Táborák měkký

Táborák měkký

Vzorek herbáře odebraný v pustině v Zelenogradu (Moskva)
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:RostlinyPodříše:zelené rostlinyOddělení:KvetoucíTřída:Jednoděložní [1]Objednat:CereálieRodina:CereáliePodrodina:bluegrassKmen:TáborákRod:TáborákSekce:BromusPohled:Táborák měkký
Mezinárodní vědecký název
Bromus hordeaceus L. , 1753
plocha

Ohniště měkká , též ječmenný oheň , ječmenný ohníček ( lat. Brómus hordeáceus , též Bromus móllis ) je bylina , druh rodu Bonfire ( Bromus ). Jednoletá nebo dvouletá vzpřímená tráva modrozelené barvy s měkkosrstými klásky, listy a stonky jsou také pokryty pubescencí. Samosprašná, v menší míře větrem opylovaná rostlina.  

Rozšířená rostlina původem ze Středomoří . Zaveden na všechny kontinenty; v místech s podnebím aridnějším a horkým než v pásmu původního areálu se často vyskytuje masivněji. Běžný plevel v narušených oblastech, v některých oblastech se stává invazním druhem . Vzhledem ke schopnosti semen snášet vysoké teploty se v oblastech Severní Ameriky často stává dominantou v ohnivých oblastech. Používá se také v Severní Americe k obnově narušeného travního porostu.

Botanický popis

Hustá trsnatá zimní letnička , vzácně dvouletá rostlina s hustým vláknitým kořenovým systémem , terofyt , do mykorhizních vztahů zpravidla nevstupuje [2] . Lodyhy 10-60 cm vysoké , někdy až 100 cm , jednoduché, vzpřímené, se dvěma až čtyřmi žlutohnědými uzly, u uzlin na bázi někdy genikulovité, lysé nebo mírně pýřité pod bází laty, často je lodyha jeden, méně často je jich několik [ 3] [4] [5] [6] .

Čepele listů jsou 2,2–18 cm dlouhé a 1–6 mm široké, v ploše až 2000 mm2 [2] , čárkovité, ploché, obvykle dosti hustě pokryté na obou stranách s vystupujícím, někdy spíše tuhým ochlupením až 1,2 mm dlouhým. Okraje desky jsou hladké nebo jemně vroubkované, řezané. Pochvy jsou mírně oteklé, uzavřené, horní jsou nahé nebo krátkosrsté, spodní jsou dlouhosrsté (délka vlnitých chlupů přesahuje 0,5 mm a může dosáhnout 1,2 mm ). Jazyk je 0,5-2,6 mm dlouhý, tupý, s nerovným, pak natrženým okrajem, lysý nebo chlupatý. Uši nejsou výrazné [4] [5] [6] .

Latka 4-10 (13) cm dlouhá a 1-3 cm široká, úzce vejčitá, stlačená před a po odkvětu; Větvičky jsou obvykle ne více než 6 mm dlouhé, kratší než klásky, chlupaté, spodní někdy nesou několik klásků. Klásky 10-20 mm dlouhé, kopinaté, každý s 5-12 květy. Šupiny klásku jsou ostré, dlouhosrsté, velmi zřídka holé; spodní plevo kopinaté, 4,5-7 mm dlouhé, se třemi nebo pěti výraznými žilkami; svrchní plevo je široce podlouhlé, 5,5–8,5 mm dlouhé, s pěti až devíti žilkami. Spodní lemma je 8–11 mm dlouhé, zaoblené, krátké a měkkosrsté, velmi vzácně lysé, na vrcholu se dvěma zuby dlouhými 0,3–0,5 mm ( 1–1,5 mm podle australských autorů [5] ), s nezbarveným okraj široký 0,3-0,6 mm , uprostřed a horní květy klásku s přímou natě dlouhou 4-10 mm , přesahující 1-2 mm od vrcholu šupiny. Horní lemma je o 1-2 mm kratší než spodní, podél okraje krátce ciličkové [7] . Tři tyčinky , prašníky dlouhé 0,5–0,7 mm [4] [5] [6] .

Obilky jsou vejčitě eliptické, směrem k vrcholu o něco více rozšířené, konkávně konvexní, s podélnou rýhou na konkávní straně, na vrcholu chlupaté, 7–8 × 2,5–3 mm [7] . Povrch je matný, nevýrazně podélně lemovaný, červenohnědý [8] .

Převážně samosprašná , v menší míře větrem opylovaná rostlina. Květenství obsahuje jak kleistogamní (neotevírací, samosprašné), tak i několik chasmogamních (otvíracích) květů. Poslední se otevírají ve 3-5 hodin ráno, každý kvete asi dvě hodiny, celé květenství trvá 5-9 dní [9] . Semena na podzim opadávají a brzy (po 3-10 dnech ) vyklíčí. Každá lata produkuje 120-200 semen , jedna rostlina - až 1500 nebo více semen [10] . Hmotnost semene je asi 2,9 mg [2] , v 1 kg  je asi 280 000 semen [10] . Při skladování na suchém místě mohou zůstat životaschopné několik desetiletí. V laboratorních podmínkách byla pro klíčení semen nutná stratifikace a osvětlení nebylo nutné. Nejrychlejší klíčení - při teplotě 10 až 30 °C semena přecházejí do klidového stavu, když teplota klesne na 0 °C nebo když stoupne na 38 °C [11] .

Počet chromozomů 2n = 28 [4] [8] . Hmotnost jaderné DNA 18,4 pg [2] .

Distribuce

Centrem areálu je Středomoří , v současnosti rozšířené po celé Evropě od jižní Skandinávie na severu po jižní Evropu na jihu, vyskytuje se také v Malé Asii , severní Africe , na Kavkaze , v Íránu [12] . V Rusku - v celé evropské části a na Ciscaucasia [12] , jako adventivní rostlina - po celé Sibiři, naturalizovaný v místech střední Sibiře : Norilsk , Charkov ( Ust-Abakansky okres , Khakassia ) [13] , v oblasti Ussuri [ 3] .

Byl zavlečen na všechny kontinenty, s výjimkou Antarktidy , všude se snadno naturalizoval. Rozšířil se téměř po celé Severní Americe , kde se však vyskytuje vzácně, i když na některých místech se vyskytuje velmi masivně - od jižní Aljašky přes Baja California na západě až po Maine a Severní Karolínu na východě [11] . V Austrálii - v jižní a západní Austrálii , Severní teritorium , Nový Jižní Wales , Victoria , Tasmánie [5] .

Může růst na široké škále půd, nejvýhodnější jsou hlinité a písčité půdy. Mezotrof nebo mírný eutrof [14] . Preferuje mírně kyselé a neutrální půdy, nevyskytuje se na půdách s hodnotou pH pod 5,0 [2] [14] . Nejpříznivější klima pro růst mírného ohně je suché středomořské ; v Kalifornii, kde je klima sušší než ve Středomoří, se rostlina vyskytuje šířeji [11] .

Rozšířen převážně v rovinatých oblastech, může stoupat i do hor až do subalpínského pásma [14] , preferuje svahy jižní expozice; v lesích, v hojně vlhkých a bažinatých oblastech se prakticky nevyskytuje [2] .

V Evropě je běžnou součástí svazů Cynosurion cristati a Arrhenatherion elatioris [14] . Je ukázána ekologická vazba měkkého ohně na některé druhy luskovin, zejména na luční [2] .

Význam

Ruderal , často se vyskytuje podél cest, ve městech, podél okrajů plodin, na jiných místech s narušenou přirozenou vegetací, méně často jako plevel v pícninách, někdy je vytlačuje. V narušených oblastech lesní zóny běžná rostlina, ve stepích mnohem méně častá [15] . Seno se používalo k setí pole ležících ladem , sklízelo se před dozráním ovoce, později se stalo málo výživným [3] kvůli nízkému poměru fytomasy listů ke stonku. V západní Evropě se někdy pěstoval. V Kalifornii je považována za cennou krmnou rostlinu, nejvýživnější z druhů táboráků. Semena zimních rostlin se po dozrání nedrolí, ale zůstávají na zelených rostlinách až do podzimu, díky čemuž dobytek dostává mnohem více živin [16] .

Obsahuje 17,2 % bílkovinné sušiny , 2,1 % tuku, 5,8 % popelavých prvků , 36,1 % vlákniny [9] .

Nesnáší sešlapávání, časté sekání a požírání hospodářskými zvířaty, na pastvinách a trávnících dlouho nevydrží [2] .

V řadě regionů světa - v ČR (pravděpodobně v přirozeném areálu), v Číně ( autonomní oblast Ningxia Hui ), na Havajských ostrovech ( Kauai , Maui , Havaj , Molokai , Oahu ), v Austrálii , v Nový Zéland ( Kermadec Islands ), na ostrově Norfolk,  je považován za invazivní rostlinný druh [17] .

V Kalifornii se používá k ochraně půdy před erozí v oblastech bez přirozené vegetace - holé svahy, příkopy a jámy vzniklé po požárech, při stavbě silnic, domů, přehrad, kanálů [16] .

V roce 1955 zaregistrovala USDA Soil Conservation Service ve spolupráci s Kalifornskou zemědělskou experimentální stanicí odrůdu měkkých bromů „Blando“ (  španělsky  „  měkký“). Byl získán v průběhu mnohaletého šlechtění rostlin, jejichž semena byla původně sbírána ze zimních rostlin v květnu 1940 na pastvině u města San Ramon . Používá se k výsevu pastvin, jako krycí plantáže k ochraně půdy, k obnově vegetačního krytu narušených ploch i po požárech. „Blendo“ je středně výživná obilovina, která poskytuje dostatečné množství krmiva pro hospodářská zvířata a semena a překonává ostatní řady ohnišť, pokud jde o produktivitu, zejména během období sucha [16] .

Semena nezahynou při teplotách do 93 °C , díky tomu je rostlina jednou z prvních trav, která vyklíčí při požárech [11] .

Postihuje ji rzi Puccinia recondita subsp. brominis [14] .

Taxonomie

První skutečný popis Bromus hordeaceus byl publikován v Species plantarum (1753) významným švédským přírodovědcem Carlem Linné . Dříve popsal ve Flora suecica (1745) jako Bromus panicula erecta coarctata  - "oheň se vzpřímenou stlačenou latou." Také v Species plantarum Linné odkazuje na Festuca avenacea sterilis humilior ("kostřava ovesná, neplodná, nízká") v Pinax theatri botanici od Kaspara Baugina (1623) a na popis a vyobrazení Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa ("meadow" ovesná tráva, se šupinatou a chlupatou latou") ve třetím díle Plantarum historiae universalis Oxeniensis od Roberta Morisona (1699).

Ve druhém vydání Flora suecica (1755) Linné začal považovat Bromus hordeaceus za odrůdu Bromus secalinus ( sveřep žitný ). Ve druhém vydání Species plantarum (1762) jej také považoval za odrůdu žitného ohně a Morison připsal naznačenou ilustraci novému druhu - Bromus mollis .

Morisonova ilustrace Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa byla vybrána jako lektotyp (typ v případě absence kmene v původní publikaci ) jména Bromus hordeaceus Philipem Morgansem Smithem v roce 2000 . Epityp (dodatečný vzorek potvrzující typ, když není možné jednoznačně identifikovat rostlinu od druhého), rovněž přidělený v roce 2000, je vzorek z Linného herbáře [18] .

Řada badatelů používala název Bromus hordeaceus ve vztahu k jinému druhu - Bromus thominei Hardouin , 1833 ( Tomin's Bonfire ), a tento druh byl obvykle nazýván Bromus mollis . Zejména jména byla interpretována v dílech O. Holmberga (1924), G. Hegiho (1936), J. Goffarda (1945), P. Jansena (1951), H. Scholze (1966), N. N. Tsveleva (1973 ). ), H. Hoekels a S. van Oststrom (1977). Někteří vědci, zejména S. Rauschert (1977) a H. Fuchs (1980), raději upustili od používání jména Bromus hordeaceus . Po zjištění totožnosti typů Bromus hordeaceus a Bromus mollis navrhl Jacques Lambinon v roce 1981 na základě článku 69 Leningradského zákoníku z r. Botanická nomenklatura (1975) [19] . V roce 1986 příslušná komise Mezinárodní asociace pro taxonomii rostlin ( IAPT ) tento návrh jednomyslně zamítla, protože název nebyl použit ve špatném smyslu v absolutně všech nedávných publikacích. Philip Morgans Smith ve Flora Europaea (1980) tedy použil jména Bromus hordeaceus a Bromus thominei pro dva druhy [20] .

Synonyma

a další [21] .

Název

Část kladogramu vyplývající z analýzy ITS (1999) [22]

Specifické epiteton hordeaceus je odvozeno z lat.  hordeum  je klasický latinský název pro ječmen a přípona -aceus označující podobnost [17] . Epiteton mollis znamená „měkký“, „měkkosrstý“, což odkazuje na hedvábně pubescentní květenství rostliny.

Ruská jména běžná v literatuře jsou překlady vědeckých jmen a také angličtina.  měkký sveřep , měkké šachy , sveřep ječmenný , něm  weiche trespe , stejně jako další názvy v evropských jazycích. V angličtině je také běžný název lop-grass [23] .

F. Wiedemann a E. Weber (1852), stejně jako P. Asherson a P. Grebner (1898) uvádějí jako ruský název rostliny „strašnou trávu“ [24] [25] . N. I. Annenkov v „Botanical Dictionary“ (1878) uvádí „obyvatel“ (s odkazem na V. M. Chernyaeva ), „strašnou trávu“, „periyku“, „stokolos“ (v Malé Rusi, podle A. S. Rogoviče ).

Evoluce a příbuzné druhy

Bonfire soft je považován za amfidiploid  - zavedený kříženec dvou diploidních druhů. Na základě morfologických a sérologických charakteristik Smith v roce 1972 navrhl, že mohl vzniknout hybridizací Bromus arvensis ( sveřep polní ) a Bromus scoparius ( sveřep panický ). Molekulární studie vnitřní transkribované spacer (ITS) rRNA však ukázaly, že Bromus hordeaceus byl izolován dříve než všechny studované druhy s výjimkou Bromus caroli-henrici . Vzdálená příbuznost sveřepu a dalších druhů rodu je potvrzena řadou autapomorfií tohoto druhu. Jedním z prapůvodních druhů tetraploida je zřejmě nějaký vyhynulý nebo dosud neobjevený druh, blízký Bromus caroli-henrici .

Měkký oheň patří do sekce Bromus , která kombinuje jednoleté druhy. Na základě dat molekulárních studií provedených v roce 1999 z něj nebylo možné izolovat zcela jednoznačně morfologicky (alespoň v pásmu přirozeného areálu) druhy - Bromus thominei ( Tominův táborák ), Bromus ×pseudothominei , Bromus molliformis a Bromus ferronii . Často jsou přijímány jako poddruh měkkého ohně [22] . Jejich hlavní morfologické rysy jsou následující [26] :

Později byly popsány následující poddruhy, jejichž vzájemná poloha s výše uvedenými taxony nebyla určena:

Měkký sveřep může být obtížné odlišit od Bromus racemosus . Diagnostický rozdíl mezi ohněm jsou téměř nevystupující žíly na spodním lemmatu. Květenství měkkého bonfiru jsou zpravidla hustší než květenství racemosous bonfire [6] .

Poznámky

  1. ↑ Podmínky uvedení třídy jednoděložných rostlin jako vyššího taxonu pro skupinu rostlin popsanou v tomto článku naleznete v části "Systémy APG" článku "Jednoděložné rostliny" .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Grime, JP, Hodgson, JG, Hunt, R. Comparative Plant Ecology. - Dordrecht, 1988. - S. 136. - 752 s. — ISBN 0-412-74170-9 .
  3. ↑ 1 2 3 Krechetovič a Vvedenskij, 1934 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Tvelev, 1976 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Jessop, Dashorst & James, 2006 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Saarela, 2008 .
  7. ↑ 1 2 Maisuryan, N. A. , Atabekova, A. I. Determinant semen a plodů plevelů. - M. : Kolos, 1978. - S. 105-106. — 288 s.
  8. ↑ 1 2 Bojňanský, V.; Fargašová, A. Atlas semen a plodů středoevropské a východoevropské květeny. - Springer, 2007. - S. 895. - 1046 s. — ISBN 1-4020-5361-4 .
  9. ↑ 1 2 Gubanov a kol., 1990 .
  10. ↑ 1 2 Rozhevits, R. Yu. Plevele SSSR / kap. vyd. akad. B. A. Keller . - L . : Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1934. - T. I. - S. 259-260. — 324 s.
  11. ↑ 1 2 3 4 Howard, 1998 .
  12. ↑ 1 2 Tvelev, 1974 .
  13. ↑ Peshkova, 1990 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Peeters, A. Divoké a seté trávy. - Řím, 2004. - S. 117-119. — 311 s. — ISBN 92-5-105159-3 .
  15. ↑ Nikitin, V. V. Plevele flóry SSSR / ed. vyd. I. T. Vasilčenko . - L .: Nauka, 1983. - S. 107. - 454 s. - 9350 výtisků.
  16. ↑ 1 2 3 Dyer, D. Měkké šachy. Bromus hordeaceus L. ssp. hordeaceus  (anglicky) (PDF). Průvodce rostlinami . Služba ochrany přírodních zdrojů. USDA (27. září 2005). Datum přístupu: 7. února 2016. Archivováno z originálu 23. prosince 2016.
  17. ↑ 1 2 Thompson, JP Bromus hordeaceus (sveřep měkký  ) . Kompendium invazivních druhů . CABI (28. ledna 2016). Datum přístupu: 7. února 2016. Archivováno z originálu 7. února 2016.
  18. ↑ Cafferty, S., Jarvis, CE, Turland, NJ Typification of Linnaean Plant Names in the Poaceae (Gramineae) // Taxon . - 2000. - Sv. 49(2). - S. 239-260.
  19. ↑ Lambinon, J. (588)-(600) Proposition des rejet des noms Aegilops ovata L., Bromus hordeaceus L., Carex muricata L., Crataegus × media Bechst., Crataegus oxyacantha L., Dipsacus fullonum L., Euphorabia verruco L., Medicago polymorpha L., Phleum exaratum Hochst. ex Griseb., Potamogeton pusillus L., Salix × smithiana Willd., Spergularia media (L.) C. Presl (=Arenaria media L.) et Vulpia membranacea (L.) Dum. Stipa membranacea L.). // taxon . - 1981. - Sv. 30(1). - S. 361-366.
  20. ↑ Brummitt, RK Zpráva Výboru pro Spermatophyta: 30 // Taxon . - 1986. - Sv. 35(3). - S. 556-563.
  21. ↑ Bromus hordeaceus  L.  (anglicky) : Podrobnosti o názvu taxonu na The Plant List (verze 1.1, 2013) .
  22. ↑ 12 Ainouche a kol., 1999 .
  23. ↑ Wiersema, JH, León, B. Světové ekonomické rostliny. - Boca Raton, FL, 2013. - S. 119. - 1300 s. — ISBN 1-4398-2142-9 .
  24. ↑ Wiedemann, FJ, Weber, E. Beschreibung der phanerogamischen Gewächse Esth-, Liv- und Curlands. - Reval, 1852. - S. 72-73.
  25. ↑ Ascherson, P., Graebner, P. Synopsis der Mitteleuropäischen Flora. - Lipsko, 1898-1902. — bd. II. - S. 615-617.
  26. ↑ Smith, PM 44. Bromus L. // Flora Europaea. - Cambridge, 1980. - Sv. 5. - S. 187. - 452 s. — ISBN 0-521-20108-X .
  27. ↑ Scholz, H., Hohla, M. Drei für Österreich neue Taxa der anökophytischen Gattung Bromus (Poaceae) // Linzer biologische Beiträge. - 2008. - Sv. 40(1). - S. 279-286.
  28. ↑ Spalton, L. M. Nový poddruh Bromus hordeaceus L. (Poaceae) // Watsonia. - 2001. - Sv. 23. - S. 525-531.
  29. ↑ Scholz, H. Některé komentáře k rodu Bromus (Poaceae) a třem novým druhům // Willdenowia. - 2008. - Sv. 38. - S. 411-422.

Literatura

Odkazy