Ankylosaurus

†  Ankylosaurus

Rekonstrukce vnějšího vzhledu

Lebka Ankylosaura, vystavená v Muzeu Skalistých hor (přední pohled)
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:†  OrnitischiansPodřád:†  TyreoforyInfrasquad:†  AnkylosauřiRodina:†  AnkylosauridiRod:†  Ankylosaurus
Mezinárodní vědecký název
Ankylosaurus hnědý , 1908
Druhy
  • A. magniventris  Brown, 1908
Geochronologie 70,6–66,5 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Ankylosaurus ( lat.  Ankylosaurus , z jiného řeckého ἀγκύλος σαῦρος „ohnutý ještěr“) je rod vyhynulých býložravých plazů z nadřádu dinosaurů , čeledi ankylosauridů . Rod je monotypický, protože zahrnuje pouze jeden vědecky známý druh  - Ankylosaurus magniventris . Fosilie ankylosaura byly nalezeny v geologických formacích pocházejících z posledního období křídy (před 66,5–66 miliony let) na západě severoamerické pevniny .

Navzdory tomu, že dosud nebyla nalezena celá kostra ankylosaura a příbuzní dinosauři jsou lépe prostudováni, jde o ankylosaura, který je považován za nejtypičtějšího (archetypového) zástupce obrněných dinosaurů. Navíc se jedná o jednoho z nejznámějších dinosaurů, a to i přes tak vzácný fosilní materiál [1] . Ostatní ankylosauridi měli podobné rysy: tělo pokryté mocným, těžkým pancířem a mohutné ztluštění, jakýsi „klub“, na ocasu. Ankylosaurus je jedním z největších známých ankylosauridů [2] .

Anatomie a paleobiologie

Ankylosaura lze podle moderních měřítek považovat za velmi velké zvíře velikosti nosorožce [3] nebo dokonce dospělého samce slona afrického [4] . Podle prvních odhadů dosahovala její délka 7 [5] , 8-9 [6] , nebo dokonce více než 9  metrů [7] , a její hmotnost až 6 tun [8] [2] . V roce 2004 však Kenneth Carpenter revidoval odhadovanou velikost luskouna v souladu s velikostí nalezených lebek . Délka největšího známého exempláře, CMN 8880 (tato lebka je 64,5 cm dlouhá a 74,5  cm široká ), byla odhadnuta na 6,25 metru, šířka na 1,5 metru a výška boků  na 1,7 metru. Nejmenší exemplář, AMNH 5214 (lebka 55,5 cm dlouhá a 64,5 cm široká), odhadl Carpenter na délku asi 5,4 m a výšku 1,4 m [3] . V roce 2017 však tým výzkumníků porovnal Ankylosaura s úplnějšími ankylosauridními fosiliemi a vypočítal délku 6,02–7,95 m pro vzorek AMNH 5214, 6,45–8,51 m pro AMNH 5895 a 7,56–9,99 m na základě CMN888 pro. velikost obratlů, autoři poznamenávají, že horní hranice možného rozsahu velikostí pro CMN 8880 je s největší pravděpodobností nadhodnocena a nejpravděpodobnější délka je asi 8 metrů. Na základě stavby končetin také vypočítali hmotnost 4,78 tuny pro AMNH 5214 a 7,95 tuny pro CMN 8880. Ankylosaurus byl tedy největším nebo jedním z největších zástupců své čeledi [4] .

Ankylosaurus měl velmi široké, podsadité, podsadité tělo. Byl čtyřnohý , se zadními končetinami delšími než předními. Přestože zbytky nohou tohoto dinosaura nebyly dosud zcela nalezeny, na základě srovnání s jinými zástupci ankylosaurů lze předpokládat, že zástupci tohoto druhu měli na každé noze pět prstů. Panoval názor, že ankylosaurus byl vzhledem k mohutnosti svého těla pomalý a nemotorný, ale podle výpočtů odborníků jde o klam - naopak, vzhledem k délce kroku by tento plaz mohl pohybovat se poměrně vysokou rychlostí [9] .

Lebka ankylosaura byla nízká, měla trojúhelníkový tvar a její šířka přesahovala její délku. Na základě rozboru fosilií lebek došli odborníci k závěru, že tento dinosaurus měl dobře vyvinutý čich [1] . Je také známo, že mezi nosem a tlamou ankylosaura byla kostěná přepážka, která mu umožňovala jíst a zároveň dýchat, což je vlastní například člověku, ale není typické pro většinu moderních plazů [ 10] .

Stejně jako ostatní ještěři z této skupiny byl Ankylosaurus býložravec se zuby ve tvaru listů [1] dobře vhodnými k škubání vegetace. V poměru k tělu byla velikost zubů tohoto pangolina menší než u jeho příbuzných [11] . Vzhledem k tomu, že téměř nepotřeboval žvýkat vegetaci, neměl na rozdíl od svých současníků - ceratopsů a hadrosaurů mlecí zařízení (proto měl trávicí systém speciální strukturu specializovanou na trávení nemastifikované vegetace) [1] , jeho zuby se nacházely hluboko v ústech (což bylo způsobeno i tím, že se živil zakrslou vegetací [1] ) a byly velmi malé a slabé; ústa měla tvar zobáku [10] , který je charakteristický i pro některé další ankylosauridy a je jejich charakteristickým znakem od nodosauridů [2] . Je spočítáno, že velký ankylosaurus, který je teplokrevným živočichem, by měl sníst asi 60 kg vegetace za den, i když s největší pravděpodobností by toto číslo mohl snížit konzumací výživnějšího ovoce [4] . Kosti lebky a další části těla ankylosaura byly navzájem těsně spojeny, což zvyšovalo jejich pevnost [3] .

Brnění

Jedním z nejnápadnějších rysů vzhledu ankylosaura je jeho brnění, sestávající z masivních hrbolků a kostěných plátů nebo štítků nazývaných osteodermy . Vrostly do kůže [12] , a přestože nebyly součástí kostry, sehrály důležitou roli v životě pangolína [9] . V moderní době se osteodermy nacházejí u krokodýlů , pásovců a některých ještěrek : vykonávají různé funkce.

Kostní pláty ankylosaura byly pravděpodobně nahoře pokryty tvrdou, keratinovou vrstvou keratinu . Velikost osteodermů se extrémně lišila, od velkých plochých destiček po malé kulaté tuberkuly. Destičky tvořily zvláštní vodorovné řady, které se táhly podél krku , hřbetu a stehna zvířete, dokonce i víčka ještěrky byla pancéřovaná [1] ; velké množství malých výrůstků pokrývalo nechráněný prostor mezi velkými deskami. Menší štíty byly umístěny na končetinách a ocase. Navíc jako další ochrana ve středu každého takového výrůstku bylo zesílení ve formě hrotu. Výrůstky byly navzájem spojeny v dlouhých pásech, což je jeden z důvodů, proč ještěrka dostala jméno, které znamená „pájená ještěrka“. Kvůli tomuto neobvyklému dinosauřímu krytu je často popisován jako „živý tank“ [12] [13] . Dříve měly mít osteodermy ankylosaurů hlavně ochrannou funkci - jen břicho ještěrky zůstalo bez pancíře , ale mohlo ho chránit ohnutím nohou a zavrtáním hluboko do půdy, čímž připravilo nepřítele o možnost ho svrhnout. na zádech [9] . Jak však ukázaly další studie, síla osteodermů Ankylosaurus byla nižší než u jiných ankylosauridů, což naznačuje, že vykonávali spíše ceremoniální, maskovací nebo termoregulační funkci než ochrannou [4] . Pancíř ankylosaurů a dalších ankylosauridů zřejmě nebyl pro velké teropody vůbec překážkou a jejich hlavním způsobem ochrany před predátory bylo maskování [14] .

Ve srovnání s Euoplocephalus ankylosauridem, který žil o něco dříve (také obrněný, ale jedenapůlkrát menší [9] [4] ), byly desky ankylosaura nejen méně odolné, ale také se lišily svou strukturou: byly relativně hladké a neměly dlouhé trny, které byly nalezeny na brnění edmontonia , který žil ve stejné době jako ankylosaurus. Ze strany ocasu mohla vyčnívat řada plochých trojúhelníkových hrotů. Pevné kulaté šupiny chránily horní část lebky, zatímco z rohů zadní části lebky vyčnívaly čtyři velké pyramidální rohy [3] [9] , které pravděpodobně poskytovaly určitou ochranu před kousnutím predátorem [1] .

Mace on tail

Slavný ocasní klub Ankylosaura se také skládal z několika velkých osteodermů, které byly připojeny k několika posledním ocasním obratlům . Přes velkou velikost ankylosaura nepřesáhl velikost kyjů menších ankylosauridů - velikost kyje exempláře AMNH 5214 dosáhla délky 45 cm , na základě čehož je šířka kyje CMN 8880 odhadovaný na 57 cm , AMNH 5425, má šířku kyje 59 cm a neurčený ankylosaurid z formace Deinosore Provincial Park Formation , ROM 788, je 57 cm [4] . Hůl spočívala na sedmi obratlích na špičce ocasu, které byly pevně upevněny a tvořily tuhý a rozšířený dřík u základny hole. K těmto obratlům byly připojeny šlachy , které byly opatřeny spolehlivou ochranou. Tyto šlachy byly poněkud zkostnatělé a postrádaly elasticitu , což při kývání ocasem umožňovalo přenos značného silového impulsu na špičku ocasu. Mohlo se jednat o obrannou zbraň, která mohla zlomit kosti malého útočícího teropoda [3] nebo ho srazit k zemi [15] .

Studie z roku 2009 zjistila, že „velké vyboulení ocasu mohlo při nárazu vyvinout sílu ke zlomení kostí, ale malé vyboulení ne“ a také, že „mávání ocasem je vysoce pravděpodobné chování ankylosauridů, ale není známo, zda bylo použito, zda ocas během mezidruhový boj nebo vnitrodruhové boje, nebo v obou případech“ [16] . Studie v roce 2017 přitom ukázaly, že palcát ankylosaura má relativně nízkou sílu a s největší pravděpodobností je méně účinný pro obranu než palice jiných ankylosauridů [4] . Bylo také navrženo, že ocasní kyj byl pro dravce takříkajíc „falešným cílem“, protože si ho z dálky mohl vzít za hlavu. Tato hypotéza je však nyní široce sporná [17] .

Systematika

Ankylosaurus je typový rod z čeledi ankylosauridů [18] . Poslední jmenovaní jsou zase zařazeni do rozsáhlejšího taxonu  - skupiny Ankylosauria , kam patří i nodosauridi . Fylogeneze ankylosaurů je poměrně kontroverzní otázkou, zejména v posledních letech proběhlo několik vzájemně se vylučujících studií, takže přesné postavení ankylosaura mezi ankylosauridy zůstává nejisté. Někteří badatelé považují Ankylosaura a jeho nejbližšího příbuzného Euoplocephalus za sesterské taxony [6] , jiní je považují za vzdálenější rody [19] [20] . Snad další výzkum tuto otázku objasní.

Níže uvedený kladogram je zkonstruován podle nejpřesnějších dat, která získali paleontologové Richard S. Thompson, Suzanne C. R. Maidment a Paul M. Barrett v roce  2011 [21] .

Historie studia

Ankylosaurus dostal své jméno od amerického paleontologa Barnuma Browna v roce 1908 . Druhové jméno pochází z jiné řečtiny. ἀγκύλος (ankylos) „zakřivený“ a σαῦρος (sauros) „ještěr“. To znamená, že Brown použil slovo, které má stejný kořen a má podobný význam jako lékařský termín ankylóza , konkrétně aby zdůraznil, že síla byla dána spojením mnoha kostí těla a lebky. Typovým druhem  je A. magniventris , konkrétní název pochází z latinských slov magnus  - "velký" a venter  - "břicho" [18] .

Tým vedený Brownem objevil typový exemplář druhu A. magniventris (AMNH 5895) ve formaci Hell Creek v Montaně v roce 1906 . Skládal se z horní části lebky, dále obratlů, žeber, fragmentu ramenního pletence a krunýře. O šest let dříve Brown našel kostru velkého teropodního dinosaura (AMNH 5866) ve formaci Lance ve Wyomingu . Tento exemplář dostal v roce 1905 jméno Dynamosaurus imperiosus , ale nyní se předpokládá, že patří Tyrannosaurovi rexovi . V blízkosti holotypu A. magniventris ( AMNH 5866 ) bylo nalezeno 75 osteodermů, všechny přiřazené výše uvedenému teropodovi Dynamosaurus . Jsou však téměř totožné s A. magniventris a s největší pravděpodobností patří k tomuto druhu. V roce 1910, na expedici do kanadské provincie Alberta , Barnum Brown objevil svůj třetí exemplář A. magniventris (AMNH 5214) ve souvrství Scollard. AMNH 5214 obsahuje plně zachovanou lebku a první objevený ocasní kyj, stejně jako žebra, kosti končetin a krunýř. Všechny tři výše uvedené kostry jsou nyní v Americkém muzeu přírodní historie v New Yorku . Největší zvířecí lebka, která kdy byla nalezena (NMC 880), byla nalezena v Albertě Charlesem M. Sternbergem v roce 1947 a nyní je vystavena v Kanadském muzeu přírody . Během následujících let bylo nalezeno mnoho roztroušených kostí, krunýřových štítů a zubů [3] .

Paleoekologie

Ankylosaurus žil na konci posledního, maastrichtského věku křídy  , před 66,5 až 66 miliony let [22] (podle jiných zdrojů se objevil již v kampánsku [23] ). Byl to jeden z posledních druhů dinosaurů, které se objevily na Zemi před dopadem asteroidu na hranici křídy a paleogénu . Typový exemplář byl nalezen v souvrství Hell Creek v Montaně , zatímco další exempláře byly nalezeny ve souvrství Lance ve Wyomingu a také ve souvrství Scollard , Kanada , Alberta , všechny nálezy byly datovány do pozdní křídy [6] . V současné době existuje 15 sbírek pozůstatků ankylosaura, dvě z nich jsou uloženy v Kanadě a zbývajících 13 v USA [23] .

Výše uvedené útvary Hell Creek, Lance a Scollard představují různé části západního pobřeží mělkého moře , které oddělovalo západní a východní části severoamerického kontinentu během křídy. Byla to široká pobřežní rovina rozprostírající se na západ od námořní cesty do nově vytvořených Skalistých hor . Tyto útvary se skládají převážně z pískovce a bahna , což je charakteristickým znakem niv [24] [25] [26] . Formace Hell Creek byla z těchto starověkých stanovišť nejlépe prozkoumaná. V té době byla oblast subtropická s teplým a vlhkým klimatem . Rostlo zde mnoho rostlin, především kvetoucí rostliny , méně rozšířené byly jehličnany , kapradiny a cykasy . Množství zkamenělých listů , které byly nalezeny v desítkách různých nalezišť, naznačuje, že oblast je hustě porostlá malými stromy [27] . Ankylosaurus sdílel své stanoviště s dalšími dinosaury, mezi něž patřili slavní ceratopsid Triceratops a Torosaurus , hypsilophodontid Thescelosaurus , hadrosaurid Edmontosaurus , Edmontonia nodosaurid , [ 9 ] pachycephalosaurid Pachycephalosaurus , 2.2 .

V těchto nalezištích jsou fosilie Ankylosaura poměrně vzácné ve srovnání s Edmontosaurem a superhojným Triceratopsem , který tvořil většinu této obrovské býložravé fauny . Jsou zde také pozůstatky dalšího zástupce ankylosaurů – edmontonia. Zdá se však, že Ankylosaurus a Edmontonia byly odděleny jak geograficky , tak ekologicky . Ankylosaurus měl široký čenich , pravděpodobně navržený tak, aby se živil širokou škálou rostlin, takže pravděpodobně žil ve vyvýšených oblastech, zatímco Edmontonia, která měla menší čenich, a proto byla selektivnější v krmení, žila v nižších nadmořských výškách, blíže k pobřeží [3] .

V populární kultuře

Od doby, kdy byl Ankylosaurus poprvé popsán v roce 1908, jej veřejnost zná jako archetypálního obrněného dinosaura a díky svému nezapomenutelnému vzhledu a zvýšenému zájmu veřejnosti o dinosaury zůstal po mnoho let součástí populární kultury po celém světě. Slávu Ankylosaura značně usnadnila jeho rekonstrukce v životní velikosti, která se objevila na světové výstavě v New Yorku v roce 1964 [3] . Ankylosaurus je zmíněn v japonském kaiju filmu z roku 1955 Godzilla útočí znovu jako předchůdce mutantního netvora Anguirus ( anglicky Anguirus , existuje mnoho výslovností a hláskování). Od roku 1955 do roku 2004 se Anguirus objevil v sedmi filmech Godzilla . Pravidelně se také objevoval v knihách, televizních pořadech a videohrách [30] .  

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ankylosaurus  . _ prehistoric-wildlife.com . Staženo: 1. ledna 2014.
  2. ↑ 1 2 3 Znám svět: Historie života na Zemi / T. Yu. Pintal. - M . : "Nakladatelství AST", 2004. - S. 335. - 512 s. — ISBN 5-17-024940-3 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Carpenter, K. 2004. Přepis Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) ze svrchní křídy západního vnitrozemí Severní Ameriky. Canadian Journal of Earth Sciences 41: 961-986.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Victoria M. Arbor, Jordan C. Mallon. Neobvyklá kraniální a postkraniální anatomie u archetypálního ankylosaura Ankylosaurus magniventris  (anglicky)  // FACETY. — 2017-10-12. - doi : 10.1139/facets-2017-0063 .
  5. ↑ Paul, G. S. (2010). Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. p. 234. ISBN 978-0-691-13720-9.
  6. ↑ 1 2 3 Vickaryous, MK, Maryanska, T., & Weishampel, DB 2004. Ankylosaurie. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.). Dinosauria (2. vydání). Berkeley: University of California Press. str. 363-392.
  7. ↑ Fastovský, D.E.; Weishampel, D. B. (2005). „Ankylosaurie: hmota a plyn“ . Evoluce a vymírání dinosaurů  (2 ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 133. ISBN 978-0-521-81172-9.
  8. ↑ Coombs, Walter P. Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs  //  The Quarterly Review of Biology : deník. - University of Chicago Press , 1978. - Prosinec ( vol. 53 , č. 4 ). - str. 393-418 . - doi : 10.1086/410790 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Kondrashova, 2005 , str. 69.
  10. ↑ 1 2 Kondrashova, 2005 , str. 68.
  11. ↑ Carpenter, Kenneth. The Armored Dinosaurs  (neopr.) . — Indiana University Press, 2001. - S. 255. -ISBN 0-253-33964-2.
  12. ↑ 1 2 Kondrashova, 2005 , str. 66.
  13. ↑ Svět dinosaurů. Ilustrovaná encyklopedie / L. Kondrashová. - M . : Nakladatelství Eksmo, 2004. - S. 67. - 280 s.
  14. ↑ Novinky | Výjimečně zachovalý trojrozměrný obrněný dinosaurus odhaluje pohledy na zbarvení a dynamiku křídy predátor-kořist . Mikroskopie společnosti NikonU. Datum přístupu: 21. září 2017.
  15. ↑ Kondrashova, 2005 , s. 67.
  16. ↑ Arbour, VM (2009) „Odhadování sil dopadu úderů ocasních klubů ankylosauridskými dinosaury“ PLoS ONE 4(8) e6738. [1] doi : 10.1371/journal.pone.0006738 PMID 19707581
  17. ↑ Thulborn, T. 1993. Mimikry u ankylosauridních dinosaurů. Záznam Jihoaustralského muzea 27: 151-158.
  18. ↑ 1 2 Brown, B.  The Ankylosauridae, nová rodina obrněných dinosaurů ze svrchní křídy  // Bulletin Amerického muzea přírodní historie. - Americké muzeum přírodní historie , 1908. - Sv. 24. - S. 187-201.
  19. ↑ Carpenter, K. 2001. Fylogenetická analýza Ankylosaurie. In: Carpenter, K. (Ed.). Obrnění dinosauři . Bloomington: Indiana University Press. str. 454-483.
  20. ↑ Hill, RV, Witmer, LM, & Norell, MA 2003. Nový exemplář Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) z pozdní křídy Mongolska: ontogeneze a fylogeneze ankylosaurů. Novitáty Amerického muzea 3395: 1-29.
  21. ↑ Thompson, R.S.; Parish, JC; Maidment, SCR; Barrett, P. M. (2012). „Fylogeneze ankylosaurských dinosaurů (Ornithischia: Thyreophora)“. Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301. doi : 10.1080/14772019.2011.569091
  22. ↑ Arbor VM, Burns ME, Sissons RL Přepis ankylosauridního dinosaura Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) a revize rodu  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2009. - Sv. 29, č. 4 . - S. 1117-1135. - doi : 10.1671/039.029.0405 .
  23. ↑ 1 2 Fosilní dílo:  Ankylosaurus . fossilworks.org . Staženo: 1. ledna 2014.
  24. ↑ Lofgren, D.F. 1997. Formace Hell Creek. In: Currie, PJ & Padian, K. (Eds.). Encyklopedie dinosaurů . San Diego: Academic Press. str. 302-303.
  25. ↑ Breithaupt, BH 1997. Formace kopí. In: Currie, PJ & Padian, K. (Eds.). Encyklopedie dinosaurů . San Diego: Academic Press. str. 394-395.
  26. ↑ Eberth, D. A. 1997. Edmonton Group. In: Currie, PJ & Padian, K. (Eds.). Encyklopedie dinosaurů . San Diego: Academic Press. str. 199-204.
  27. ↑ Johnson, KR 1997. Hell Creek Flora. In: Currie, PJ & Padian, K. (Eds.). Encyklopedie dinosaurů . San Diego: Academic Press. str. 300-302.
  28. ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Alžběta, MP; a Noto, Christopher R. (2004). Distribuce dinosaurů. Dinosaurie (2.). 517-606.
  29. ↑ Phillip Bigelow. Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies ; pozdní Maastrichtian . Získáno 26. ledna 2007. Archivováno z originálu 24. ledna 2007.
  30. ↑ Lees, JD; Cerasini, M. (1998). Oficiální kompendium Godzilly . náhodný dům. ISBN 0-679-88822-5

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích