S rRNA. Systematika a evoluce hmyzu, 41: 55-73. ISSN: 1399-560X, Online ISSN: 1876-312X doi: 10.1163/187631210X486995
• Evans HE Synopsis of the American Bethylidae (Hymenoptera, Aculeata)  (anglicky)  // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology: Journal. - 1964. - Sv. 132. - S. 1-222.
• Evans HE 1978. The Bethylidae of America North of Mexico  (anglicky)  // Memoirs of the American Entomological Intitute: Journal. — Sv. 27. - S. 1-332 (159 figur).
• Gordh G., Moczar L. Katalog světa Bethylidae (Hymenoptera, Aculeata)  (anglicky)  // Memoirs of the American Entomological Institute : Journal. - 1990. - Sv. 46. ​​- str. 1-364.
• Kieffer JJ Bethylidae // Das Tierreich. Berlín: R. Friedlandar u. Sohn, 1914, Lief. 41,595S.
• Polaszek A., Krombein KV Rody Bethylinae světa (Hymenoptera: Chrysidoidea)  (anglicky)  // J. Hym. Výzkum: Journal. - 1994. - Sv. 3. - S. 91-105.
• Richards OW Britští Bethylidae (Hymenoptera)  (anglicky)  // Transactions of the Royal Entomological Society of London: Journal. - 1939. - Sv. 89(8). - S. 185-344 (111 figur).

Odkazy

• Bethylidae (Australian Insect Families)  (anglicky)  (nedostupný odkaz) . Hymenoptera (mravenci, včely a vosy) . CSIRO Austrálie (2013). - Popis rodiny. Získáno 9. listopadu 2013. Archivováno z originálu 9. listopadu 2013.
• BioLib
• Bethylidae
• Betilides  / L. I. Lyutikova // "Banketová kampaň" 1904 - Big Irgiz. - M .  : Velká ruská encyklopedie, 2005. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 3). — ISBN 5-85270-331-1 .