Jako Ishnakant

†  Ishnacanthus

Rekonstrukce Ishnacanthus gracilis
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiTřída:†  Akantodyčeta:†  Ishnacanthus
Mezinárodní vědecký název
Ischnacanthiformes Berg , 1940
rodiny
  • † Ischnacanthidae
  • † Poracanthidae
Geochronologie 430–370 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Ischnacanthiformes [1] ( lat.  Ischnacanthiformes ) jsou oddělením vyhynulých ryb z třídy akanthodií (Acanthodii). Zástupci řádu se objevili v siluru ( Wenlock ) a vymřeli ve svrchním devonu [2] [3] . V devonu byli rozšířeni téměř všude (jejich fosilie byly nalezeny na všech kontinentech kromě Afriky) [4] .

Řád je pojmenován podle svého člena rodu Ischnacanthus . Poprvé izolován v roce 1940 L. S. Bergem; později byla velikost oddělení rozšířena zahrnutím nově objevených rodů do jeho složení . Evoluční historie Ishnakanthids pokrývá druhou polovinu siluru a devonu . Řád zahrnuje jak formy slabě specializované na povahu krmení, tak aktivně plavající dravce; lišili se od ostatních řádů třídy podobné ishnakantům především přítomností zubů připojených k dermálním kostem a také vlastnostmi krytu . Řád zahrnuje dvě nebo tři rodiny . Údaje o jeho systematickém postavení v rámci třídy Acanthodes zůstávají sporné .

Název oddílu

Název řádu je tvořen z názvu jeho typu rodu Ischnacanthus přidáním koncovky -iformes , standardní pro jména rybích řádů, k základu rodového jména [5] . Rod Ischnacanthus byl zase poprvé rozlišen v článku „O fosiliferních horninách Forfarshire a jejich obsahu“ od skotského přírodovědce Jamese Powryho v roce 1864 (Powry vyčlenil druhy akantody poprvé popsané v roce 1859 F. Egertonem pod tento rod) .název Diplacanthus gracilis [6] ). Jméno rodu bylo vytvořeno z jiné řečtiny. fráze ἰσχνός ἄκανθος 'tenký hrot' a je uváděn v souvislosti s tvarem ichtyodorulitů (ploutvových hrotů) charakteristickým pro jeho zástupce - dlouhé, poměrně tenké a mírně zakřivené, se zaobleným průřezem [7] [8] .

Historie studia

Historie studia řádu sahá až do roku 1837, kdy švýcarský přírodovědec Louis Agassiz popsal rod Onchus ; tento rod byl znám pouze z nálezů jednotlivých ostnů ploutví a vědec jej ve svém pojednání „Recherches sur les poissons fossile“ (1833-1843, 5 svazků) zařadil do spojené skupiny „Ichthyodorulites“ [9] . V roce 1839 popsal - i z nálezů jednotlivých ostnů ploutví - rod Plectrodus [10] . V současnosti jsou tyto dva rody buď zařazeny do řádu Ishnakantiformes, nebo jsou považovány za akantody nejasného taxonomického postavení [11] [12] .

Ve druhé polovině 19. století přispěli ke studiu Ishnacanthů H. I. Pander , J. Newberry , F. Egerton, J. Pauri, R. Trakware a další paleontologové ; popsali několik dalších rodů ( Gomphodus Pander  , 1856 , Monopleurodus Pander  , 1856 , Machaeracanthus  Newberry, 1860 , Ischnacanthus  Powrie, 1864 , Doliodus  Traquair, 1893 ), nyní připisovaných tomuto řádu [11] . V roce 1891 anglický paleontolog Arthur Woodward vyčlenil čeleď Ischnacanthidae v řádu Acanthodii (tehdy měl taxon akantod právě takovou hodnost ) a zařadil pouze jeden rod Ischnacanthus (tehdy byly nalezeny zachovalé fosilie pouze pro něj) [13] . Rody Onchus a Machaeracanthus Woodward ještě odkazoval na skupinu „Ichthyodorulites“ [14] , přičemž obecně považoval rody Gomphodus a Plectrodus za bezčelisté [15] .

V roce 1940 sovětský ichtyolog L. S. Berg v prvním vydání své práce „Systém ryb podobných a ryb, žijících a fosilních“ [16] vyčlenil akantody jako samostatnou třídu ryb a rozdělil ji do sedmi řádů, včetně řádu Ischnacanthiformes s jednou čeledí Ischnacanthidae . Takovéto zlomkové rozdělení třídy Akantod jinými paleontology však bylo považováno za přehnané [17] . Dlouhou dobu byly jako součást třídy uznávány pouze tři řády - Acanthodiformes , Climatiiformes a Ischnacanthiformes [12] [18] ; na přelomu 20.-21. století k nim přibyl řád Diplacanthiformes (dostupný již v Bergově systému) [19] [20] .

Během 20. a počátku 21. století studium Ishnakanthidae pokračovalo. Byly popsány nové rody: Marsdenius  Wellburn, 1902 , Atopacanthus  Hussakof & Bryant, 1919 , Byssacanthoides  Woodward, 1921 , Poracanthodes  Brotzen , 1934 , Xylacanthus  Ørvig , 1967 , Gomphonchus  GROSS ,1971,, 19771977,  1971 . , Zemlyacanthus Vergoossen, 1997 , Gomphonchoporus Vergoossen, 1999 , Radioporacanthodes Vergoossen, 1999 , Arcticacanthus Valiukevičius, 2003 , Arenaceacanthus Valiukevičius, 2004 , Bracteatacanthus Valiukevičius, 2004 , Rohonilepis Valiukevičius, 2004 , Nerepisacanthus Burrow, 2011 , Erymnacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Euryacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Tricuspiacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 atd. V roce 1997 nová čeleď Poracanthodidae [3] [11] [18] [21] [ 22] [23] .               

Evoluční historie

Nejstarší nálezy ishnacanthus patří do středního siluru (Wenlock, před 430 miliony let): právě v ložiskách Wenlock byly nalezeny nejranější fosilní pozůstatky ( šupiny ) druhu Arenaceacanthus arcuatacanalis  , nejranějšího druhu připisovaného tomuto řádu. nalezeno [3] . Téměř všechny druhy známé ze siluru (patřící do rodů Bracteatacanthus , Gomphonchus , Poracanthodes , Rohonilepis , Xylacanthus aj. [3] [18] ) jsou však popsány z pozůstatků zastoupených pouze izolovanými prvky, včetně šupin, ploutví, dentálních spirály, krycí kosti čelisti. Kosterní pozůstatky jsou v současnosti známy pouze u dvou druhů Przhidolia ishnakanthus : Onchus graptolitarum ( ČR ; neúplná kostra) a Nerepisacanthus denisoni (Kanada; téměř kompletní kostra) [24] . Nejstarší v současnosti známý ischnacanthus, u kterého je známá struktura čelistních kostí, je exemplář Xylacanthus popsaný v roce 2001 z nalezišť severní Kanady , pravděpodobně datovaný do raného období Ludlow [18] .

Rody Acritolepis , Erymnacanthus , Euryacanthus , Helenacanthus , Ischnacanthus , Rockycampacanthus , Taemasacanthus , Tricuspiacanthus , Zemlyacanthus jsou známy ze spodního devonu a Atopacanthoid22can [ 1 Byssacan ] [ 8 ] Na konci devonu (před 370 miliony let) druhy podobné ishnakantu vymírají [25] [26] . Je možné, že vymírání bylo neúplné a historie išnakantů bude rozšířena do spodního karbonu , pokud bude možné potvrdit příslušnost k řádu rodu Marsdenius (získaného z fosilních pozůstatků nalezené ryby v roce 1902 ve starokarbonských ložiskách Yorkshire se zuby upevněnými na dermálních kostech, dvěma hřbetními ploutvemi a zdobenými postranními šupinami); ostatky se však od popisu ztratily [18] .

Popis

Ishnakantovy tvary - ryby střední a velké (až 2 m dlouhé) velikosti s vřetenovitým tělem a hlavou pokrytou šupinami nebo malými destičkami (často byl takový kryt omezen pouze na oblast tváří). Jejich čelisti byly pokryty kostmi dermálního původu, připojenými k hranici meckelových a palatinových čtvercových chrupavek (ty byly osifikovány každá dvěma kostmi [27] ). Tyto dermální kosti nesly velké zuby (některé druhy měly také další řady malých zubů v dutině ústní) [4] [28] .

Stejně jako ostatní akantody měli členové řádu před každou ploutví hroty (kromě ocasní ploutve ); ve stejné době chyběly kostěné ploténky v pletenci prsních ploutví u ishnakantů a obvykle chyběly i další trny mezi prsní a břišní ploutví. Hřbetní ploutve jsou dvě . Kostra ploutví byla hluboce ponořena do tloušťky těla ryby. Šupiny se vyznačují smíšeným typem struktury: jejich základ tvořila buněčná kostní tkáň a korunka byla vyrobena z dentinu s tenkou smaltovanou vnější vrstvou; zároveň byly šupiny tenčí než u podnebných. Šupiny umístěné v blízkosti kanálků postranní linie měly pórovité tubuly (což je také charakteristické pro některé kostnaté ryby ) [4] [29] [28] .

Ishnacanthoids se liší od všech ostatních řádů Acanthodes přítomností dobře vyvinutých zubů připojených k dermálním kostem (takové kosti však byly přítomny v rodu Acanthodopsis , který patří k Acanthodes , ale nebyly homologní s dermálními kostmi Ihnacthodes, a pravé zuby u zástupců tohoto rodu chyběly [18] ); z raných forem climatia-like a akanthode-like - také přítomností pouze hlavního žaberního krytu , zcela zakrývajícího žaberní štěrbiny [30] .

Žili hlavně v moři. Raní zástupci řádu byli málo specializovaní na stravu, pozdější aktivně plavali nektonoví predátoři [18] [25] .

Systematická pozice

V současnosti neexistuje žádný obecně přijímaný názor na systematické postavení ishnakanthů. Ve studii Daviese, Finarelliho a Coatese z roku 2012 se tedy třída Acanthodian jeví jako parafyletická skupina, která je základem skupiny Eugnathostomata (klad, který zahrnuje všechny čelistnaté stomes minus placodermy [ 31] ), a Ishnakanthoiformes se ukazuje jako sestra. skupina do kladu tvořeného kostnatými rybami az nich pocházejícími čtyřnožci . Fylogenetické vztahy mezi řády Acanthodes a dalšími skupinami Eugnathostomata lze zároveň znázornit následujícím kladogramem [ 32] :

Podle Zhu Min et al., 2013 jsou Akantody stále parafyletické, ale patří zcela do kmenové skupiny třídy chrupavčitých ryb. Ve stejné době tvoří ishnakantiiformes polytomii s klimatiformy , akantodami a chrupavčitými rybami, což se autorům studie nepodařilo vyřešit [33] :

Podle studie Barrow et al. z roku 2016 patří Akantody také do kmenové skupiny třídy chrupavčitých ryb. Čeleď obvykle zařazená do řádu Climatiiformes (jmenovitě Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [20] ) však tentokrát netvoří jednu skupinu; ishnakantiformes, spolu s rodem Tetanopsyrus (obvykle přiřazeným k Diplacanthiformes) se ukazují jako sesterská skupina Diplacanthiformes [34] :

Výše uvedené kladogramy nezobrazují jednotlivé rody Acanthodes, jejichž příslušnost k určitým řádům se nepodařilo potvrdit.

Klasifikace

Řád Ishnacanthidae v současnosti zahrnuje dvě vyhynulé čeledi [4] :

Patrně do tohoto řádu patří i čeleď Acritolepidae  Valiukevičius & Burrow, 2005 (rody Acritolepis , Monospina , Pechoralepis , Nerepisacanthus aj. [24] [37] ). Zpočátku byla tato čeleď přisuzována podnebným, později se ukázalo, že její zástupci mají dobře vyvinuté zuby přiléhající k dermálním kostem, což je typické pro ishnakantiformes; zástupci této čeledi se od ostatních rodů řádu liší přítomností dvou párů předhrudních trnů a rysy histologie kůže [18] [37] .

Poznámky

  1. ↑ Nelson D.S. Ryby světové fauny / Per. 4. revize Angličtina vyd. N. G. Bogutskaya, vědecký. redakce A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Dům knihy "Librokom", 2009. - S. 151. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  2. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J. . Akantodické ryby New Wenlock–Pridoli (silurské) z Litvy // Acta Palaeontologica Polonica , 2004, 49  (1).  - S. 147-160.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 100.
  5. ↑ Berg, 1955 , str. 16, 54.
  6. ↑ Woodward, 1891 , str. 20-21.
  7. ↑ Powrie J. . O fosilních horninách Forfarshire a jejich obsahu // Čtvrtletní žurnál londýnské geologické společnosti , 1864, 20 .  - S. 413-429. - doi : 10.1144/GSL.JGS.1864.020.01-02.51 .
  8. ↑ Akantódy . // Webové stránky Ichtyolity starého červeného pískovce . Získáno 24. února 2017. Archivováno z originálu 20. října 2016.
  9. ↑ Agassiz, kniha III, 1833-1843 , s. 6-9.
  10. ↑ Agassiz L.  . Fishes of the Upper Ludlow Rock // Silurian System / Ed. od R. I. Murchisona . - Londýn: John Murray, 1839. - xxxii + 768 s.  - S. 605-607.
  11. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruchev, 1964 , str. 187-188.
  12. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . Paleontologie a evoluce obratlovců: Ve 3 sv. T. 3. - M. : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  13. ↑ Woodward, 1891 , str. 1, 20-22.
  14. ↑ Woodward, 1891 , str. 94-97, 123-124.
  15. ↑ Woodward, 1891 , str. 159, 193.
  16. ↑ Berg L. S.  Systém ryb a ryb, nyní žijících a zkamenělin // Tr. Zool. Ústav Akademie věd SSSR. - 1940. - V. 5, vydání. 2 . - S. 87-517 .
  17. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 181-182.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes a Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - S. 8-22.
  19. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Raně devonský akantodský Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. Hřeben. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - S. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  20. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 98-99.
  21. ↑ Valiukevicius J. . Devonští akantodiáni ze souostroví Severnaja Zemlya (Rusko) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - S. 131-204.
  22. ↑ Burrow C. J., Young G. C. . Akantodická fauna Graven Peaks Beds (počátek až střední devon), západní Queensland // Memoirs of the Queensland Museum , 2005, 51  (1).  - S. 3-25.
  23. ↑ 1 2 Blais S. A., Hermus C. R., Wilson M. V. H. . Čtyři noví časně devonští ischnacanthid akantodiáni z Mackenzie Mountains, Northwest Territories, Kanada: raný experiment v dentální diverzitě // Journal of Vertebrate Paleontology , 2015, 35  (1).  — Článek: e948546. - doi : 10.1080/02724634.2014.948546 .
  24. ↑ 1 2 3 Burrow C. J., Rudkin D. . Nejstarší téměř úplný akantodián: První obratlovec ze silurské formace Bertie Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  25. ↑ 1 2 Čerepanov, Ivanov, 2007 , str. 122.
  26. ↑ Stillwell J. D., Long J. A.  . Frozen in Time: Prehistorický život v Antarktidě. - Victoria: CSIRO Publishing, 2011. - x + 248 s. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  — str. 76.
  27. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 189.
  28. ↑ 1 2 Čerepanov, Ivanov, 2007 , str. 119-123.
  29. ↑ Carroll R.  . Paleontologie a evoluce obratlovců: Ve 3 svazcích T. 1. - M .: Mir , 1992. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 111.
  30. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 122-123.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 36, 40.
  32. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Akantody a podmínky podobné ostrým u posledního společného předka moderních gnathostomů // Příroda , 2012, 486  (7402).  - S. 247-251. - doi : 10.1038/příroda11080 .
  33. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Silurian Placoderm with Osteichthyyan-like marginal čelistních kostí // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/příroda12617 . — PMID 24067611 .
  34. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthidové ryby (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) ze středního devonu Skotska // Palaeontologia Electronica , 2016, článek 19.1.10A.  - S. 1-83.
  35. ↑ Čeleď Ischnacanthidae  Woodward, 1891 . // Webová stránka fossiilid.info . Získáno 26. března 2017. Archivováno z originálu dne 27. března 2017.
  36. ↑ Voichyshyn V., Szaniawski H. . Akantodické čelistní kosti z mořských ložisek spodního devonu v Podolí, Ukrajina // Acta Palaeontologica Polonica , 2012, 57  (4).  - S. 879-896. - doi : 10.4202/app.2011.0079 .
  37. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diverzita tkání u akantodiánů s histologickou strukturou typu Nostolepis // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - S. 635-649.

Literatura