Mravenec štíhlohlavý
Mravenec tenkohlavý [2] [3] , neboli mravenec tenkohlavý [4] ( lat. Formica exsecta ) , je druh středně velkých mravenců podrodu Coptoformica z rodu Formica ( Formica ) z podčeledi Formicinae . Palearktické . Typické pro lesní paseky, mýtiny a lesostepi. Aktivní predátor, entomofág, staví z drobných rostlinných zbytků malá mraveniště , někdy tvoří superkolonie o stovkách hnízd. Zahrnuto v Červené knize Čeljabinské oblasti [5] .
Distribuce
Evropa , Zakavkazsko , Severní Asie (jižní Sibiř, Mongolsko, Dálný východ). Charakteristické pro stepní a lesostepní zóny. V pásmu lesa se vyskytuje na pasekách, pasekách a pasekách [2] [4] [6] .
Popis
Morfologie
Délka samic je asi 1 cm, dělnice jsou 1,5-2x menší (3,5-5,5 mm) [3] . Tělo dělnic a samic je dvoubarevné: prsa mají červenou až hnědou barvu, hlava a břicho jsou nahnědlé. Okřídlení samci jsou zcela hnědočerní. Zadní část hlavy s hlubokým zářezem v týlu a v dolní části s polovztyčenými chlupy. Oči dělníků s krátkými vztyčenými vlasy. Clypeus je z profilu konvexní. Oblast čela je matná. Čelistní palpy u žen, dělnic a mužů sestávají ze 6 segmentů, zatímco labiální palpy se skládají ze 4. Tykadla jsou připojena k zadnímu okraji clypeu. Antény 12-segmentové u žen a dělnic a 13-segmentové u mužů. Metasternum bez trnů a zubů, jeho šikmá plocha je přibližně stejná jako horní. Střední a zadní končetiny s jedním párem rovných ostruh. Řapík mezi hrudníkem a břichem se skládá z jednoho segmentu řapíku se svislou šupinou [2] [4] [6] .
V některých evropských populacích (například v jižním Finsku a ve švýcarských Alpách) byl zjištěn mužský polymorfismus. V hnízdech se vyskytují různé velikostní třídy: micraneri (délka prsou v průměru asi 2,4 mm) a macraneri (2,9 mm) samčí kasty (jak samostatně, tak společně v jedné kolonii) [7] . Malí samci (mikranéři) se objevují později, mají denní aktivitu a šíří se na větší vzdálenost než velcí samci (makrani). Kromě toho jsou micraneři častější v polydomických koloniích, zatímco macraneři se častěji vyskytují v monodomických populacích [8] .
Barevné vzory mravence Formica exsecta mohou sloužit jako marker adaptivních strategií v heterogenních prostředích. Studium barevných variací u dvou populací F. exsecta ve střední a severozápadní oblasti evropské části Ruska odhalilo 23 variant barevných schémat hlavy a tří segmentů hrudníku. Bylo zjištěno, že zbarvení různých částí těla se značně liší nezávisle na sobě, ačkoli bledá (méně melaninizovaná) hlava a tři hrudní segmenty jsou často kombinovány se světlejšími jinými částmi těla. Vztah mezi barevným vzorem a velikostí těla se v různých komplexech výrazně liší, což ukazuje na časoprostorovou fenotypovou diferenciaci populací a adaptaci mravenců na mikroprostředí [9] .
Biologie
Aktivní predátor, entomofág. Mraveniště vybudovaná z malých rostlinných zbytků jsou menší než mraveniště červených , dorůstají do výšky necelých 50 cm Mladé samice zakládají nové kolonie parazitickým způsobem , pronikají do hnízd mravenců hnědých ( Formica fusca ) a dalších druhů podrodu Serviformica . Velké kolonie zahrnují až sto tisíc dělnic a jednu nebo více královen (kolonie monogynní nebo polygynní). Svatební let okřídlených pohlavních jedinců je pozorován od července do září [2] [4] [6] . V přízemní části mraveniště se rozlišují tři až čtyři vrstvy, které se liší složením a poměrem úlomků půdy a rostlin (jak sesbíraných, tak nařezaných): dočasná vrstva, krustová vrstva, vlastní kupole a mezivrstva [10 ] .
Tvoří velké polydomické superkoloniální systémy [11] [12] . Velké polydomické kolonie byly nalezeny v Alpách (Švýcarsko) [13] , střední Evropě a evropském Rusku a zahrnují stovky hnízd. Hnízda v takových systémech obvykle nemají intrateritoriální hranice, jejich potravní území se neustále protínají [12] [14] [15] [16] . Největší takový hnízdní systém v Evropě, F. exsecta, se skládá z 3350 mravenišť na ploše více než 22 ha v Transylvánii ( Rumunsko ). Průměr valů těchto hnízd je ve většině případů menší než 40 cm, ale najdou se i větší (nad 1 m v průměru) [17] [14] . V jiné populaci (Bliss et al. 2006) byl průměrný průměr hnízda 41,7 cm (maximálně 77,5 cm), zatímco objem valu byl v průměru 23,9 dm 3 (maximálně 82,5 dm 3 ) [18] . Stabilní integrace mravenčích hnízd do polydomového systému lze v nejjednodušších případech dosáhnout vysokou výměnou dělnických mravenců mezi hnízdy (Kümmerli & Keller 2007) [11] , což může snížit rozdíly ve vůních hnízd a úrovních rozpoznávání a diskriminace (Martin et kol., 2009) [19] . Míra agrese mezi mravenci z různých hnízd je zde výrazně snížena nebo zcela chybí [20] . Předpokládá se, že rozdíly v hustotě hnízd v takových superkoloniích závisí na distribuci zdrojů kořisti, jako jsou kolonie s mšicemi [15] . Polydomické systémy byly studovány v různých aspektech, včetně fylogeografických a pomocí variací mitochondriální DNA. Míchání různých genofondů bylo zjištěno během postglaciální kolonizace Evropy z různých lesních refugií nebo z rodového zdroje s určitou prostorovou genetickou diferenciací [21] . V takových systémech Formica exsecta polydome však nebyly nalezeny žádné významné časové a prostorové variace v produkci samic [22] .
Běžní mravenci štíhlí Formica exsecta mají dva typy kolonií, které existují sympaticky, ale obvykle jako samostatné subpopulace: kolonie s jednoduchou sociální organizací a jednou královnou (typ M) nebo koloniální sítě s několika královnami (typ P). Studie jaderných (DNA mikrosatelitů) a mitochondriálních markerů zjistily, že různé sociální typy měly různé prostorové genetické struktury. M-subpopulace tvoří spíše uniformní populaci, zatímco P-subpopulace byly v průměru více diferencovány jedna od druhé než od sousedních M podskupin a mohly být lokálně tvořeny z kolonií typu M s následným fyopatrickým chováním a omezenou emigrací žen. Srovnání mitochondriální a jaderné diferenciace ukazuje, že míra rozptylu u mužů je čtyřikrát až pětkrát vyšší než u žen, a to jak mezi podskupinami typu P, tak mezi sociálními typy [23] .
Na severovýchodě jeho areálu, v některých biotopech povodí horního toku řeky Kolymy, je v 20. století pozorována přeměna mravence tenkohlavého ze vzácného druhu na dominantního v mravenčích asociacích subarktické zóny. . To je přičítáno nedávnému zvýšení minimálních teplot půdy v hloubce 20 cm o 3–7 °C [24] [25] .
Studie evropských populací F. exsecta prokázala jejich infekci bakteriálním endosymbiontem rodu Wolbachia [ 26] [ 27] .
-
Hlava ženy (entomologický vzorek)
-
Mužská hlava (entomologická příprava)
-
Okřídlený samec (entomologický preparát)
-
Okřídlená samice (entomologický preparát)
-
žijící jedinec
Genetika
Délka genomu F. exsecta je 277,7 Mb (milion párů bází). V DNA samců bylo identifikováno 13 767 genů kódujících proteiny [28] .
Diploidní sada chromozomů u samic a dělnic je 2n = 52 (u mužů je haploidní sada n = 26) [29] [30] .
Klasifikace
Tento druh byl poprvé popsán v roce 1846 finským přírodovědcem Williamem Nylanderem ( 1822-1899 ). Zařazen do podrodu Coptoformica Müller, 1923, ve kterém byl v roce 1941 následnou indikací označen jako typový druh (Donisthorpe, 1941) [31] . V celém svém rozsahu vykazuje fenotypový polymorfismus, který vedl k popisu různých autorů asi desítky podobných taxonomických forem, z nichž některé se ukázaly být synonymem pro mravence štíhlého [21] . V roce 2000 německý myrmekolog Bernhardt Seifert (Senckenberg Museum of Natural History Görlitz, Görlitz , Německo ) synonymizoval taxon Formica nemoralis Dlussky, 1964 (Ukrajina) [31] k mravenci tenkohlavému a v roce 2019 potvrdil synonymizaci taxon Formica rubens Forel, 1874 (Švýcarsko) [32] . Od příbuzných druhů se liší přítomností polovztyčených chlupů na spodních a bočních plochách hlavy (u Formica longiceps a Formica mesiatica jsou pouze přilehlé chlupy) a přítomností chlupů na očích (u Formica forsslundi , Formica pisarskii a Formica pressilabris , oči jsou bez chloupků)
[2] .
Stav ochrany
Je zařazen do Červené knihy Čeljabinské oblasti [5] , na jejímž území je chráněn v Ilmenské rezervaci , Národním parku Zyuratkul , Trojické rezervaci a na území přírodních památek Bredinskij Bor, Sanarskij Bor [33] a Krasové pole Shemakha [34] .
Poznámky
- ↑ Barry Bolton . Formica exsecta Nylander, 1846 (anglicky) . Online katalog mravenců světa . antcat.org. Získáno 21. června 2019. Archivováno z originálu 7. května 2019.
- ↑ 1 2 3 4 5 Dlusský G. M. Mravenci rodu Formica . - M .: Nauka, 1967. - S. 100-102. — 236 s. - 2300 výtisků.
- ↑ 1 2 Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - Petrohrad. : Nauka, 1995. - S. 360. - 606 s. - 3150 výtisků. — ISBN 5-02-025944-6 .
- ↑ 1 2 3 4 Klíč k hmyzu evropské části SSSR. T. III. Hymenoptera. První část // Podřád Apocrita - stébla břichá ( Arnoldi K. V. et al.) / ed. vyd. G. S. Medveděv . - L .: Nauka, 1978. - S. 552. - 584 s. - (Směrnice pro faunu SSSR, vydané Zoologickým ústavem Akademie věd SSSR ; číslo 119). - 3500 výtisků.
- ↑ 1 2 Komentovaný seznam vzácných a ohrožených druhů bezobratlých živočichů zvláště chráněných v Rusku // 2003* Rusko* Červený seznam zvláště chráněných vzácných a ohrožených živočichů a rostlin. (2. vydání). Část 2. Bezobratlí (Bulletin Červené knihy, 2/2004 (2008)) / otv. vyd. V. E. Prisyazhnyuk. - M. : Laboratoř Červené knihy Všeruského výzkumného ústavu ochrany přírody , 2004 (2008). - S. 207. - 512 s. - ISBN 978-5-9243-0158-7 . (Ruština) Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 12. října 2016. Archivováno z originálu dne 24. října 2018. (neurčitý)
- ↑ 1 2 3 Radčenko A. G. Mravenci (Hymenoptera, Formicidae) z Ukrajiny . - Kyjev, 2016. - 495 s. — ISBN 978-966-02-7810-3 .
- ↑ Agosti D., Hauschteck-Jungen E. Polymorfismus samců u Formica exsecta Nyl. (Hymenoptera: Formicidae) (anglicky) // Insectes Sociaux: Journal. - Mezinárodní unie pro studium sociálního hmyzu , 1988 ("1987"). — Sv. 34. - S. 280-290. — ISSN 0020-1812 . - doi : 10.5281/zenodo.27085 .
- ↑ Fortelius W., Pamilo P., Rosengren R., Sundström L. Dimorfismus velikosti samců a alternativní taktiky reprodukce u mravenců Formica exsecta (Hymenoptera, Formicidae ) // Annales Zoologici Fennici : Journal. - 1987. - Sv. 24. - S. 45-54.
- ↑ Putyatina Taťána S., Alexey V. Gilev, Vladimir G. Grinkov, Alexander V. Markov. Variace v barevném vzoru úzkohlavého mravence Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) v evropském Rusku (anglicky) // European Journal of Entomology : Journal. - 2022. - Sv. 119. - S. 58-68. — ISSN 1802-8829 . - doi : 10.14411/eje.2022.006 .
- ↑ Goryunov D.N. Stavba hnízda u mravenců Formica exsecta (Hymenoptera, Formicidae) // Zoological Journal : Journal. - M . : Nauka, 2015. - Sv. 94, č. 10 . - S. 1132-1137. - doi : 10.7868/S0044513415100074 . (Ruština)
- ↑ 1 2 Kümmerli R., Keller L. Kontrastní populační genetická struktura dělnic a královen u domněle jednokoloniálního mravence Formica exsecta // Molecular Ecology : Journal. - 2007. - Sv. 16(21). - S. 4493-4503. - doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03514.x .
- ↑ 1 2 Pisarski B. (ed.). Struktura a organizace des sociétés de fourmis de l'espèce Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) (fr.) // Memorabilia Zoologica: Journal. - Ossolineum, Varšava, Polsko, 1982. - Sv. 38. - ISSN 0076-6372 .
- ↑ Cherix D., Werner, P., Catzeflis, F. Organisation spacee d'un systém polycalique chez Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. (Hymenoptera: Formicidae) (fr.) // Mitteilungen der Schweizerische Entomologische Gesellschaft: Journal. - 1980. - Sv. 53(2-3). - S. 163-172. - ISSN 2535-0889 .
- ↑ 1 2 Erős K. a kol. Sdílení versus monopolizace: distribuce zdrojů mšic mezi hnízdy v superkolonii Formica exsecta Nylander (Hymenoptera: formicidae) (anglicky) // Israel Journal of Entomology : Journal. - 2009. - Sv. 39. - S. 105-127. — ISSN 2224-6304 .
- ↑ 1 2 Csata E., Markó B., Erős K., Gál Cs., Szász-Len A.-M., Czekes Zs. Stanoviště jako stabilní místa setkávání dělnic z různých hnízd v polydomózním hnízdním systému Formica exsecta Nyl. (Hymenoptera: Formicidae) (anglicky) // Polish Journal of Ecology : Journal. - 2012. - Sv. 60(1). - S. 177-186.
- ↑ Werner P., Catzeflis F., Cherix D. A propos du polycalisme chez Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. // Ecologie des Insectes Sociaux (fr.) / Cherix D. (ed). - Laussanne, Švýcarsko: UIEIS Section française, 1979. - S. 115-126.
- ↑ Marko B. a kol. Největší polydomní systém mravenců Formica (Hymenoptera: Formicidae ) v Evropě dosud objevený v Rumunsku // North-Western Journal of Zoology : Journal. - 2012. - Sv. 8. - S. 287-291.
- ↑ Bliss P., Katzerke A., Neumann P. Role krtinců a trav při zakládání filiálních hnízd u mravence lesního Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) (anglicky) // Sociobiology : Journal. - 2006. - Sv. 47(3). - S. 903-913.
- ↑ Martin SJ, Helanterä H., Kiss K., Lee YR, Drijfhout FP Polygyny spíše snižuje než zvyšuje diverzitu podnětů diskriminace hnízdního partnera u mravenců Formica exsecta // Insectes Sociaux : Journal. - Mezinárodní unie pro studium sociálního hmyzu , 2009. - Sv. 56(4). - S. 375-383. — ISSN 0020-1812 .
- ↑ Kiss K., Kóbori OT Nízká vnitrodruhová agresivita mezi polydomními koloniemi Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) (anglicky) // Entomologica Romanica : Journal. - 2011. - Sv. 16. - S. 27-32.
- ↑ 1 2 Goropashnaya AV, Fedorov VB, Seifert B., Pamilo P. Fylogeografie a populační struktura mravence Formica exsecta (Hymenoptera, Formicidae) v celé Eurasii, jak se odráží mitochondriální variací DNA a mikrosatelity (anglicky) // Annales Zoologici Fennici . - 2007. - Sv. 44. - S. 462-474. — ISSN 1797-2450 .
- ↑ Liautard C., Brown WD, Helms KR, Keller L. Časové a prostorové variace produkce gyne u mravence Formica exsecta // Oecologia : Journal. - 2003. - Sv. 136. - S. 558-564. - doi : 10.1007/s00442-003-1300-x .
- ↑ Seppä P.; Gyllenstrand N.; Corander, J.; Pamilo, P. Koexistence sociálních typů: genetická struktura populace u mravence Formica exsecta (anglicky) // Evolution : Journal. - 2004. - Sv. 58. - S. 2462-2471.
- ↑ Alfimov A. V., Berman D. I. , Zhigulskaya Z. A. Pulzace počtu mravence tenkohlavého ( Formica exsecta ) a změna klimatu na severovýchodě areálu // Zoologický časopis : Journal. - M. : Nauka, 2010. - Sv. 89, č. 12 . - S. 1456-1467. — ISSN 0044-5134 . (Ruština)
- ↑ Berman D. I. , Zhigulskaya Z. A., Leirikh A. N. Biotopická distribuce a odolnost vůči chladu Formica exsecta Nyl. (Formicidae) na severovýchodní hranici areálu (horní Kolyma) // Bulletin Moskevské společnosti přírodovědců . Oddělení biologické: Časopis. - M. : Nakladatelství Moskevské státní univerzity, 1984. - Sv. 89, č. 3 . - S. 47-63. — ISSN 0027-1403 . (Ruština)
- ↑ Keller L., Liautard C, Reuter M, Brown WD, Sundström L, Chapuisat M. Poměr pohlaví a infekce Wolbachia u mravence Formica exsecta (anglicky) // Dědičnost (Edinb) : Journal. - Nature Publishing Group pro The Genetics Society, 2001. - Vol. 87. - S. 227-233. — ISSN 1365-2540 . - doi : 10.1046/j.1365-2540.2001.00918.x .
- ↑ Reuter M. Vysoké úrovně mnohočetné infekce Wolbachia a rekombinace u mravence Formica exsecta // Molekulární biologie a evoluce : Journal . - Oxford University Press , Společnost pro molekulární biologii a evoluci, 2003. - Vol. 20. - S. 748-753. — ISSN 1537-1719 . - doi : 10.1093/molbev/msg082 .
- ↑ Kishor Dhaygude, Abhilash Nair, Helena Johansson, Yannick Wurm a Liselotte Sundström. První návrh genomů mravence Formica exsecta a jeho endosymbionta Wolbachia odhaluje rozsáhlý přenos genů z endosymbionta na hostitele // BMC Genomics : Journal . - 2019. - Sv. 20(301). - S. 1-16. — ISSN 1471-2164 . - doi : 10.1186/s12864-019-5665-6 .
- ↑ Lorite P. & Palomeque T. Evoluce karyotypu u mravenců (Hymenoptera: Formicidae) s přehledem známých čísel mravenčích chromozomů // Myrmecologische Nachrichten (Wien). - 2010. - Sv. 13. - S. 89-102.
- ↑ Elisabeth Hauschteck-Jungen, H. Jungen. Mravenčí chromozomy I. - Rod Formica (anglicky) // Insectes Sociaux: Journal. - 1976. - Sv. 23(4). - S. 513-524. - doi : 10.1007/BF02223478 .
- ↑ 1 2 Seifert B. Taxonomická revize podrodu mravenců Coptoformica Mueller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) (anglicky) // Zoosystema : Journal. - 2000. - Sv. 22. - S. 517-568 (str. 526, synonyma exsecta ).
- ↑ Seifert B. The Rubens morph of Formica exsecta Nylander, 1846 a její oddělení od Formica fennica Seifert, 2000 (Hymenoptera, Formicidae ) // Deutsche Entomologische Zeitschrift : Journal. - 2019. - Sv. 66. - S. 55-61. - doi : 10.3897/dez.66.34868 .
- ↑ Lagunov A.V., A.V. Gilev. Mravenec tenkohlavý . ČERVENÁ KNIHA Čeljabinské oblasti . Staženo 21. června 2019. Archivováno z originálu 17. června 2019. (Ruština)
- ↑ Červená kniha Čeljabinské oblasti: zvířata, rostliny, houby / Pod generálem. vyd. V. N. Bolšakov . - M. : Reart, 2017. - S. 175. - 504 s. - ISBN 978-5-906930-92-7 . (Ruština)
Literatura
- Dlussky G. M. Mravenci podrodu Coptoformica z rodu Formica (Hymenoptera, Formicidae) SSSR // Zoologický časopis : Journal. - M .: Nauka, 1964. - Sv. 43. - S. 1026-1040. (Ruština)
- Zerche L. Myrmecobionte Aleocharinae bei Formica exsecta Nylander aus Bulgarien (Coleoptera, Staphylinidae) (anglicky) // Entomol. Nachr. Ber. : Časopis. - Lipsko, 1988. - Sv. 32. - S. 271-272.
- Brown WD, Keller L. Poměry pohlaví kolonií se u mravence Formica exsecta liší podle počtu královen, nikoli však asymetrie příbuznosti // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences: Journal. - 2000. - Sv. 267. - S. 1751-1757.
- Katzerke A., Neumann P., Pirk CWW, Bliss, P., Moritz, RFA Sezónní rozpoznání hnízda u mravence Formica exsecta // Behavioral Ecology and Sociobiology: Journal. - 2006. - Sv. 61. - S. 143-150.
- Sundström, Liselotte; Vitikainen, Emma. Životní historie Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae ) z ekologické a evoluční perspektivy // Myrmecological News: Journal. - Rakouská společnost entomofaunistiky, 2022. - Sv. 32. - S. 23-40. — ISSN 1997-3500 . - doi : 10.25849/myrmecol.news_032:023 .
Odkazy
Taxonomie |
|
---|