Denisova jeskyně

Denisova jeskyně
alt.  Ayu-Tash
Charakteristika
Délka110 m
Umístění
51°23′51″ s. sh. 84°40′34″ východní délky e.
Země
Předmět Ruské federaceoblast Altaj
PlochaSolonešenskij okres
červená tečkaDenisova jeskyně
červená tečkaDenisova jeskyně
 Předmět kulturního dědictví národů Ruské federace federálního významu. Reg. č. 221440381210006 ( EGROKN ). Položka č. 2210071000 (databáze Wikigid)
 Mediální soubory na Wikimedia Commons

Denisova jeskyně ( alt.  Ayu-Tash ) je jeskyně v okrese Soloneshensky na Altajském území v Rusku , přírodní a archeologická památka. Poprvé zde byly nalezeny fosilní pozůstatky vyhynulého poddruhu lidí, denisovanů . Je také významnou turistickou atrakcí.

Umístění

Jeskyně se nachází na pravé straně údolí řeky Anui , 6 km po proudu od vesnice Black Anui , 1,8 km po proudu od jejího levého přítoku, řeky Karakol , a 40 km proti proudu od okresního centra Soloneshnoye , území Altaj . 15 km po proudu od Anui od jeskyně Denisovskaya je raně paleolitické naleziště Karama . Výška Denisovy jeskyně nad mořem je 670 m, nad současnou hladinou řeky - 28 m. Vchod do jeskyně je odkryt jihozápadní a západní částí úpatí hory Borovice (Babka) jako součást Pohoří Anui . Jeskyně horizontálního typu se širokým vchodem, umístěná v blízkosti vody, po mnoho tisíciletí sloužila jako spolehlivý úkryt pro lidi i zvířata. Jeskyně je dobře přístupná i pro člověka, který nemá speciální speleologický či horolezecký výcvik, což přispívá k velké oblibě objektu mezi turisty.

Plocha jeskyně je 270 metrů čtverečních, délka je 110 metrů. Jeskyně před vchodem je pro archeology největším zájmem. Vchod do ní je oválného tvaru, průměrná velikost je 32 × 7 m, má jihozápadní expozici. Šířka a výška se zvětšuje se vzdáleností od vstupní části a v nejširší části je cca 10-11 m. Jeskyně má několik větví, z nichž dvě jsou přímým pokračováním jeskyně. V horní části jeskyně je průchozí otvor o průměru něco málo přes 1 metr. Díky ní je osvětlena centrální, nejrozsáhlejší a nejpohodlnější část jeskyně, tento otvor také v zimě poskytuje vynikající tah kouře. Jeskyně zůstává suchá po celý rok, i když teplota vzduchu je blízko venkovnímu. Vždy to byl dobrý přirozený úkryt pro lidi i zvířata, ochrana před větrem a deštěm.

Etymologie

Pokud jde o název jeskyně, existují dvě verze. Podle prvního se na konci 18. století v jeskyni usadil svatý starověr Dionýsius, který vedl poustevnický život. Podle jiné se nedaleko jeskyně nacházely pozemky pastýře Denise, který se sem uchýlil za špatného počasí.

Mezi domorodým obyvatelstvem ( Altajci ) se jeskyně nazývá Ayu-Tash (Medvědí kámen).

Historie studia

Informace o jeskyni Denisova se již nacházejí v publikacích z 19. století: misionář V. I. Verbitsky psal o jeskyni jako o předmětu, o kterém se nezajímá . V roce 1926 při cestě po Altaji navštívil jeskyni umělec N. K. Roerich .

Pro vědu byla jeskyně objevena v roce 1977 Nikolajem Ovodovem , který položil první dvě průzkumné šachty a provedl měření jeskyně. V roce 1978 jeskyni prozkoumala skupina archeologů vedená akademikem A.P. Okladnikovem .

V roce 1982 bylo rozhodnuto zahájit komplexní studii památníku IEPIF Sibiřské pobočky Akademie věd SSSR . Od tohoto okamžiku až do současnosti probíhají v jeskyni archeologické vykopávky. V blízkosti jeskyně byl zřízen stacionární archeologický tábor Archeologického ústavu Sibiřské pobočky Ruské akademie věd .

V roce 1984 byly v Denisově jeskyni nalezeny 2 zuby: jeden ve vrstvě 22,1 (ne in situ [1] ), druhý ve vrstvě 12 [2] . Později se ukázalo, že zuby nepatřily Homo sapiens . „Lidský řezák“ z vrstvy 12 se ukázal jako zub zvířete z čeledi bovidů [3] a mléčný molár 7–8letého dítěte z vrstvy 22.1 Denisova 2 se ukázal jako Denisova . podle mtDNA .

K posílání kbelíků s výkopovou zeminou k mytí slouží lanovka . Dříve se kbelíky posílaly po jednom, pak po dvou na malém třmenu, poté se s nárůstem počtu současně pracujících zaměstnanců v jeskyni lanovka stala místem zpoždění v nepřetržitém procesu práce kvůli nízké propustnosti. Tehdy byl Pepelats přijat na lanovku Denisova Cave - zařízení vyvinuté pro práci na archeologické lokalitě Ust-Karakol-1 Alexandrem Vadimovičem Postnovem, kandidátem historických věd, což je pevná příčka svařená z kovového kanálu. , což vám umožní přesunout až 9 plných kbelíků [4] .

Výsledky výzkumu

V jeskyni bylo nalezeno více než 20 kulturních vrstev různých epoch. Bylo shromážděno více než 80 000 exponátů, které jsou uloženy v muzeích Novosibirsk , Biysk , ve školních muzeích Black Anui a Soloneshny. Jedná se o nástroje, zbraně, šperky, zbytky zvířat a rostlin. Do dnešního dne byly v depozitech Centrální síně nalezeny pozůstatky nejméně 117 druhů zvířat pozdního pleistocénu ( korsak , tchoř stepní , malý jeskynní medvěd , jeskynní hyena , nosorožec srstnatý , pleistocénní osel , jak , primitivní bizon , dzeren , saiga , argali , divoký kůň (krátký kůň Ovodov ( Equus ovodovi ) z vrstvy 9.1, starý asi 20 tisíc let [5] [6] ), červený vlk , jelen ), dále druhy tundra-taiga ( polární liška , hranostaj ) . Dominantními druhy predátorů v Denisově jeskyni jsou hyena jeskynní a psovití (vlk a liška) [7] .

Díky vykopávkám se ukázalo, že před tisíci lety bylo úpatí Altaje pásmem listnatých lesů: rostly zde dub , habr , ořech mandžuský .

Vykopávky Denisovy jeskyně umožnily poprvé stanovit chronologický sled vývoje a proměn starověkých kultur od raného neolitu až po etnografickou modernu.

Radiokarbonové datování paleolitických vrstev Denisovy jeskyně ukazuje, že jejich chronologie není konzistentní (přerušená). V Centrální hale je stáří vrstev 11A–11G starší než stáří vrstvy 11,4 a rovná se stáří vrstvy 21, která se nachází přibližně 1–2 m pod vrstvami 11A–11G [8] . Ve východní galerii má vrstva 11 (bez substrátů) široký rozsah radiokarbonových dat odvozených z lidských kostí zvířat, od 15 700 do 30 100 BP . Stáří vrstev 9,2–9,3 je starší než většina hodnot 14C z podkladových vrstev 11,1–11,2 . Jedinou částí Denisovy jeskyně s relativně konzistentní chronologií je Jižní galerie, ve které byla svrchní vrstva radiokarbonově datována do ca. 29 200 let před současností a spodní od 48 700 do 51 200 let před současností [8] .

Depozity Východní štoly Denisovy jeskyně probíhaly v době neopleistocénu. Kazantsevský interglaciál (130–125 ka BP, mořské izotopové stadium MIS 5 ) první poloviny pozdního pleistocénu odpovídá vrstvám 22,1; 22.2 a 22.3. Při akumulaci vrstvy 22 v Centrální síni Denisovy jeskyně byly hlavními rostlinnými formacemi údolní lesy olše se smrkem, smíšené březové a boro-břízy s listnatými druhy a společenstva nivalů . Ve fosilních peletách Denisovy jeskyně je hojnost lesních forem výrazně podhodnocena ve srovnání s jejich skutečným zastoupením v neopleistocénních biocenózách údolí Anui, protože lesní druhy se mnohem méně stanou kořistí dravců než zvířata v otevřených biotopech. Výtrusnopylová a mikroteriologická data fixují ve vrstvě 22 tři fáze změn přírodní a klimatické situace. Sedimentace vrstvy 22.3 a spodní části vrstvy 22.2 proběhla na konci tobolského interglaciálního cyklu a pravděpodobně odpovídá stupni 9 stupnice izotopů kyslíku SPECMAP. Horní část horizontu 22.2 odpovídá samarskému ochlazení středního pleistocénu, možná koreluje s kyslíkovo-izotopovým stupněm 8. Akumulace vrstvy 22.1 odkazuje na oteplování Shirta a možná odpovídá kyslíkovo-izotopovému stupni 7. zřejmě , vrstvy 14–12 a spodní část vrstvy 11. K akumulaci vrstvy 21, která zahrnuje kamenné nástroje raného stupně středního paleolitu, došlo po sedimentačním zlomu a odpovídá éře ochlazení Taz (izotop kyslíku etapa 6) [9] .

Vrstvy 20-9 odpovídají druhé polovině pozdního pleistocénu (období Ermakov, Kargin a Sartan) [10] .

Střecha 17. vrstvy Východní štoly Denisovy jeskyně a vrstvy 16–14 vznikly během Shirtinského interglaciálu (kyslík-izotopový stupeň 7), nadložní část úseku vznikla v období ochlazení Taz (kyslík-izotop fáze 6). Vrstvy 13, doprovázené nejvyšší koncentrací zbytků jeskynních hyen, se nahromadily na konci ochlazení Taz.

Ze sedimentárních usazenin ve Východní galerii jeskyně genetici izolovali neandrtálskou a denisovanskou mtDNA , zatímco ve 14. a 15. vrstvě byly nalezeny stopy DNA neandertálce a denisovana, což svědčí o dlouhodobé koexistenci těchto dvou druhů [11] .

Sedimenty vrstev 12 a 11,4 se nahromadily ve Východní galerii během kazancevského oteplení (130–125 ka BP, kyslík-izotopové podstavy 5e) a vrstvy 11,3 při přechodu do podmínek jermakovského zalednění (kyslík-izotopové stadium 4). Ke vzniku vrstev 11.2 a 11.1 došlo během Karginského interglaciálu (3. stupeň izotopu kyslíku), vrstva 9 - během Sartanského zalednění (2. stupeň izotopu kyslíku) [12] .

Pro ložiska spodní části vrstvy 11 v Jižní galerii bylo z kosti získáno radiokarbonové datum 48 650 .+2380
−1840před lety [ 13] .

Pro střechu vrstvy 11 v Jižní galerii bylo z uhlí získáno radiokarbonové datum před 29 200 ± 360 lety [13] .

Během vykopávek v 11. vrstvě byla nalezena jehlice , která byla téměř dvakrát delší než vzorky jehlic dříve nalezených v Denisově jeskyni – 7,6 cm oproti 4 cm (v průměru) [14] [15] [16] . V téže vrstvě byla nalezena soška jeskynního lva zdobená zářezy , na níž jsou zbytky červeného okru, pravděpodobně zobrazující krvácející ránu [17] .

Podle A. K. Agadzhanyana používali obyvatelé 11. kulturní vrstvy jeskyně Denisova oheň [18] .

V jeskyni byl nalezen leštěný a leštěný náramek ze vzácného kamene chloritolitu, který mění barvu v závislosti na světle [19] . Nejbližší lokalita chloritolitu se nachází přibližně 200 km od jeskyně Denisova [20] .

V nejstarších vrstvách jeskyně Denisova, pro kterou byly získány luminiscenční (OSL) data se stářím nejméně 290 tisíc let. n. byla nalezena fauna pouze pozdně pleistocénních druhů drobných savců, kteří jsou nejlepšími ukazateli jak stáří, tak i přirozeného prostředí tvorby vrstev s pozůstatky těchto hlodavců. Stáří těchto malých pozdně pleistocénních savců ve všech vrstvách jeskyně Denisova není starší než před 130 tisíci lety [1] [21] [22] [23] .

Využití jeskyně starověkými obyvateli Altaje

Industrie z bazálních vrstev Denisovy jeskyně se vyznačují znaky levalloiského štípání, převládajícím používáním vloček jako polotovarů nástrojů a převahou bočních škrabadel a forem s ozubenými vruby v nástrojové sadě [24] .

Podle závěrů prací K. Duky aj. [25] a Z. Jacobse aj. [26] se denisovani údajně objevili v jeskyni Denisova před 287 tisíci lety. n., a odešlo z něj asi 55 tisíc litrů. n. se v jeskyni Denisova objevili před 150 tisíci lety neandrtálci . n., a odešlo z něj 80 tisíc litrů. n. Artefakty vyrobené z mamutích kostí a klů (přívěsky a jehly) byly vyrobeny před 49-43 tisíci lety. n. Kosti Homo sapiens mohou zahrnovat Denisova 16 z vrstvy 9.1 a Denisova 14 z vrstvy 9.3 [27] [28] . Yaroslav Kuzmin považuje závěry výše uvedených autorů za spekulativní, že osidlování jeskyně Denisova lidmi začalo asi před 300 tisíci lety. ř., jelikož autoři, ačkoli připouštěli, že redepoziční a postdepoziční poruchy vrstev docházelo v Denisově jeskyni opakovaně, zcela ignorovali výsledky důkladných studií Denisovy jeskyně skupinou vědců pod vedením C. J. Turnera (2013) [29 ] a nevzal v úvahu dřívější práce ruských vědců, podle nichž spodní věková hranice depozit Centrální síně Denisovy jeskyně na základě studia fauny pozdně pleistocénních drobných savců datuje od poč. kazancevského (Mikulinského) interglaciálu  - nejdříve před 125-130 tisíci lety [21] [22] [23 ] . Faunu drobných savců v Denisově jeskyni, včetně Východní galerie, tvoří výhradně pozdně pleistocénní druhy (ne starší než 130 tisíc let) [30] . Pro vrstvu č. 21 Centrální síně Denisovy jeskyně byla dříve získána radiokarbonová data z doby před 35140 ± 760 lety. n. (GX-17599) na více než 34 700 hp n. (SOAN-2488) [31] [32] [33] . Ukázalo se, že dekorace, jako jsou kostěné přívěsky, nejsou starší než 40 tisíc let [34] . Tafonomické, geomorfologické a geomorfologické studie naznačují narušení a redepozici způsobenou predací a sedimentací na těchto místech, což ztěžuje datování lidských pozůstatků. Fosílie denisovanů a neandrtálců jsou spojeny pouze s komplexy středního paleolitu. Dobu výskytu Homo sapiens v jeskyni Denisova lze odhadnout na dobu před 48 tisíci lety [35] . Mitochondriální DNA Homo sapiens v sedimentech byla nalezena v horních vrstvách Denisovy jeskyně (M251 z vrstvy 11.4, M258 z vrstvy 11.2, E254 z vrstvy 11.1, E253 z vrstvy 11.2/11.1, E250, E244 a E251 z vrstvy 901 vrstva 11) [36] .

Z hlediska variability meziodistálního průměru se zub neandrtálského dítěte z jeskyně Denisova liší od zubů ostatních altajských neandrtálců a je blízký blízkovýchodním zubům Dederye 2 (Sýrie) a Amud 3 z jeskyně Amud v Izraeli [37 ] .

Altajský exemplář z pozůstatků neandrtálské ženy byl použit v projektu sekvenování genomu neandertálců a byl prvním exemplářem, ze kterého byl sekvenován kompletní neandrtálský genom s vysokým pokrytím [38] . V prosinci 2013 zveřejnila Nature článek o prvním neandrtálském genomu s vysokým pokrytím. Detailnímu rozboru byl podroben genetický materiál proximální falangy čtvrtého nebo pátého prstu dospělé samice neandrtálce Denisova 5 (altajský neandertálec) z vrstvy 11,4 staré 50 tisíc let, nalezený v roce 2010 [39] , přičemž každá poloha neandrtálce genom byl přečten v průměru 50 jednou. 99,9 % z 1,7 gigabází sekvencí DNA v lidském genomu bylo pokryto nejméně desetkrát. Rodiče Denisova 5 byli příbuzní na úrovni nevlastních sourozenců (nevlastní sourozenci) [40] [41] [42] . Na základě mtDNA je Denisova 5 (Altajský neandrtálec) z vrstvy 11.4 nejblíže neandrtálcům Scladina I-4 z Belgie a Denisova 15 z vrstvy 11.4 [43] .

Porovnání DNA neandrtálců v jeskyni Denisova s ​​DNA moderních Afričanů odhalilo u altajských neandrtálců přítomnost malého počtu afrických mutací (asi 5 % genů), které se u evropských neandrtálců nevyskytují. To znamená, že se východní (Altajští) neandrtálci křížili s anatomicky moderními lidmi před více než 100 000 lety [44] [45] .

Bylo zjištěno, že vzorek Denisova 17 z vrstvy 12 obsahuje mitochondriální DNA neandertálce [46] .

Do první poloviny svrchního pleistocénu (před 120-50 tisíci lety) patří středopaleolitická industrie denisovské varianty, ve které byla naprostá většina nástrojů vyrobena na středních a krátkých špalech. Inventáři dominují boční škrabadla a nástroje s ozubeným vrubem. Podíl produktů Levallois je relativně malý [24] .

Kostní retušéři z vrstev 21 a 19 v Centrální síni Denisovy jeskyně jsou nejstaršími známými retušéry v severní a střední Asii. Nález kostěných retušérů počátečního stupně svrchního paleolitu ve vrstvě 11 naznačuje technologickou návaznost využití kosti v procesu druhotného opracování kamenných nástrojů [47] .

Fragment neandrtálské kosti, který byl v žaludku hyeny, je starý 50 tisíc let [48] [49] .

Tři mikroskopické vzorky odebrané v těsné blízkosti v bloku DCE5 (vrstva 11.4) poskytly neandertálskou DNA od nejméně dvou samců (SP9929_5 a SP9929_16). Metoda maximální věrohodnosti ukazuje, že oba tyto vzorky jsou blíže příbuzné neandrtálci Denisova 5 (altajský neandrtálec) ze stejné vrstvy 11,4 a odhaduje časy rozdělení populace, které mírně předcházejí nebo se shodují s optickými daty vrstvy – od 105 000 do 120 000 před tisíci lety. Podle mitochondriální DNA jsou sedimentární vzorky SP9929_5, SP9929_16 a SP8077_46 blízce příbuzné neandrtálci Denisova 17 z vrstvy 12 (obr. 5.) [50] .

Formování staropaleolitické tradice v Denisově jeskyni před 50-40 tisíci lety probíhalo podle varianty vývoje Ust-Karakol, která zahrnuje také průmysly Ust-Karakol, Anuy-3, Tyumechin-4 a zřejmě i jeskyně Strashnaya. V primárním štípacím systému se začínají široce uplatňovat způsoby sériového odebírání podlouhlých polotovarů z prizmatických, kuželovitých a koncových jader. Vzniká technika dělení mikrodestičky [ . Typologický vzhled inventáře tvoří tzv. aurignacienské formy. Charakteristické jsou nástroje se stopami oboustranného opracování, především bifaciální listovité hroty. V kulturních vrstvách raného stupně svrchního paleolitu Denisova jeskyně miniaturní jehlice s provrtaným očkem, vpichové hroty, nitě se symetrickými řadami hlubokých kruhových zářezů, korálky a kroužky z mamutího klu, přívěsky ze zubů jelena, lišky nalezeny ( Vulpes vulpes ), kůň ( Equus ferus ) , kozorožec sibiřský ( Capra sibirica ) a saiga ( Procapra saiga ) [51] , ploché kroužkové korálky ze zkamenělých skořápek pštrosích vajec, skořápky sladkovodních měkkýšů s provrtaným otvorem v základně , přívěsky z jemných ozdobných kamenů, prsten z bílého mramoru a náramek z tmavě zeleného chloritolitu. Nejbližší výchozy chloritolitu byly zaznamenány v Rudném Altaji na hranici s Kazachstánem, 200 km od jeskyně Denisova. Trasové a technologické studium kamenných ozdob ukázalo, že byly vyrobeny abrazivním broušením, leštěním kůží a kůží a také technologiemi unikátními pro dobu paleolitu – vysokorychlostním strojním vrtáním a vnitřním vyvrtáváním rašplovým nástrojem [24]. [52] [53] [54] . Přímé radiokarbonové datování dentálních přívěsků a kostěných hrotů z horního paleolitu poskytlo nejranější důkaz o výrobě těchto artefaktů v severní Eurasii, mezi 43 000 a 49 000 kalibrovanými roky před současností [25] .

Zástupci kultury Afanasevo (4.-3. tisíciletí př. n. l.) využívali jeskyni jako úkryt pro pastýře a dobytek. Zbytečné výklenky a jeskyně byly ohrazeny, aby se v jeskyni udržela dobytek. Pastýři jedli hlavně maso divokých zvířat, maso ovcí ze stáda se pojídalo, když se lov nezdařil. Dokládají to objevené hroty šípů a šipky. V keramických nádobách, jejichž úlomky se nacházely ve velkém množství, ukládali tekutiny a vařili jídlo. Kamenné nástroje potřebné k porážení těl a zpracování kůží se vyráběly právě tam - výrobní odpad se zachoval. Zachovaly se i další věci, které ztratili afanasievští pastýři: bronzový nůž, kelt , kostěné spony, přívěsky, nádoby používané jako tukové lampy .

Povaha využití jeskyně nositeli kultury rozvinuté doby bronzové byla málo prozkoumána.

Skytský čas je charakterizován silnými kulturními depozity, což naznačuje dlouhý pobyt člověka v jeskyni. Jeskyně jim sloužila jako sklad potravin - masa, obilí a mléčných potravin, protože zde byla poměrně nízká teplota.

Jeskyni využívali také Hunové a Turci , mimo jiné pro rituální obřady.

Denisov muž

V roce 2008 byla v jeskyni ve vrstvě č. 11.2 Východní galerie nalezena poslední falanga malíčku 9leté dívky (vzorek Denisova 3), která žila před 48-50 tisíci lety. n. Z nalezené falangy byla extrahována DNA , jejíž sekvence umožnila prokázat, že pozůstatky patří lidskému druhu, který představuje zvláštní větev ve vývoji rodu Homo, odlišnou od neandrtálců i moderních lidí [55] . Tento druh byl pojmenován denisovanský muž . Článek o tomto objevu vyšel v časopise Nature 25. března 2010 [56] [57] . Denisova 3 byla dívka tmavé pleti a hnědooká ve věku 7–12 let [58] .

Genom dívky Denisova 11 , která žila před 90 tisíci lety a byla nalezena ve vrstvě 12 Východní galerie v roce 2012 [59] , odpovídá neandertálskému genomu z 38,6 % alel a ze 42,3 % odpovídá genomu Denisovan [60] . Matka dívky, Denisova 11, patřila k populaci příbuzné evropskému neandrtálci Vindija 33.19 z chorvatské jeskyně Vindija . Na základě mtDNA je Denisova 11 nejblíže neandrtálcům z Chagyrské 8 z Čagyrské jeskyně , Okladnikov 2 z Okladnikovy jeskyně a Les Cottes Z4-1514 z Francie [43] . Přitom, soudě podle genomu, měl její denisovský otec v rodu také předka neandrtálce, který žil před 300 až 600 generacemi a patřil k další, altajské populaci neandrtálců (Altaj) z jeskyně Denisova, reprezentované tzv. Neandrtálec Denisova 5 z vrstvy 11.4 východních štol [61] . OK. 1,2 % DNA dívky odpovídá DNA Homo sapiens . Předci dívky z matčiny strany pocházeli z Evropy asi 20 tisíc let před jejím narozením [62] .

Termoluminiscenční datování vrstvy č. 22 ukázalo, že její stáří je 170 tisíc let. Porovnání jaderné DNA tří zubů (Denisova 3 z vrstvy 11.2 Východní galerie, Denisova 4 z vrstvy 11.1 Jižní galerie a Denisova 8 z vrstvy 11.4 Východní galerie) ukázalo, že jiní denisovaní žili v jeskyni dávno předtím. dívka a tyto dvě skupiny dělí nejméně 65 tisíc let [63] [64] . Stáří vzorku Denisova 8 (cca 110 tisíc let) bylo specifikováno v průběhu genetické analýzy na základě rychlosti mutací lidské mitochondriální DNA odebrané na 2,5 × 10 −8 na nukleotid za rok [65] [66]. . Ve vzorku Denisova 2 z vrstvy 22.1 (ne in situ [1] ) Centrálního sálu (Hlavní galerie) jeskyně, starém více než 100 tisíc let, byla sekvenována pouze mitochondriální DNA. Kvantitativní analýza nahromaděných mutací v DNA umožnila zjistit, že jedinec Denisova 8 žil o 60 tisíc let dříve než Denisova 3 a Denisova 4. Denisova 2 je starší než Denisova 8 o 20,6-37,7 tisíc let (podle genetiky) a 54,2– 99,4 tisíce let starší než Denisova 3 a Denisova 4 [67] [68] .

Vzorky Denisova 19, 20 a 21 z vrstvy 15 měly mitochondriální DNA Denisova, zatímco vzorky Denisova 19 a Denisova 21 mohly patřit stejné osobě nebo blízkým příbuzným z matčiny strany. Na fylogenetickém stromě se Denisova přírůstky nacházejí vedle přírůstků Denisova 2 a Denisova 8 [46] .

V genomech denisovanů a neandrtálců z Denisovy jeskyně byl nalezen příspěvek další neznámé populace [69] . K evoluční divergenci denisovanů a heidelberského člověka ze španělské jeskyně Sima de los Huesos ( Sierra de Atapuerca ) došlo podle studie mtDNA podle vědců před 700 tisíci lety [70] . Podle studia jaderné DNA obyvatel jeskyně Sima de los Huesos se denisovani a neandrtálci oddělili asi před 500 tisíci lety. n. (před 430 tisíci lety) a jejich společný předek se oddělil od rodové linie Homo sapiens před 700-765 tisíci lety [71] .

Sekvenování mitochondriální DNA ukázalo, že dva fragmenty temenní kosti nalezené v roce 2016 v jeskyni Denisovskaya patří Denisovanům. Toto je pátý a největší vzorek pozůstatků denisovana [72] . Jeden denisovanský molár byl nalezen v roce 2022. Na třech místech v jeskyni Denisova bylo odebráno více než 700 vzorků ze sedimentárních hornin. Asi 200 z nich poskytlo genetický materiál [73] .

Vzhledem k tomu, že žádná z metod neumožňuje přesně stanovit chronologii života starověkých lidí v jeskyni Denisova, byla k předpovědi pravděpodobného modelu jejich stáří použita Bayesovská metoda . Modelovaný věk Denisova 2 leží v rozmezí před 122...194 tisíci lety. n. , Denisovan Denisov 3 - 52 ... 76 tisíc litrů. n. , neandrtálci Denisov 5 a Denisov 6 - 90 ... 134 tisíc let. n. , hybridní dítě Denisova 11 - 79 ... 118 tisíc litrů. n. , přičemž původní kulturní vrstva dítěte byla určena nesprávně, neboť byla pohřbena hlouběji v jiné vrstvě [25] [74] .

Soudě podle radiokarbonové chronologie jeskyně Denisova a přímých dat neandrtálců a jejich křížence s denisovany , po 73 tisících letech. n. v Denisově jeskyni nebyli žádní denisovaní [1] [35] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Jaroslav Kuzmin . Analýza DNA z ložisek jeskyně Denisova: nová data, staré problémy… , 16.07.2021
  2. ↑ Shpakova E. G. Odontologické materiály období paleolitu na Sibiři // Archeologie, etnografie a antropologie Eurasie. - 2001. - č. 4. - S. 64-76
  3. ↑ Zubova A. V., Chikisheva T. A., Shunkov M. V. Morfologické charakteristiky trvalých molárů z paleolitických vrstev jeskyně Denisova // ​​Archeologie, etnografie a antropologie Eurasie. Ročník 45, č. 1, 2017
  4. ↑ Sergey Dolya. Altaj. Barnaul, Belokurikha a jeskyně Denisova (nepřístupný odkaz) . Rozhlasová stanice " Vesti FM " (31. července 2013). Archivováno z originálu 2. srpna 2013. 
  5. ↑ Kosti Ovodova koně nalezené v Denisově jeskyni Archivní kopie ze dne 1. května 2021 na Wayback Machine , 31. ledna 2017
  6. ↑ Anna S. Družková a kol. Kompletní mitochondriální genom vyhynulého exempláře Equus (Sussemionus) ovodovi z jeskyně Denisova (Altaj, Rusko) Archivováno 1. května 2021 ve Wayback Machine // Zdroje mitochondriální DNA Část B, 06. února 2017
  7. ↑ Jaroslav Kuzmin . Nové údaje o fauně Denisovy jeskyně a problémech jejich interpretace , 02.09.2021
  8. ↑ 1 2 Yaroslav V. Kuzmin, Susan G. Keates . Chronologie fosilií homininů z pohoří Altaj na Sibiři: Alternativní pohled Archivováno 17. dubna 2021 na Wayback Machine , 19. května 2020
  9. ↑ Kapitola 10.3. Evoluce přírodních podmínek / Životní podmínky v okolí jeskyně Denisova // ​​Derevyanko A.P., Shunkov M.V., Agadzhanyan A.K. et al. Přírodní prostředí a člověk v paleolitu Gorny Altaj. Novosibirsk: Nakladatelství Ústavu archeologie a etnografie sibiřské pobočky Ruské akademie věd, 2003. 448 s.
  10. ↑ Paleolitická památka Denisova jeskyně // ​​Fosilní fauna savců povodí Anui na základě materiálů z paleolitických nalezišť // Nejnovější archeologický výzkum v Rusku: Ke stému výročí narození V. I. Tsalkina. So. články / Rep. vyd. E. E. Antipina a E. N. Chernykh. - M .: Jazyky slovanské kultury, 2004.
  11. ↑ Studium DNA starověkých lidí bylo možné bez samotných ostatků Archivní kopie z 11. února 2020 na Wayback Machine , 28. dubna 2017
  12. ↑ Kozlikin M. B. Paleolitické komplexy východní štoly jeskyně Denisova Archivní kopie z 13. října 2017 na Wayback Machine , 2016
  13. ↑ 1 2 Kozlikin M. B. Vrcholopaleolitické komplexy jeskyně Denisova: nová data Archivní kopie ze 14. února 2021 na Wayback Machine // Geologie paleolitu severní Asie: ke stému výročí narození S. M. Zeitlina. Krasnojarsk, 2020. S. 97.
  14. ↑ Nejstarší jehla na světě nalezená v sibiřské jeskyni, která spojuje lidskou historii . Získáno 2. září 2016. Archivováno z originálu 21. května 2020.
  15. ↑ Senzační nález sibiřských archeologů . Získáno 2. prosince 2019. Archivováno z originálu dne 22. dubna 2021.
  16. ↑ Drobyshevsky S.V. Na špičce jehly: Altajský nález vyvolává kontroverzi Archivní kopie ze dne 23. října 2016 na Wayback Machine 22.10.2016
  17. ↑ Starověká figurka jeskynního lva byla nalezena v Denisově jeskyni Archivní kopie ze dne 21. listopadu 2019 na Wayback Machine , 20. listopadu 2019
  18. ↑ Velmi pohodlné prostředí pro organizované bydlení lidských předků . Staženo 8. 5. 2016. Archivováno z originálu 13. 11. 2018.
  19. ↑ Předek prstu . Datum přístupu: 8. února 2015. Archivováno z originálu 28. února 2016.
  20. ↑ Derevianko A.P., Shunkov M.V., Volkov P.V. Paleolitický náramek z jeskyně Denisova  // ​​Archeologie, etnografie a antropologie Eurasie. - 2008. - č. 2 (34) .
  21. ↑ 1 2 Shunkov M. V., Agadzhanyan A. K. Paleogeografie paleolitu jeskyně Denisova  // ​​Archeologie, etnografie a antropologie Eurasie. - 2000. - č. 2 (2) . - S. 2-19 .
  22. ↑ 1 2 Agadzhanyan A.K. Prostorová struktura pozdně pleistocénní savčí fauny severní Eurasie  // Archeologie, etnografie a antropologie Eurasie. - 2001. - č. 2 (6) . - S. 2-19 .
  23. ↑ 1 2 Agadjanian AK, Serdyuk NV Historie savčích společenstev a paleogeografie pohoří Altaj v paleolitu  //  Paleontologický časopis. - 2005. - Sv. 39 , iss. S6 . - P.S645-S821 .
  24. ↑ 1 2 3 Derevyanko A.P., Shunkov M.V. Vývoj paleolitických tradic na Altaji a problém formování moderního člověka. Kontinuita a proměny ve starověkých a středověkých společnostech podle archeologických antropologických dat Archivní kopie ze dne 21. listopadu 2015 na Wayback Machine // Tradice a inovace v historii a kultuře, 2015.
  25. ↑ 1 2 3 Douka K. a kol. Odhady stáří fosílií homininů a počátek svrchního paleolitu v jeskyni Denisova   // ​​Příroda . - 2019. - Sv. 565 . - S. 640-644 .
  26. ↑ Jacobs Z. a kol. Načasování obsazení jeskyně Denisova v jižní Sibiři archaickými homininy  (anglicky)  // Příroda. - 2019. - Sv. 565 . - str. 594-599 .
  27. ↑ Denisova Cave Chronicles Archivní kopie z 12. dubna 2021 na Wayback Machine , 02/01/2019
  28. ↑ Adam a Eva žili v jižní Africe Archivní kopie z 30. srpna 2008 na Wayback Machine (rozhovor s I. A. Zakharov-Gesehusem ), 25.10.2002
  29. ↑ Turner CG II, Ovodov ND, Pavlova OV Zvířecí zuby a lidské nástroje: Tafonomická odysea v době ledové na Sibiři // New York: Cambridge University Press, 2013. 490 s.
  30. ↑ Jaroslav Kuzmin . O věku denisovanů: problémů není méně... , 21.12.2021
  31. ↑ Vasil'ev SA, Kuzmin YV, Orlova LA, Dementiev VN Radiokarbonová chronologie horního paleolitu Sibiře a její význam pro obyvatelstvo Nového světa   // Radiocarbon . - 2002. - Sv. 44 , č. 2 . - S. 503-530 .
  32. ↑ Kuzmin Ya.V., Orlova L.A., Zenin V.N., Lbova L.V. , V.N.Dementiev  // Stratum plus. - 2011. - č. 1 . - S. 171-200 .
  33. ↑ Derevianko A. P., Shunkov M. V., Agadzhanyan A. K., Baryshnikov G. F., Malaeva E. M., Ulyanov V. A., Kulik N. A., Postnov A. V., Anoykin AA Natural Environment and Man in the Paleolithic of Gorny Altaj . - Novosibirsk: Nakladatelství IAET SO RAN, 2003. - 447 s.
  34. ↑ Jaroslav Kuzmin . Chronologie jeskyně Denisova (Altaj, Sibiř): nová data, staré problémy? Archivováno 13. dubna 2019 na Wayback Machine , 2019
  35. ↑ 1 2 Kuzmin YV, Slavinsky VS, Tsybankov AA, Keates SG Denisovani, neandrtálci a lidé raného novověku: Přehled pleistocénních fosilií homininů z pohoří Altaj (jižní Sibiř)  (anglicky)  // Journal of Archaeological Research. - 2021. - doi : 10.1007/s10814-021-09164-2 .
  36. ↑ Zavala EI a kol. DNA pleistocénního sedimentu odhaluje obraty homininu a fauny v jeskyni Denisova   // ​​Příroda . - 2021. - Sv. 595 , iss. 7867 . - str. 399-403 .
  37. ↑ Buzhilova A.P. Odontologické materiály ze středopaleolitických vrstev altajských jeskyní  // Archeologie, etnografie a antropologie Eurasie. - 2013. - č. 1 (53) . - S. 55-65 .
  38. ↑ Kay Prüfer a kol. Neandrtálský genom s vysokým pokrytím z jeskyně Vindija v Chorvatsku Archivováno 8. prosince 2019 na Wayback Machine , 3. listopadu 2017
  39. ↑ Popsáno v Mednikova MB Proximální pedální falanga paleolitického hominina z jeskyně Denisova, Altaj . Archaeol. Ethnol. Anthropol. Eurasie 39, 129-138 (2011)
  40. ↑ Kompletní sekvence genomu neandrtálce z pohoří Altaj (PDF)
  41. ↑ Zimmer, Carl Toe Fossil poskytuje kompletní neandrtálský genom . New York Times (18. prosince 2013). Získáno 18. prosince 2013. Archivováno z originálu 11. února 2020.
  42. ↑ Prüfer, Kay; a kol. (2013-12-18). „Úplná sekvence genomu neandrtálce z pohoří Altaj“ . příroda . 505 (7481): 43&ndash, 49. Bibcode : 2014Natur.505...43P . DOI : 10.1038/příroda12886 . PMC  4031459 . PMID24352235  . _ Archivováno z originálu 2018-05-24 . Staženo 2013-12-18 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  43. ↑ 12 N.D. MTree . Získáno 18. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 22. ledna 2021.
  44. ↑ Starověký tok genů z raně moderních lidí do východních neandrtálců , 2016
  45. ↑ Vědci: Neandrtálci se křížili s lidmi již před 100 tisíci lety . Staženo 2. prosince 2019. Archivováno z originálu 16. července 2018.
  46. ↑ 1 2 Samantha Brown a kol. Nejstarší denisované a jejich kulturní adaptace Archivováno 27. listopadu 2021 na Wayback Machine // Nature Ecology & Evolution, 25. listopadu 2021
  47. ↑ Kostní retušéři z Denisovy jeskyně Archivováno 26. září 2021 na Wayback Machine // Teorie a praxe archeologického výzkumu, 2019
  48. ↑ Jak najít jednu neandrtálskou kost mezi dvěma tisíci úlomky . Získáno 2. prosince 2019. Archivováno z originálu dne 22. dubna 2021.
  49. ↑ Samantha Brown a další. Identifikace nové homininové kosti z jeskyně Denisova na Sibiři pomocí kolagenového otisku prstů a analýzy mitochondriální DNA Archivováno 31. května 2019 na Wayback Machine , 2016
  50. ↑ Diyendo Massilani a kol. Mikrostratigrafické uchování starověké faunální a homininové DNA v pleistocénních jeskynních sedimentech Archivováno 31. prosince 2021 ve Wayback Machine // PNAS, 4. ledna 2022 119 (1)
  51. ↑ Šperky ze svrchního paleolitu z jižní galerie Denisovy jeskyně: sbírka 2021 Archivní kopie z 22. ledna 2022 na Wayback Machine // Problémy archeologie, etnografie, antropologie Sibiře a přilehlých území, 2022
  52. ↑ Jekatěrina Golovina, Dmitrij Grab. Denisovští lidé . Sekvenování lidského genomu z Denisovy jeskyně se v roce 2012 po objevu Higgsova bosonu umístilo na druhém místě v nejlepším seznamu vědeckých objevů časopisu Science. . Vědecké Rusko (6. května 2013) . Staženo 14. 5. 2019. Archivováno z originálu 8. 2. 2015.
  53. ↑ Konstantinov, Andrej. Předek z prstu  : Všechny větve lidstva se sblížily v jeskyni Denisova: [ arch. 22. května 2015 ] // Ruský reportér: journal .. - 2011. - č. 34 (212) (31. srpna).
  54. ↑ Derevianko, A.P. Genealogie lidstva  : teorie a fakta: [ arch. 16. září 2018 ] // Věda z první ruky: časopis .. - 2010. - č. 4 (34).
  55. ↑ Ukázalo se, že muž z jeskyně Denisova není ani sapiens, ani neandrtálec . Staženo 2. prosince 2019. Archivováno z originálu dne 28. února 2017.
  56. ↑ Identifikován nový lidský druh? (nedostupný odkaz) . Archivováno z originálu 17. července 2010. 
  57. ↑ Krause J., Fu Q., Good JM, Viola B., Shunkov MV , Derevianko AP, Pääbo S. Kompletní mitochondriální DNA genom neznámého hominina z jižní Sibiře   // Nature . - 2010. - Sv. 464 . — S. 894–897 . - doi : 10.1038/nature08976 .
  58. ↑ Věda na Sibiři | Akademik Derevyanko: "Toto je mimořádně důležitý zásadní objev" | Věda na Sibiři . www.sbras.info Získáno 24. 8. 2018. Archivováno z originálu 24. 8. 2018.
  59. ↑ Páření neandrtálců a denisovanů, nová hybridní kost odhaluje . Získáno 25. 8. 2018. Archivováno z originálu 25. 8. 2018.
  60. ↑ Genom potomků neandrtálské matky a denisovanského otce Archivováno 25. srpna 2018 na Wayback Machine , 22. srpna 2018
  61. ↑ Archivní kopie Dcery neandrtálce a Denisovana z 26. února 2021 na Wayback Machine , 23.08.2018
  62. ↑ Fragment kosti nalezený na Altaji patřil dívce, jejíž otec byl Denisovan a matka neandrtálka . Interfax-Russia.ru (23. srpna 2018). Získáno 23. 8. 2018. Archivováno z originálu 23. 8. 2018.
  63. ↑ Genetické analýzy tří denisovanských jedinců z pohoří Altaj (Sibiř) // 5. VÝROČNÍ SETKÁNÍ Evropské společnosti pro studium lidské evoluce, 10. - 12. ZÁŘÍ 2015 LONDÝN/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin . Staženo 2. prosince 2019. Archivováno z originálu dne 26. února 2020.
  64. ↑ Sibiřská jeskyně byla domovem generací tajemných starověkých lidí . Datum přístupu: 19. září 2015. Archivováno z originálu 18. září 2015.
  65. ↑ Pohledy do neandertálců a denisovanů z jeskyně Denisova  (angl.)  (nepřístupný odkaz) . Získáno 9. července 2017. Archivováno z originálu 13. října 2017. , 2016
  66. ↑ Denisovani žili dlouhou dobu v jejich jeskyni . Získáno 9. července 2017. Archivováno z originálu 3. července 2017.
  67. ↑ Viviane Slon, Bence Viola, Gabriel Renaud a kol. Čtvrtý denisovanský jednotlivec Archivováno 21. března 2021 na Wayback Machine , 2017
  68. ↑ Dívka z jeskyně Denisova . Staženo 2. prosince 2019. Archivováno z originálu 8. května 2019.
  69. ↑ Balanovský O. Starověká DNA Evropy. Střední paleolit ​​(neandrtálci) Archivováno 14. května 2021 na Wayback Machine
  70. ↑ Genetici čtou nejstarší lidskou DNA starou 400 tisíc let – Noviny. Ru . Získáno 2. prosince 2019. Archivováno z originálu dne 10. března 2020.
  71. ↑ Vědci: předci lidí a neandrtálci se nečekaně brzy rozdělili Archivní kopie z 18. října 2018 na Wayback Machine , 18.09.2015
  72. ↑ První potvrzený kus Denisovanovy lebky nalezen Archivováno 24. dubna 2019 na Wayback Machine , 1. března 2019
  73. ↑ Elena Maslová . Dávám zub: vzácný „pozůstatek“ muže Denisova byl nalezen v jeskyni na Altaji , 07/08/2022
  74. ↑ Enikeev A. Záhada z bahna. Vědci odhalili největší tajemství dávných obyvatel Sibiře

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích
 Archeologické objekty Altaj