Pachycefalosauři

†  Pachycefalosaurus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:†  OrnitischiansPodřád:†  CerapodPoklad:†  MarginocefalickýInfrasquad:†  Pachycefalosaurus
Mezinárodní vědecký název
Pachycephalosauria Maryańska & Osmólska, 1974
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons EOL   42418466 FW   147917

Pachycephalosaurus [1] ( lat.  Pachycephalosauria ) je infrařád býložravých dinosaurů z kladu Marginocephalia . Zástupci skupiny žili od berriasijských po maastrichtská století (před 145-66 miliony let) na území dnešní Asie a Severní Ameriky . Pro rok 2016 zahrnuje 15 známých rodů [2] .

Jméno poprvé použila polská paleontoložka Halska Osmulska v roce 1974 [3] , ale dosud nebyla uvedena přesná taxonomická definice této skupiny. V roce 1998 Paul Sereno navrhl následující definici: všechny druhy, které jsou méně příbuzné s Triceratopsem než s Pachycephalosaurem . Wagner v roce 2004 ve své recenzi The Dinosauria dal jinou definici: všechny druhy příbuzné Pachycephalosaurus wyomingensis a Triceratops horridus[ specifikovat ] . Sereno poskytl komplexnější definici v roce 2005 : všechny druhy jsou blíže příbuzné Pachycephalosaurus wyomingensis než Heterodontosaurus foxii , Ankylosaurus magniventris , Stegosaurus armatus , Iguanodon bernissartensis a Ceratops montanus . Definice této skupiny je komplikovaná kvůli mnoha nejistotám ve vnitřních vztazích druhů v řádu ornitských dinosaurů .

Paleobiologie

Distribuce fosilií pachycephalosaurus naznačuje, že preferovali vnitrozemí spíše než pobřežní stanoviště. V horninách uložených na pobřežních pláních se pachycefalosauří fosílie skládají hlavně z izolovaných a velmi robustních lebek , které mohly být unášeny řekami na míle daleko. Nejúplnější, nejzachovalejší a nejpočetnější pachycefalosauří fosílie byly nalezeny v horninách uložených na vnitrozemských nivách a pouštích [2] .

Struktury zesílených lebečních kopulí pro možné naražení hlavy a neobvyklá morfologie postkraniálních koster u pachycefalosauridů naznačují sociální chování podobné chování některých žijících ovcí a koz . Bylo také navrženo, že pachycephalosauridi žili ve stádech a bránili území tím, že udržovali svou sociální strukturu tím, že jim naráželi hlavy [2] .

Primitivní pachycefalosauři se odedávna dělí na dvě skupiny: primitivní taxony s plochými hlavami (bývalá čeleď Homalocephalidae) a odvozené taxony s klenutými hlavami (Pachycephalosauridae). V současné době jsou primitivní pachycefalosauři považováni za sbírku taxonů, nikoli za monofyletickou rodinu. Někteří paleontologové však tvrdí, že většina nebo dokonce všichni pachycefalosauři s plochou hlavou jsou ve skutečnosti mláďata (představující raná růstová stádia) nebo samice klenutých pachycefalosauridů. Primitivní pachycefalosauři se vyznačovali plochou, plochou střechou lebky jednotné tloušťky od okraje k okraji, pokrytou četnými prohlubněmi. Kromě toho měly lebky primitivních pachycefalosaurů otevřené supratemporální fenestry a v horní i dolní čelisti byly přítomny krátké zuby podobné tesákům. Zbytek zubů však byl malý a měl ostré, zoubkované hrany pro řezání vegetace. Známým a charakteristickým znakem primitivních pachycefalosaurů je dracorex ze svrchní křídy Spojených států. Postkraniální kostry primitivních pachycefalosaurů jsou málo známé. Pachycephalosauridi byli evolučně vyvinutější pachycefalosauři, kteří se vyznačovali výrazným kupolovitým ztluštěním lebeční střechy a absencí supratemporálních fenestr. Kopule vznikla v důsledku splynutí a ztluštění čelní a temenní kosti. Objem mozku pachycefalosauridů se nezvětšil. Na rozdíl od plochých lebečních střech primitivních pachycefalosaurů byly klenuté lebeční střechy pachycefalosauridů hladké, bez jamek [2] .

Hypotézy

Paleontologové po celá desetiletí zacházeli s „plochohlavými“ pachycefalosaury jako se samostatnou čeledí Homalocephalidae, primitivnější než pachycephalosauridae. V roce 2009 však paleontologové John Horner a Mark Goodwin předložili návrh. Argumentovali tím, že alespoň některé (ne-li všechny) lebky s plochou hlavou patřily mláďatům klenutých pachycefalosaurů. Jinými slovy, během růstu se lebka Pachycephalosaura dramaticky změnila: z ploché s otevřenými supratemporálními fenestrami na masivní, klenutou lebku charakteristickou pro pachycephalosauridy. Jak se tedy lebka zvětšovala, kopule se vyvinula z temenních kostí, otekla a vyplnila supratemporální otvory, i když kostěné výběžky a trny zůstaly. Tato myšlenka naznačuje, že rod Dracorex je mladší růstové stádium klenutého Pachycephalosaura . Podobné drastické změny v růstu byly také navrženy pro ceratopsidy . Někteří paleontologové tyto představy označují jako identifikace ontogomorfů – vývoj velmi odlišné anatomie (morfologie) v důsledku růstu (ontogeneze). Argumenty ve prospěch některých dinosauřích ontogomorfů se zdají být přesvědčivé. Kritika některých navrhovaných ontogomorfů však spočívá v tom, že nejsou založeny na ontogenetických sériích z jediného populačního vzorku dinosaurů, včetně mláďat i dospělých [2] .

Evoluce

Evoluční historie pachycefalosaurů je podobná jako u ceratopsianů (blízce příbuzná skupina patřící rovněž do kladu Marginocephalia ). Pravděpodobně poprvé se objevili v Asii, primitivní pachycefalosauři prošli omezenou diverzifikací a migrovali do Severní Ameriky, kde bylo na konci křídy přítomno několik taxonů (nebo ontogomorfů) . Různorodější skupina vysoce vyvinutých pachycefalosaurů žila v Severní Americe, od dnešní Alberty v Kanadě po stát Texas ve Spojených státech . V Severní Americe existovali pachycefalosauři téměř až do konce křídy. Byli jedním z posledních dinosaurů až do jejich úplného vyhynutí na konci druhohor ( křídovo-paleogenní vymírání ) [2] .

Kladogram

Možný kladogram ve skupině:

Poznámky

1. ↑ Tatarinov L.P. Eseje o evoluci plazů. Archosauři a zvířata. - M.  : GEOS, 2009. - S. 66, 157. - 377 s. : nemocný. - (Sborník PIN RAS  ; v. 291). - 600 výtisků.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dinosauři Lucas SG . Učebnice. Columbia University Press, 2016. - 392 s.
3. ↑ Maryańska T., Osmólska H. 1974. Pachycephalosauria, nový podřád ornitiských dinosaurů. Palaeontologica Polonica (30): 45-102.