Amygdala

Amygdala ( lat.  corpus amygdaloideum ), amygdala  je oblast mozku mandlového tvaru umístěná v bílé hmotě spánkového laloku hemisféry pod schránkou , asi 1,5-2,0 cm za temporálním pólem. V mozku jsou dvě těla amygdaly, jedno v každé hemisféře [1] . Amygdala hraje klíčovou roli ve formování emocí, zejména strachu . U pacienta , jehož amygdala byla zcela zničena v důsledku Urbach-Wieteovy choroby , nebyl pozorován žádný strach [2] [3] [4]. Amygdala také hraje důležitou roli ve funkci paměti , rozhodování a emočních reakcích [5] . Amygdala je součástí limbického systému a patří k podkorovým čichovým centrům.

Struktura

Oblasti mozku zvané amygdala obsahují několik struktur s podobnými funkčními charakteristikami u lidí a zvířat [6] . Tyto struktury zahrnují bazolaterální komplex, jádra kůry, střed jádra, centrální jádro a buňky intersticia. Bazolaterální komplex se zase dělí na laterální, bazální a akcesorní jádra [5] [7] [8] . Anatomicky je amygdala [9] , zejména její centrální a mediální jádra [10] , někdy součástí bazálních ganglií.

Rozdíly v mozkových hemisférách

Pravá a levá amygdala se liší funkcí. Studie ukázala, že elektrická stimulace pravé amygdaly vyvolala negativní emoce, především strach a smutek. Stimulace levé amygdaly naproti tomu vyvolávala převážně pozitivní emoce (štěstí) a jen ojediněle negativní [11] . Další studie dokazuje, že amygdala hraje roli v lidském systému sebeodměňování [12] .

Každá hemisféra má určitou specializaci na vnímání a zpracování informací. Pravá a levá amygdala mají autonomní paměťové systémy, ale spolupracují při ukládání, kódování a interpretaci informací o emocích.

Pravá hemisféra je spojena s negativními emocemi. Hraje roli při vyjadřování strachu a vytváření podnětů vyvolávajících strach. Posílení strachu, při kterém se neutrální podnět stává nepříjemným, je také řízeno pravou hemisférou. Když je člověk vystaven známému negativnímu podnětu, je také zpracováván pravou stranou mozku a vyvolává reakci strachu nebo znechucení. Taková reakce způsobí, že se jedinec v budoucnu vyhýbá negativním podnětům.

Pravá hemisféra je také spojena s dlouhodobou pamětí , která se skládá z faktů a informací o dříve prožitých událostech, které si lze vědomě vybavit. Také hraje významnou roli v krátkodobé paměti. Krátkodobá paměť zahrnuje autobiografické aspekty paměti, které vám umožňují vybavit si emocionální a hmatové vjemy, které jste zažili v konkrétním okamžiku. Tento typ paměti nemusí být vědomý. Pravá amygdala hraje roli ve spojení času a místa s vlastnictvím jakéhokoli emocionálního zážitku [13] .

Vývoj

Během několika let prochází amygdala významnými změnami u mužů i žen [14] . U žen se amygdala vyvíjí rychleji a svého vrcholu dosahuje o jeden a půl roku dříve než u mužů. Možná je pozdější vývoj u mužů způsoben tím, že mužská amygdala je větší než ženská.

Rozdíly v pohlaví mohou být také způsobeny rozdíly v hormonálním pozadí a struktuře nervového systému u mužů a žen. Amygdala obsahuje velké množství androgenních receptorů  – jaderných receptorů, které vážou testosteron. Androgenní receptory hrají roli v syntéze DNA, která je zodpovědná za genovou expresi. Přestože je testosteron u žen přítomen v malém množství, jeho hladiny jsou mnohem nižší než u mužů. Hojnost testosteronu v mužském těle ovlivňuje vývoj amygdaly. Kromě toho lze objem šedé hmoty amygdaly předpovědět pomocí hladiny testosteronu. To je také důvodem zvýšené velikosti mandlí u mužů.

Rozdíly ve vývoji lze vysledovat nejen u osob různého pohlaví. Pravá a levá amygdala se také vyvíjí odlišně. Levá amygdala dosahuje svého vrcholu vývoje o 1,5-2 roky dříve než pravá. Navzdory ranému vývoji levé amygdaly, pravá pokračuje ve zvětšování objemu po dlouhou dobu. Pravá amygdala je zodpovědná za strach a rozpoznání tváře. Časný vývoj levé amygdaly poskytuje schopnost reagovat na rizika v dětství [14] . Již v dětství poskytuje amygdala odlišnou reakci na opačné a na stejné pohlaví. V pubertálním období se tento rozdíl v reakcích několikanásobně zvyšuje [15] .

Rozdíly mezi pohlavími

Amygdala je jednou z nejvíce studovaných oblastí mozku ve vztahu k rozdílu mezi pohlavími . U samců je amygdala větší v dětství [16] , v dospělosti [17] a také u dospělých potkanů ​​[18][ upřesnit ] (u krysích samců nebo samic? A co jiná zvířata?) .

Kromě rozdílu ve velikosti existují i ​​další rozdíly mezi pohlavími. Byla studována aktivace amygdaly při sledování hororových filmů u mužů a žen. Výsledky studie ukázaly, že u různých pohlaví se aktivují různé hemisféry. Zvýšená aktivita byla pozorována u mužů v pravé hemisféře, zatímco u žen - v levé [19] . Studie také ukázaly, že ženy si v průměru pamatují emocionálně intenzivní události lépe než muži [20] .

Pravá amygdala je také spojena s rozhodováním a generováním negativních emocí [21] , což může vysvětlovat, proč muži často reagují na stresové situace projevem fyzické síly. Levá amygdala vyvolává více vzpomínek na detaily stresující události a vyvolává spíše mentální než fyzickou odezvu.

Funkce

Spojení s jinými částmi mozku

Amygdala vysílá impulsy do hypotalamu , dorzomediálního thalamu , retikulárního thalamického jádra, trigeminálních a obličejových jader , ventrální tegmentální oblasti , locus coeruleus a dorzolaterálního tegmentálního jádra [7] . Mediální jádro se účastní procesu čichu a vnímání feromonů . Přijímá informace z čichového bulbu a čichové kůry [22] . Laterální jádro, které vysílá impulsy do bazolaterálního komplexu a centromediálního jádra, přijímá informace ze smyslových orgánů. Tyto struktury se také podílejí na generování emocí u potkanů ​​a koček [7] [8] [23] .

Emoční reflexy

U vyšších obratlovců, včetně lidí, hraje amygdala zásadní roli při vytváření a ukládání autobiografických vzpomínek spojených s emocionálně nabitými událostmi. Studie ukazují, že při vytváření podmíněného reflexu strachu se podněty dostávají do bazolaterálních komplexů amygdaly, zejména do laterálního jádra, kde se takové podněty zpracovávají a ukládají do paměti. Souvislost mezi podněty a nepříjemnými důsledky, které po nich následují, může být způsobena dlouhodobou potenciací [24] [25] , tedy trvalým zesilováním signálu mezi zapojenými neurony [26] [27] .

Předpokládá se, že paměť emocí zůstává v synapsích v celém mozku. Například vzpomínka na prožitý strach je uložena v synapsích laterálního jádra amygdaly, centrálního jádra a jádra terminálních strií. Samozřejmě to není jediná zóna vzpomínek na strach [28] . Centrální jádro se spolu s hipokampem účastní také procesů vytváření sebezáchovných reflexů a obranného chování, reakcí autonomního nervového systému a také endokrinních procesů (uvolňování stresového hormonu). Poškození amygdaly vede k porušení tvorby podmíněného reflexu strachu [26] .

Na tvorbě chuti k jídlu se podílejí i mandle. Bylo prokázáno, že dysfunkce amygdaly u potkanů ​​snižuje potravou stimulované učení [29] [30] . Samotné poškození bazolaterálního jádra podobný efekt nezpůsobilo [31] . Tato studie dokazuje, že různá jádra amygdaly hrají různé role při tvorbě reflexů spojených s chutí k jídlu [32] [33] . Basolaterální jádro také hraje roli při učení z čichových podnětů. Například netěkavé feromony způsobují aktivaci vomeronazálního systému u myší , zatímco těkavé feromony aktivují pouze čichový systém [34] [35] .

Modulace paměti

Amygdala se také podílí na tvorbě dlouhodobé paměti. Dlouhodobá paměť se vytváří po procesu učení až po chvíli. Informace se postupně přesouvají z krátkodobé paměti do dlouhodobé paměti pomocí mechanismu dlouhodobé potenciace. Výzkumy ukazují, že amygdala reguluje paměťové procesy v jiných oblastech mozku. Ke vzniku podmíněného reflexu strachu dochází také díky dlouhodobé potenciaci [24] [25] .

Ukazuje se, že čím silnější bude emocionální šok, který provázel jakoukoli událost, tím jasnější budou vzpomínky na tuto událost. Učení doprovázené emocemi zůstane v paměti déle. Experimenty ukázaly, že když jsou myši trénovány, zavedení stresového hormonu zvyšuje efektivitu tréninku [36] . Učení v těchto experimentech zahrnovalo typické kondiční úkoly, jako je vyhýbání se konkrétnímu podnětu, jako je elektrický šok, nebo složitější úkoly, jako je běh bludištěm. Injekce léků, které aktivují amygdalu, přispěly k lepšímu zapamatování úkolů [37] .

Meditující buddhističtí mniši vyvolali amygdalu a ostrovní aktivitu [38] , přičemž vyšší aktivita amygdaly byla zaznamenána u zkušených mnichů [39] [40] .

Více emocionálně zabarvených informací zvyšuje aktivitu amygdaly, která přímo koreluje s uchováváním informací. Neurony amygdaly generují různé oscilace, jako jsou vlny theta . Taková aktivita neuronů může vyvolat synaptickou mobilitu (plasticitu), čímž se zvýší počet spojení mezi oblastmi neokortexu a temporálního laloku, které se podílejí na tvorbě paměti [41] .

Studie využívající Rorschachův test ukázala, že počet původních interpretací testovacích obrázků je vyšší u lidí s velkou amygdalou. Kreativní činnost mozku tedy může souviset s velikostí amygdaly [42] .

Neurofyziologické základy fungování

Časné studie na primátech poskytly první vysvětlení toho, jak funguje amygdala, a také základ pro další výzkum. V roce 1888 byly opice rhesus s odstraněným temporálním kortexem vyšetřeny na poškození jakékoli nervové funkce [43] . Heinrich Klüver a Paul Busy dále rozšířili tuto studii odstraněním předního temporálního laloku a zaznamenali hyperreaktivitu, hyperemocionalitu, ztrátu strachu, hypersexualitu a hyperoralitu (sklon vkládat cizí předměty do úst) u subjektů. Některé opice nebyly schopny rozeznat známé předměty a ukázaly naprostý nedostatek strachu z experimentátorů. Tato porucha chování byla označena jako Klüver-Bucy syndrom [44] a další studie ukázaly, že tyto reakce byly způsobeny absencí amygdaly. U opičích matek bylo pozorováno zhoršení mateřských reflexů [45] . V roce 1981 bylo zjištěno, že poškození amygdaly rádiovými vlnami také způsobuje Klüver-Bucy syndrom [46] .

S rozvojem technologie MRI neurofyziologové učinili několik důležitých objevů týkajících se amygdaly. Abnormální funkce amygdaly vedou k různým duševním poruchám. U dětí s úzkostnými poruchami došlo k poklesu levé amygdaly. Užívání antidepresiv vedlo ke zvětšení levé amygdaly [47] . Levá amygdala také hraje roli v sociální fobii , obsedantně kompulzivní poruše , posttraumatické stresové poruše a obecné úzkosti . V roce 2003 bylo hlášeno zvětšení levé mandle u pacientů s hraniční poruchou osobnosti . Někteří z těchto pacientů měli potíže s rozlišením neutrálního výrazu tváří na obrázku od výrazu vyjadřujícího strach [48] . U jedinců s psychopatií bylo pozorováno snížení autonomních odpovědí [49] . Hyperaktivita amygdaly byla zaznamenána při prohlížení obrázků s vyděšenými tvářemi. Pacienti se sociální fobií vykazovali zvýšenou aktivitu amygdaly [50] . Pacienti s depresí vykazovali zvýšení aktivity při pozorování vyděšených tváří, ale tyto účinky byly zastaveny užíváním antidepresiv [51] .

U pacientů s bipolární poruchou je amygdala menší než u zdravých lidí [52] . Mnoho studií spojuje amygdalu s autismem [53] .

Studie v letech 2004 a 2006 ukázaly, že pacienti vystavení ustrašeným tvářím jiných ras zaznamenali zvýšenou aktivitu amygdaly. I když zobrazené obrázky nedosahovaly do oblasti vědomí a byly vnímány pouze na podvědomé úrovni [54] [55] . Amygdala přitom není při formování reakce strachu rozhodující. U osob s oboustranným odstraněním mandle je pozorována poměrně rychlá reakce na děsivé obrázky [56] .

Nedávné studie ukazují, že parazité, zejména Toxoplasma gondii , ukládají cysty do amygdaly. To vyvolává u infikovaných lidí rozvoj specifických poruch, jako je paranoia [57] .

Rovněž se předpokládá, že amygdala se může podílet na vytváření pozitivních emocí interakcí s jinými oblastmi mozku [58] .

Sexuální orientace

Nedávné studie ukázaly existenci vztahu mezi stavem amygdaly a sexuální orientací člověka. U homosexuálních mužů funguje amygdala spíše v ženském vzoru (převažuje levá strana), zatímco u homosexuálních žen funguje spíše v mužském vzoru (převažuje pravá) [59] [60] .

Sociální interakce

Velikost amygdaly je přímo úměrná velikosti (počtu kontaktů) a složitosti (počtu sociálních skupin, do kterých člověk patří) sítě sociálních interakcí člověka [61] [62] . Čím větší je amygdala, tím složitější je síť sociálních interakcí. Lidé s velkou amygdalou si lépe zapamatují a vyhodnotí vzhled jiných lidí [63] . Amygdala se také podílí na rozpoznávání emocí z výrazů obličeje. Nepodílí se ale na určování směru pohledu dotyčné osoby [64] [65] .

Lidská emoční inteligence závisí také na amygdale. Velká velikost amygdaly pravděpodobně umožňuje lepší integraci do společnosti a komunikaci s lidmi [66] .

Amygdala je zodpovědná za reakce týkající se narušení osobního prostoru člověka. Tyto reakce chybí u jedinců s poškozením této oblasti mozku [67] .

Agrese

Studie na zvířatech ukázaly, že amygdala stimuluje sexuální i agresivní chování. Odstranění mandle zároveň vede k inhibici těchto funkcí. To dokazuje, že amygdala se podílí na vzniku agrese [68] .

Strach

Případy bilaterální absence amygdaly byly hlášeny u pacientů se vzácným onemocněním, Urbach-Wieteho chorobou [69] [70] . V běžném životě takoví pacienti nejsou schopni prožívat strach, což dokazuje nepostradatelnou roli amygdaly při generování strachu [71] . Teprve v roce 2013 se našel způsob, jak takové pacienty vyděsit: k tomu se musí vystavit vdechování vzduchu s vysokým obsahem oxidu uhličitého - asi 35 procent [72] [73] .

Alkoholismus

Amygdala hraje roli při vzniku alkoholismu, neboť je poškozována intoxikací a následky intoxikace [74] . Alkoholismus otupuje mozkové reakce odpovědné za emoční vnímání [75] . Proteinkináza C v amygdale je zodpovědná za reakci těla na etanol , morfin a regulaci chování. Tento protein se podílí na řízení fungování jiných proteinů a hraje roli ve vývoji tolerance na velké množství alkoholu [76] [77] .

Úzkost

Mezi amygdalou a úzkostí může být souvislost [78] . Například ženy častěji trpí úzkostnými poruchami . V jednom experimentu byla mláďata osmáků odebrána matkám, ale zůstala od nich v dostatečné vzdálenosti, aby slyšela jejich volání. V reakci na tyto podmínky samci vykazovali zvýšenou produkci amygdalových serotoninových receptorů , zatímco samice je ztratily. Muži byli tedy méně náchylní ke stresu.

Skupiny buněk v amygdale se aktivují, když je prožíván strach nebo agrese. Je to proto, že amygdala je zodpovědná za bojový reflex. Úzkost a záchvaty paniky se mohou objevit, když na amygdalu působí podněty, které vyprovokují tělo ke vstupu do boje.

Amygdala je přímo spojena s podmíněným strachem. Podmíněný strach je termín používaný k popisu chování, ke kterému dochází, když je neutrální podnět kombinován s podnětem vyvolávajícím strach. Amygdala je ústředním článkem v jádru strachu v těle. Strach se měří změnami v autonomní aktivitě, včetně zvýšené srdeční frekvence, zvýšeného krevního tlaku a mrkacích a úlekových reflexů.

Centrální jádro amygdaly má přímé spojení s hypotalamem a mozkovým kmenem – oblastmi zodpovědnými za strach. Toto spojení je podpořeno studiemi, ve kterých byla amygdala zvířatům odstraněna. Zvířata s odstraněnou amygdalou vykazovala slabší reakci na podněty a projevovala chování necharakteristické pro tento druh.

Pocit úzkosti spouští katalyzátor (spouštěč) – vnější podnět, který vyvolává stres a vyvolává negativní emoce. Těmito spouštěči mohou být určité vůně, obrázky a vnitřní pocity, obvykle spojené se stresujícími událostmi, na které se vzpomíná. Amygdala připravuje tělo na dva možné programy činnosti: postavit se a bojovat s nebezpečím, nebo se otočit a utéct. Lepší pochopení role amygdaly v regulaci úzkosti může vést k objevu nových způsobů léčby úzkostných poruch [79] .

Posttraumatická stresová porucha

Existuje souvislost mezi prací amygdaly a reakcemi mozku na poúrazové stavy. Mnoho studií ukazuje, že amygdala může být zodpovědná za PTSD. U pacientů s tímto syndromem došlo k výbuchu aktivity amygdaly, když jim byly ukázány obrázky vystrašených lidí [80] .

Bipolární porucha

U bipolární poruchy je podrobně popsána dysfunkce amygdaly při tvorbě mimiky. Pacienti s bipolární poruchou mají zvýšenou aktivitu amygdaly [81] [82] .

Politická orientace

Studie 90 účastníků ukázala korelaci mezi velikostí amygdaly a politickými názory. Ve výsledcích experimentu provedeného v roce 2011 jeho autoři spojují zvýšený objem šedé hmoty v kortexu mozkového pletence se sklonem k liberalismu a zvýšený objem šedé hmoty v pravé amygdale s konzervativními názory [83] .

Viz také

• Pneumatika
• thalamus
• Oblasti mozku
• Paměťové mechanismy

Literatura

• Anatomie člověka. Sapin Michail Romanovich, Shvetsov Eduard, Phoenix, 2008 ISBN 5-222-04099-2
• Základy neurofyziologie: Učebnice pro vysokoškoláky, Shulgovsky VV Sh95. - M .: Aspect Press, 2000. s. 277. ISBN 5-7567-0134-6
• Neurophysiology: A Conceptual Approach, 5. vydání, 5. Roger Carpenter, Benjamin Reddi ISBN 978-1444135176
• Amygdala Joseph E. LeDoux, Scholarpedia , 3(4):2698. doi : 10.4249/scholarpedia.2698

Poznámky

1. ↑ University of Idaho College of Science. amygdala (2004). Získáno 15. března 2007. Archivováno z originálu 31. března 2007. (neurčitý)
2. ↑ Feinstein, Adolphs, Damasio a Tranel The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear Archivováno 6. března 2011 na Wayback Machine  – Aktuální biologie, Publikováno online: 16. prosince 2010
3. ↑ Richard Alleyne Žena beze strachu by mohla pomoci traumatizovaným vojákům Archivováno 15. března 2014 na Wayback Machine  - The Telegraph, 12/16/10
4. ↑ Unikátní případ: v USA žije žena, která necítí strach Archivní kopie z 22. prosince 2010 na Wayback Machine  - NEWSru.com, 17/12/10
5. ↑ 1 2 Amunts K., Kedo O., Kindler M., Pieperhoff P., Mohlberg H., Shah N., Habel U., Schneider F., Zilles K. Cytoarchitektonické mapování lidské amygdaly, hipokampální oblasti a entorhinálního kortexu : mezipředmětové mapy variability a pravděpodobnosti  (anglicky)  // Anat Embryol (Berl) : journal. - 2005. - Sv. 210 , č.p. 5-6 . - str. 343-352 . - doi : 10.1007/s00429-005-0025-5 . — PMID 16208455 .
6. ↑ Bzdok D, Laird A, Zilles K, Fox PT, Eickhoff S.: Výzkum strukturní, spojovací a funkční subspecializace v lidské amygdale. Mapování lidského mozku, 2012.
7. ↑ 1 2 3 Ben Best. Amygdala a emoce (2004). Získáno 15. března 2007. Archivováno z originálu 9. března 2007. (neurčitý)
8. ↑ 1 2 Solano-Castiella E., Anwander A., ​​​​Lohmann G., Weiss M., Docherty C., Geyer S., Reimer E., Friederici AD, Turner R. Difúzní tenzorové zobrazování segmentů lidské amygdaly in vivo  .)  // NeuroImage : deník. - 2010. - Sv. 49 , č. 4 . - S. 2958-2965 . - doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.11.027 . — PMID 19931398 .
9. ↑ Viz Amygdala archivovaná 7. května 2008 na Wayback Machine v databázi BrainInfo
10. ↑ Larry W. Swanson; Gorica D. Petrovič. Co je amygdala? (anglicky)  // Trends in Neurosciences : deník. - Cell Press , 1998. - Srpen ( vol. 21 , č. 8 ). - str. 323-331 . - doi : 10.1016/S0166-2236(98)01265-X .
11. ↑ Lanteaume, L. a kol. Indukce emocí po přímých intracerebrálních stimulacích lidské amygdaly  (anglicky)  // Cerebral Cortex: journal. - 2007. - Červen ( roč. 17 , č. 6 ). - S. 1307-1313 . - doi : 10.1093/cercor/bhl041 . — PMID 16880223 .
12. ↑ Murray, Elizabeth A. a kol. Funkce amygdaly v pozitivním posilování // The Human Amygdala  (neopr.) . — Guilford Press, 2009.
13. ↑ Markowitsch, H. (1998). Diferenciální příspěvek pravé a levé amygdaly k afektivnímu zpracování informace. iOS Press. 11(4), 233-244.
14. ↑ 1 2 Uematsu, A.; Matsui, M.; Tanaka, C.; Takahashi, T.; Noguchi, K.; Suzuki, M.; Nishijo, H. Vývojové trajektorie amygdaly a hippocampu od dětství do rané dospělosti u zdravých jedinců  // PLOS One  : journal  . - 2012. - Sv. 7 . —P.e46970 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0046970 .
15. ↑ Telzer, EH; Flannery, J.; Humphreys, KL; Goff, B.; Gabard-Durman, L.; Gee, DG; Tottenham, N. 'The cooties effect': Reaktivita Amygdaly na tváře opačného a stejného pohlaví klesá od dětství do dospívání  //  Journal Of Cognitive Neuroscience: journal. - 2015. - Sv. 27 , č. 9 . - S. 1685-1696 . - doi : 10.1162/jocn_a_00813 .
16. ↑ Caviness, V.S.; Kennedy, D.N.; Richelme, C.; Rademacher, J.; Filípek, PA Věk lidského mozku 7–11 let: Volumetrická analýza na základě snímků z magnetické rezonance  //  Mozková kůra : časopis. - 1996. - Sv. 6 , č. 5 . - str. 726-736 . - doi : 10.1093/cercor/6.5.726 . — PMID 8921207 .
17. ↑ Goldstein, JM; Seidman, LJ; Horton, NJ; Makris, N; Kennedy, D.N.; Caviness Jr., V.S.; Faraone, SV; Tsuang, MT Normální sexuální dimorfismus mozku dospělého člověka posouzen in vivo magnetickou rezonancí  //  Mozková kůra: časopis. - 2001. - Sv. 11 , č. 6 . - str. 490-497 . - doi : 10.1093/cercor/11.6.490 . — PMID 11375910 .
18. ↑ Hines, Melissa; Allen, Laura S.; Gorski, Roger A. Pohlavní rozdíly v subregionech mediálního jádra amygdaly a lůžkového jádra stria terminalis krysy  // Výzkum  mozku : deník. - 1992. - Sv. 579 , č.p. 2 . - str. 321-326 . - doi : 10.1016/0006-8993(92)90068-K . — PMID 1352729 .
19. ↑ Cahill, L; Haier, RJ; White, N.S.; Fallon, J; Kilpatrick, L; Lawrence, C; Potkin, S.G.; Alkire, MT Pohlavní rozdíl v aktivitě amygdaly během emočně ovlivněného ukládání paměti  //  Neurobiologie učení a paměti : deník. - 2001. - Sv. 75 , č. 1 . - str. 1-9 . - doi : 10.1006/nlme.2000.3999 . — PMID 11124043 .
20. ↑ Hamann, Štěpán. Pohlavní rozdíly v reakcích lidské   amygdaly // Neuroscience : deník. — Elsevier , 2005. — Sv. 11 , č. 4 . - str. 288-293 . doi : 10.1177 / 1073858404271981 . — PMID 16061516 .
21. ↑ Lanteaume, L.; Khalfa, S.; Regis, J.; Markýz, P.; Chauvel, P.; Bartolomei, F. Emotion Induction After Direct Intracerebral Stimulations of Human Amygdala  (anglicky)  // Cerebral Cortex : journal. - 2006. - Sv. 17 , č. 6 . - S. 1307-1313 . - doi : 10.1093/cercor/bhl041 . — PMID 16880223 .
22. ↑ Carlson, Neil. Fyziologie chování  (neurčitá) . - Pearson, 2012. - S. 336. - ISBN 978-0205239399 .
23. ↑ Groshek, Frank; Kerfoot, Erin; McKenna, Vanessa; Polackwich, Alan S.; Gallagher, Michela; Holland, Peter C. Funkce centrálního jádra Amygdaly je nezbytná pro učení, nikoli však vyjádření, podmíněného sluchového orientování  //  Behavioral Neuroscience: journal. - 2005. - Sv. 119 , č. 1 . - S. 202-212 . - doi : 10.1037/0735-7044.119.1.202 . — PMID 15727525 .
24. ↑ 12 Maren . Dlouhodobá potenciace v amygdale: mechanismus emočního učení a paměti  //  Trends Neurosci : deník. - 1999. - prosinec ( roč. 22 , č. 12 ). - str. 561-567 . - doi : 10.1016/S0166-2236(99)01465-4 . — PMID 10542437 .
25. ↑ 1 2 Blair, HT Synaptická plasticita v laterální amygdale: Buněčná hypotéza podmiňování strachu   // Učení a paměť : deník. - 2001. - Sv. 8 , č. 5 . - str. 229-242 . - doi : 10.1101/lm.30901 .
26. ↑ 1 2 Ressler, Kerry; Davis, Michael. Genetics of Childhood Disorders: L. Learning and Memory, Part 3: Fear Conditioning  //  Journal of the American Academy of Child & Adolescent Psychiatry : deník. - 2003. - Sv. 42 , č. 5 . - S. 612-615 . - doi : 10.1097/01.CHI.0000046835.90931.32 . — PMID 12707566 .
27. ↑ Carlson, Neil R. Fyziologie chování  (neopr.) . - Pearson, 2012. - S. 364. - ISBN 978-0205239399 .
28. ↑ Carlson, Neil R. Fyziologie  chování . - Pearson, 2012. - S. 453. - ISBN 978-0205239399 .
29. ↑ Paton, Joseph J.; Bělová, Marina A.; Morrison, Sara E.; Salzman, C. Daniel. Amygdala primátů představuje pozitivní a negativní hodnotu vizuálních podnětů během učení  //  Nature : journal. - 2006. - Sv. 439 , č.p. 7078 . - S. 865-870 . - doi : 10.1038/nature04490 . — PMID 16482160 .
30. ↑ Redondo, R.L.; Kim, J; Arons, A. L.; Ramirez, S; Liu, X; Tonegawa, S. Obousměrný přepínač valence spojený s hipokampálním kontextovým paměťovým engramem  (anglicky)  // Nature : journal. - 2014. - Sv. 513 . - str. 426-430 . - doi : 10.1038/příroda13725 . — PMID 25162525 .
31. ↑ Parkinson, John A.; Robbins, Trevor W.; Everitt, Barry J. Oddělitelné role centrální a bazolaterální amygdaly v apetitivním emočním učení  // European Journal of  Neuroscience : deník. - 2000. - Sv. 12 , č. 1 . - str. 405-413 . doi : 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x . — PMID 10651899 .
32. ↑ Viz nedávný článek TINS ​​​​od Balleine a Killcross (2006)[ upřesnit ]
33. ↑ Killcross S., Robbins T., Everitt B. Různé typy chování podmíněného strachem zprostředkované samostatnými jádry v rámci amygdaly  //  Nature: journal. - 1997. - Sv. 388 , č.p. 6640 . - str. 377-380 . - doi : 10.1038/41097 . — PMID 9237754 .
34. ↑ Moncho-Bogani, J; Lanuza, E; Hernandez, A; Novéjarque, A; Martínez-García, F. Atraktivní vlastnosti sexuálních feromonů u myší: vrozené nebo naučené? (anglicky)  // Fyziologie a chování : deník. - Elsevier , 2002. - Září ( roč. 77 , č. 1 ). - S. 167-176 . - doi : 10.1016/s0031-9384(02)00842-9 .
35. ↑ Moncho-Bogani, J; Martinez-Garcia, F; Novéjarque, A; Lanuza, E. Přitažlivost k sexuálním feromonům a souvisejícím odorantům u myších samic zahrnuje aktivaci systému odměny a bazolaterální amygdaly  //  Eur J Neurosci : deník. - 2005. - Duben ( roč. 21 , č. 8 ). - str. 2186-2198 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2005.04036.x .
36. ↑ ["Výzkumníci prokázali, že jedna paměť je zpracovávána ve třech samostatných částech mozku" http://www.sciencedaily.com/releases/2006/02/060202182107.htm Archivováno 12. září 2017 na Wayback Machine ]
37. ↑ Ferry B., Roozendaal B., McGaugh J. Role norepinefrinu při zprostředkování regulace stresového hormonu ukládání dlouhodobé paměti: kritické zapojení amygdaly  //  Biol Psychiatry : deník. - 1999. - Sv. 46 , č. 9 . - S. 1140-1152 . - doi : 10.1016/S0006-3223(99)00157-2 . — PMID 10560021 .
38. ↑ „Pěstování soucitu: Neurovědecké a behaviorální přístupy“ přednáška Richarda J. Davidsona nalezená online na Archived copy . Získáno 4. července 2010. Archivováno z originálu 14. července 2010. (neurčitý)
39. ↑ Lutz, Antoine; Brefczynski-Lewis, Julie; Johnstone, Tom; Davidson, Richard J. Regulace neurálního okruhu emocí meditací soucitu: Účinky meditativní odbornosti  (anglicky)  // PLoS ONE  : journal / Baune, Bernhard. - 2008. - Sv. 3 , ne. 3 . —P.e1897 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0001897 . — PMID 18365029 .
40. ↑ Hutcherson, Cendri A.; Seppala, Emma M.; Gross, James J. Meditace milující laskavost zvyšuje sociální konektivitu  (anglicky)  // Emotion : journal. - 2008. - Sv. 8 , č. 5 . - str. 720-724 . - doi : 10.1037/a0013237 . — PMID 18837623 .
41. ↑ Paré D.; Collins D. R.; Pelletier JG Amygdala oscilace a konsolidace emocionálních vzpomínek  //  Trends in Cognitive Sciences : deník. - Cell Press , 2002. - Vol. 6 , č. 7 . - str. 306-314 . - doi : 10.1016/S1364-6613(02)01924-1 . — PMID 12110364 .
42. ↑ Asari T., Konishi S., Jimura K., Chikazoe J., Nakamura N., Miyashita Y. Amygdalární zvětšení spojené s jedinečným vnímáním  (neopr.)  // Cortex. - 2010. - T. 46 , č. 1 . - S. 94-99 . - doi : 10.1016/j.cortex.2008.08.001 . — PMID 18922517 .
43. ↑ Brown, S.; Shafer, E. Vyšetřování funkcí okcipitálních a temporálních laloků mozku opice  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  :  journal. - 1888. - Sv. 179 . - str. 303-327 . - doi : 10.1098/rstb.1888.0011 .
44. ↑ Kluver, H.; Bucy, P. Předběžná analýza funkce spánkového laloku u opic  // JAMA  :  journal. - 1939. - Sv. 42 , č. 6 . - S. 979-1000 . - doi : 10.1001/archneurpsyc.1939.02270240017001 .
45. ↑ Bucher, K.; Myersn, R.; Southwick , C. Přední temporální kortex a mateřské chování u opice  //  Neurologie : deník. — Wolters Kluwer, 1970. - Sv. 20 , č. 4 . - str. 415 . doi : 10.1212 / wnl.20.4.402 . — PMID 4998075 .
46. ↑ Aggleton, J.P.; Passingham, RE. Syndrom způsobený lézemi amygdaly u opic (Macaca mulatta  )  // Journal of Comparative and Physiological Psychology : deník. - 1981. - Sv. 95 , č. 6 . - str. 961-977 . - doi : 10.1037/h0077848 . — PMID 7320283 .
47. ↑ http://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full  (nedostupný odkaz)[ bude upřesněno ]
48. ↑ Donegan, Nelson H; Sanislow, Kalifornie; Bloomberg, HP; Fulbright, R. K.; Lacadie, C; Skudlarski, P; Gore, JC; Olson, I. R.; McGlashan, T. H.; E., Bruce. Hyperreaktivita amygdaly u hraniční poruchy osobnosti: důsledky pro emoční dysregulaci   // Biologická psychiatrie : deník. - 2003. - Sv. 54 , č. 11 . - S. 1284-1293 . - doi : 10.1016/S0006-3223(03)00636-X . — PMID 14643096 .
49. ↑ RJR Blair. Amygdala a ventromediální prefrontální kortex: funkční příspěvky a dysfunkce v psychopatii  (anglicky)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences  : journal. - 2008. - 23. dubna ( roč. 363 , č. 1503 ). - S. 2557-2565 . - doi : 10.1098/rstb.2008.0027 . — PMID 18434283 .
50. ↑ Studium mozkové aktivity by mohlo pomoci při diagnostice sociální fobie Archivováno 25. srpna 2017 na Wayback Machine . Monash University. 19. ledna 2006.
51. ↑ Sheline; Barch, D.M.; Donnelly, JM; Ollinger, JM; Snyder, AZ; Mintun, M. A. a kol. Zvýšená reakce amygdaly na maskované emocionální tváře u depresivních subjektů se vyřeší léčbou antidepresivy: studie fMRI   // Biologická psychiatrie : deník. - 2001. - Sv. 50 , č. 9 . - S. 651-658 . - doi : 10.1016/S0006-3223(01)01263-X . — PMID 11704071 .
52. ↑ Bloomberg; Kaufman, J; Martin, A; Whiteman, R; Zhang, JH; Gore, JC; Charney, D.S.; Krystal, JH; Peterson, B.S. a kol. Amygdala a objemy hipokampu u dospívajících a dospělých s bipolární poruchou  (anglicky)  // JAMA  : journal. - 2003. - Sv. 60 , č. 12 . - S. 1201-1208 . - doi : 10.1001/archpsyc.60.12.1201 . — PMID 14662552 .
53. ↑ Schultz RT Vývojové deficity v sociální percepci u autismu: role amygdaly a vřetenovité oblasti obličeje  //  Int J Dev Neurosci : deník. - 2005. - Sv. 23 , č. 2-3 . - S. 125-141 . - doi : 10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012 . — PMID 15749240 .
54. ↑ Williams, Leanne M.; Belinda J. Liddell; Andrew H. Kemp; Richard A. Bryant; Russell A. Meares; Anthony S. Peduto; Evian Gordon. Amygdala-prefrontální disociace podprahového a supraliminálního strachu  // Mapování lidského  mozku : deník. - 2006. - Sv. 27 , č. 8 . - S. 652-661 . - doi : 10.1002/hbm.20208 . — PMID 16281289 .
55. ↑ Mozková aktivita odráží složitost reakcí na tváře jiných ras Archivováno 7. července 2019 na Wayback Machine , Science Daily , 14. prosince 2004
56. ↑ Tsuchiya N., Moradi F., Felsen C., Yamazaki M., Adolphs R. Intaktní rychlá detekce děsivých tváří v nepřítomnosti amygdaly  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2009. - Sv. 12 , č. 10 . - S. 1224-12225 . - doi : 10.1038/nn.2380 . — PMID 19718036 .
57. ↑ Vyas; Kim, S.K.; Giacomini, N; Boothroid, JC; Sapolsky, R. M. a kol. Změny chování vyvolané infekcí hlodavců toxoplasmou jsou vysoce specifické pro averzi kočičích pachů   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Sv. 104 , č. 15 . - S. 6442-6447 . - doi : 10.1073/pnas.0608310104 . — PMID 17404235 .
58. ↑ Gazzaniga, MS, Ivry, RB, & Mangun, GR (2009). Kognitivní neurověda: biologie mysli. NY: WWNorton&Company.[ stránka neuvedena 3350 dní ]
59. ↑ Swaab, DF Sexuální orientace a její základ ve struktuře a funkci mozku  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2008. - Sv. 105 , č. 30 . - S. 10273-10274 . - doi : 10.1073/pnas.0805542105 . — PMID 18653758 .
60. ↑ Swaab, Dick F. Sexuální diferenciace mozku a chování  //  Best Practice & Research Clinical Endocrinology & Metabolism. - 2007. - Sv. 21 , č. 3 . - str. 431-444 . - doi : 10.1016/j.beem.2007.04.003 . — PMID 17875490 .
61. ↑ Bickart, Kevin C; Wright, Christopher I; Dautoff, Rebecca J; Dickerson, Bradford C; Barrett, Lisa Feldmanová. Objem amygdaly a velikost sociální sítě u lidí  (anglicky)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2010. - Sv. 14 , č. 2 . - S. 163-164 . - doi : 10.1038/nn.2724 . — PMID 21186358 .
62. ↑ Szalavitz, Maia Jak získat přátele: Mít velkou Amygdalu? . Čas (28. prosince 2010). Získáno 30. prosince 2010. Archivováno z originálu 17. července 2011. (neurčitý)
63. ↑ Bzdok, D.; Langner, R.; Caspers, S.; Kurth, F.; Habel, U.; Zilles, K.; Laird, A.; Eickhoff, Simon B. Metaanalýza ALE o úsudcích o důvěryhodnosti a přitažlivosti obličeje  // Struktura a funkce  mozku : deník. - 2010. - Sv. 215 , č.p. 3-4 . - str. 209-223 . - doi : 10.1007/s00429-010-0287-4 . — PMID 20978908 .
64. ↑ Mormann, F.; Niediek, J.; Tudusciuc, O.; Quesada, C. M.; Coenen, V. A.; Elger, CE; Adolphs, R. Neurony v lidské amygdale kódují identitu tváře, ale ne směr pohledu  (anglicky)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2015. - Sv. 18 , č. 11 . - S. 1568-1570 . - doi : 10.1038/nn.4139 . — PMID 26479589 .
65. ↑ Huijgen, J.; Dinkelacker, V.; Lachat, F.; Yahia-Cherif, L.; El Karoui, I.; Lemarechal, J.; George, N. Amygdala processin of social cues from faces: An intracrebral EEG study  (anglicky)  // Social Cognitive And Affective Neuroscience : journal. - 2015. - Sv. 10 , č. 11 . - S. 1568-1576 .
66. ↑ Buchanan, TW, Tranel, D. & Adolphs, R. v The Human Amygdala (eds. Whalen, PJ & Phelps, EA) 289-318 (Guilford, New York, 2009).
67. ↑ Kennedy DP, Gläscher J., Tyszka JM, Adolphs R. Regulace osobního prostoru lidskou amygdalou  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2009. - Sv. 12 , č. 10 . - S. 1226-1227 . - doi : 10.1038/nn.2381 . — PMID 19718035 .
68. ↑ T. L. Brink. (2008) Psychology: A Student Friendly Approach. "Jednotka 4: Nervový systém." str. 61 [1] Archivováno 3. března 2016 na Wayback Machine
69. ↑ Feinstein, Justin S.; Adolfs, Ralph; Damasio, Antonio; Tranel, Daniel. The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear  // Current Biology  : journal  . - Cell Press , 2011. - Vol. 21 , č. 1 . - S. 34-8 . - doi : 10.1016/j.cub.2010.11.042 . — PMID 21167712 .
70. ↑ Staut, CCV; Naidich, TP Urbach-Wiethe Disease (Lipoid Proteinosis)  (neopr.)  // Dětská neurochirurgie. - 1998. - T. 28 , č. 4 . - S. 212-214 . - doi : 10.1159/000028653 . — PMID 9732251 .
71. ↑ Archivovaná kopie . Získáno 22. června 2017. Archivováno z originálu 11. února 2013. (neurčitý) [ bude upřesněno ]
72. ↑ Vědci našli způsob, jak vyděsit "geneticky nebojácné" lidi Archivní kopie z 21. února 2014 na Wayback Machine // Lenta.ru, 04.02.13.
73. ↑ Mo Costandi. Výzkumníci děsí „nebojácné“ pacienty  (anglicky)  // Nature News. - doi : 10.1038/příroda.2013.12350 . Archivováno 8. listopadu 2020.
74. ↑ Stephens, D. N; Duka, T. Kognitivní a emocionální důsledky nadměrného pití: Role of amygdala and prefrontal cortex  (anglicky)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  : journal. - 2008. - Sv. 363 , č.p. 1507 . - str. 3169-3179 . - doi : 10.1098/rstb.2008.0097 . — PMID 18640918 .
75. ↑ Marinkovič, Ksenija; Oscar-Berman, Marlene; Urban, Trojice; o'Reilly, Cara E.; Howard, Julie A.; Sawyer, Kayle; Harris, Gordon J. Alkoholismus a tlumená temporální limbická aktivace emocionálních tváří  // Alkoholismus  : Klinický a experimentální výzkum : deník. - 2009. - Sv. 33 , č. 11 . - S. 1880-1892 . - doi : 10.1111/j.1530-0277.2009.01026.x . — PMID 19673745 .
76. ↑ Newton, P; Ron, D. Proteinkináza C a závislost na alkoholu  //  Farmakologický výzkum : deník. - 2007. - Sv. 55 , č. 6 . - str. 570-577 . - doi : 10.1016/j.phrs.2007.04.008 . — PMID 17566760 .
77. ↑ Lesscher, HMB; Wallace, MJ; Zeng, L.; Wang, V.; Deitchman, JK; McMahon, T.; Messing, R.O.; Newton, PM Amygdala proteinkináza C epsilon kontroluje spotřebu alkoholu  // Genes, Brain and Behavior  : journal  . - 2009. - Sv. 8 , č. 5 . - str. 493-499 . - doi : 10.1111/j.1601-183X.2009.00485.x . — PMID 19243450 .
78. ↑ Ziabreva, Irina; Poeggel, Gerd; Schnabel, Reinhield; Hnědá, Katharina. Separací vyvolané změny receptoru v hippocampu a amygdale Octodon degus: Vliv mateřských vokalizací  // The  Journal of Neuroscience : deník. - 2003. - Sv. 23 , č. 12 . - S. 5329-5336 . — PMID 12832558 .
79. ↑ Davis, M. Role amygdaly ve strachu a úzkosti  // Annual Review of Neuroscience  . - 1992. - Sv. 15 . - str. 353-375 . - doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.002033 . — PMID 1575447 .
80. ↑ Carlson, Neil R. Fyziologie  chování . - Pearson, 2012. - S. 608. - ISBN 978-0205239399 .
81. ↑ Laura A; Thomas a kol. Zvýšené reakce amygdaly na emocionální tváře u mladých lidí s chronickou podrážděností nebo bipolární poruchou  (anglicky)  // Neuroimage Clinical : deník. - 2013. - Sv. 2 , ne. 2 . - S. 637-645 . - doi : 10.1016/j.nicl.2013.04.007 . — PMID 23977455 .
82. ↑ M. T. Keener a kol. Disociovatelné vzorce mediální prefrontální a amygdalové aktivity čelit identitě versus emoce u bipolární poruchy  //  Psychologická medicína : deník. - 2012. - Sv. 42 , č. 9 . - S. 1913-1924 . - doi : 10.1017/S0033291711002935 . — PMID 22273442 .
83. ↑ Politické orientace korelují se strukturou mozku u mladých dospělých: Současná biologie . Získáno 22. června 2017. Archivováno z originálu 5. ledna 2015. (neurčitý)

Odkazy

• Mezinárodní výbor pro amygdalu a zdravotní studia

Tematické stránky	FMA Anatomická terminologie
Slovníky a encyklopedie	Velká Katalánština velká čínština Velký sovět (1 ed.) Britannica (online)