Ledvina savce

Ledvina savce

Jednopapilární, vícelaločnatá, hladká fazolová velbloudí ledvina, ve které jsou ledvinové papily zcela sjednoceny do ledvinového hřebene [1]
Systém Vylučovací systém , endokrinní systém
dodávka krve renální tepna
Venózní odtok renální žíla

Ledvina savců  je párový orgán močového systému savců , což je typ metanefrické ledviny [2] . Ledvina u savců má obvykle tvar fazole [3] , umístěná retroperitoneálně [4] na zadní (dorzální) stěně těla [5] . Každá ledvina se skládá z vazivové tuniky , periferní kůry, vnitřní dřeně a kalichu a ledvinové pánvičky, avšak u některých druhů může kalich nebo ledvinová pánvička chybět. Moč se vylučuje z ledvin močovodem. Struktura ledviny se může u jednotlivých druhů lišit v závislosti na stanovišti, zejména na jeho ariditě [6] . Kortikální látka je zodpovědná za filtraci krve, ve své podstatě je podobná typickým ledvinám méně vyvinutých obratlovců [5] . Odpadní produkty obsahující dusík jsou u savců vylučovány ledvinami převážně ve formě močoviny [7] .

Podle typu ledviny mohou být jednolaločné nebo vícelaločné, jednopapilární, s více papilami nebo vícepapilární [8] , mohou být hladké nebo rýhované [1] [9] , ledviny mohou být být také mnohočetné, mnohočetné se vyskytují hlavně u mořských savců [10] . Nejjednodušším typem ledviny u savců je jednopapilární ledvina s jedním lalokem [11] [4] . Mezi savčí ledviny patří také lidské ledviny .

Kůra a dřeň ledvin obsahují nefrony [12] . U savců se nefron skládá z ledvinového glomerulu v Bowmanově pouzdru, proximálního stočeného tubulu, proximálního přímého tubulu, Henleovy kličky a distálního stočeného tubulu [13] , přičemž nefrony jsou rozděleny na nefrony s krátkou kličkou a dlouhou jeden [13] . Krev, která vstupuje do ledvin, je filtrována v ledvinových glomerulech s produkcí primární moči do Bowmanových kapslí. Z nich se moč dostává do tubulů, kde se koncentruje [14] . Pouze ledviny savců a ptáků mohou produkovat koncentrovanou moč [5] , ale pouze u savců obsahují všechny nefrony Henleovu smyčku [15] .

Ledviny savců jsou životně důležité orgány, které udržují rovnováhu vody a elektrolytů v těle, vylučují dusíkaté odpadní produkty, regulují krevní tlak a podílejí se na tvorbě kostí [16] [17] . V ledvinách probíhají procesy filtrace krevní plazmy, tubulární reabsorpce a tubulární sekrece, v důsledku těchto procesů se tvoří moč [18] . Z hormonů v ledvinách se tvoří renin [19] a erytropoetin [20] a ledviny se také podílejí na přeměně vitamínu D na jeho aktivní formu [21] . Zároveň jsou savci jedinou třídou obratlovců, u kterých jsou za udržování homeostázy extracelulární tekutiny v těle zodpovědné pouze ledviny [22] . Činnost ledvin je regulována autonomním nervovým systémem a hormony [23] .

Struktura

Umístění a forma

U savců mají ledviny obvykle tvar fazole [3] , což je tvar, který je jedinečný pro savce [25] . Jsou umístěny retroperitoneálně [4] na zadní (dorzální) stěně těla [26] , přičemž jedním z klíčových faktorů, které určují tvar a morfologii ledvin u savců, je jejich hmotnost [27] . Konkávní část ledvin ve tvaru fazole se nazývá ledvinový hilum. U nich ledvinová tepna a nervy vstupují do ledviny a vystupují renální žíla, lymfatické cévy a močovod [4] [28] . Zvenčí je ledvina obklopena masou tukové tkáně [29] .

Obecná struktura

Vnější vrstva každé ledviny je tvořena vazivovým pouzdrem nazývaným pouzdro. Periferní vrstva ledviny je reprezentována kortikální substancí a vnitřní vrstva je reprezentována medullou. Dřeň se skládá z pyramid, které svou základnou stoupají ke kortikální substanci a tvoří spolu s ní ledvinový lalok [30] . Pyramidy jsou od sebe odděleny ledvinovými sloupci ( Bertinovy ​​sloupy) tvořenými kortikální tkání [31] . Vrcholy pyramid končí v ledvinových papilách, z nichž je moč vylučována do kalichů, pánvičky, močovodu a močového měchýře [30] [32] , poté je vylučována močovou trubicí [33] .

Parenchym

Parenchym , který je funkční částí ledvin, je vizuálně rozdělen na kůru a dřeň [34] [35] . Kůra a dřeň jsou založeny na nefronech [36] [37] spolu s rozsáhlou sítí krevních cév a kapilár, dále na sběrných kanálcích, do kterých nefrony proudí, sběrných kanálcích a renálním intersticiu [38] . V kortikální substanci je krev filtrující část nefronu - ledvinové tělísko, ze kterého ledvinový tubul sestupuje dovnitř, prochází v dřeni do Henleovy kličky , poté se tubul vrací zpět do kortikální substance a svým distálním konec proudí do sběrného kanálu společného několika nefronům. Sběrné kanálky sestupují zpět do dřeně a spojují se a vytvářejí sběrné kanálky, které procházejí vnitřní dření [39] [40] .

Poměr kůry a dřeně se mezi druhy liší, u domestikovaných zvířat zaujímá kůra obvykle třetinu nebo čtvrtou část tloušťky parenchymu, zatímco u pouštních zvířat s dlouhými kličkami Henle je to jen pětina [9] .

Cortex

Strukturálně se kortikální substance skládá z korového labyrintu a mozkových paprsků [41] . Kortikální labyrint obsahuje interlobulární tepny, cévní sítě tvořené aferentními a eferentními arteriolami [ , renální tělíska, proximální stočené tubuly, husté skvrny ( lat.  macula densa ) , distální stočené tubuly, spojující tubuly a počáteční části vývodů 40] . V kortikálním labyrintu převládají proximální stočené tubuly [42] . Souvislá vrstva kůry ležící nad mozkovými paprsky se nazývá kůra mozková ( latinsky  cortex corticis ) [41] . Někteří savci mají nefrony, jejichž Henleyovy smyčky nedosahují dřeně, takové nefrony se nazývají kortikální nefrony [39] . Medulární paprsky kortikální substance obsahují proximální rovné tubuly, kortikální část vzestupných tlustých větví Henleovy kličky a kortikální část sběrných kanálků [40] . V tomto případě je kortikální substance rozdělena na lalůčky, z nichž každý je mozkový paprsek ve spojení s přidruženými nefrony, a mezi laloky procházejí interlobulární tepny [43] .

Medulla

Dřeň u savců je rozdělena na vnější a vnitřní zóny. Vnější zóna se skládá z krátkých smyček Henle a sběrných kanálků, zatímco vnitřní zóna se skládá z dlouhých smyček a sběrných kanálků [44] . Vnější zóna se dále dělí na vnější [45] (ležící přímo pod kůrou) [40] a vnitřní pruhy [45] . Pásy se liší tím, že vnější obsahuje proximální rovné tubuly, zatímco vnitřní má tenké sestupné části Henleovy kličky (úsek nefronu navazující na proximální rovný tubulus) [40] .

Poměr vnější a vnitřní dřeně

Většina druhů má nefrony s krátkými i dlouhými smyčkami, zatímco některé druhy mohou mít pouze jeden typ. Například horští bobři mají pouze nefrony s krátkou smyčkou, a proto neexistuje žádná vnitřní dřeň. Naproti tomu psi a kočky mají pouze nefrony s dlouhou smyčkou. Poměr nefronů s krátkými kličkami Henle k nefronům s dlouhými kličkami se také mezi druhy liší [46] .

Strukturální rozdíly mezi druhy

Strukturálně se ledviny u savců liší [47] . Jaký strukturní typ bude mít konkrétní druh, závisí především na tělesné hmotnosti zvířat [48] . Malí savci mají jednoduché ledviny s jedním lalokem s kompaktní stavbou a jednou ledvinovou papilou [47] [49] , zatímco velká zvířata mají ledviny vícelaločné, jako je skot [47] [50] , zatímco ledviny skotu jsou rýhované, vizuálně rozdělené na laloky [9] . Samotný lalok je ekvivalentní jednoduché jediné papilární ledvině, jako u potkanů ​​nebo myší [42] . Skot také postrádá ledvinovou pánvičku, moč z velkých kalíšků je vylučována přímo do močovodu [51] .

Pokud jde o počet ledvinových papil, mohou být ledviny jednopapilární [52] , jako u potkanů ​​a myší [53] , s několika ledvinovými papilami, jako u opic , nebo s velkým počtem, jako u prasat a lidé [52] . Většina zvířat má jednu ledvinovou papilu [52] . U některých zvířat, jako jsou koně , se konce ledvinových pyramid vzájemně spojí a vytvoří společnou ledvinovou papilu zvanou renální hřebenatka [54] . Renální hřeben se obvykle objevuje u zvířat větších než králík [55] .

U mořských savců , vyder a medvědů jsou ledviny vícečetné, skládají se z malých ledvin [10] , z nichž každá je podobná jednoduché ledvině s jedním lalokem [41] . Ledviny mořských savců se mohou skládat ze stovek ledvin, z nichž každá má vlastní kůru, dřeň a kalich. U kapustňáků , kteří jsou také mořskými savci, jsou ledviny ve skutečnosti vícelaločné, protože kortikální substance je spojitá [10] .

Velikost ledvin se zvyšuje s hmotností savců a počet nefronů v ledvinách mezi savci roste alometricky [56] . U myší jsou ledviny dlouhé přibližně 1 cm , váží 400 mg a mají 16 000 nefronů, zatímco u kosatky jsou ledviny dlouhé více než 25 cm , hmotnost je přibližně 4,5 kg , přičemž počet nefronů je řádově 10 000 000 . Ledviny kosatek jsou zároveň mnohočetné a každá ledvina je srovnatelná s ledvinou myší (délka ledviny je 1 cm , hmotnost je přibližně 430 mg ). Vícečetné ledviny pravděpodobně umožňují zvýšení počtu nefronů přidáním jednotlivých ledvin bez nutnosti prodlužování tubulů. Alternativním adaptačním mechanismem je zvětšení velikosti ledvinových glomerulů u velkých savců (a v důsledku toho zvětšení délky tubulů), jako v případě slonů , u nichž může být průměr glomerulu 2krát větší než u kosatek [57] .

Mikroanatomie

Z hlediska mikroanatomie lze ledvinu strukturálně rozdělit na několik hlavních prvků: renální tělíska, tubuly, intersticium a vaskulatura [9] . Intersticium jsou buňky a extracelulární matrix v prostoru mezi glomeruly, cévami, tubuly a tubuly [58] [59] . Vzhledem k absenci bazální membrány jsou za součást intersticia považovány i lymfatické kapiláry [60] . Každý nefron se svým pokračujícím sběrným kanálem a vaskulatura zásobující nefron jsou zabudovány do intersticia tvořeného stromatickými buňkami.. Nefron se spolu se sběrným kanálkem, který na něj navazuje, nazývá močový tubulus ( anglicky  uriniferous tubule ) [9] .

V ledvinách savců bylo popsáno přibližně 18–26 různých buněčných typů se širokými variacemi v rozsahu kvůli nedostatku konsenzu o tom, co je považováno za konkrétní buněčný typ, a pravděpodobně mezidruhovými rozdíly [61] . Renální tubuly tvoří nejméně 16 různých typů buněk [62] . Samotné tubuly jsou rozděleny do minimálně 14 segmentů [62] , které se liší typy buněk a funkcemi [63] . Normální funkce ledvin je zajištěna celkovým počtem epiteliálních , endoteliálních , intersticiálních a imunitních buněk [64] .

Krevní zásobení

Krev se do ledviny dostává přes renální tepnu [28] , která se pak u multilobární ledviny větví v oblasti ledvinné pánvičky do velkých interlobárních tepen, které procházejí podél ledvinných sloupců [32] [65] [32] . Interlobární tepny se zase rozvětvují na základně pyramidy a vznikají obloukovité tepny, z nichž se interlobulární tepny větví do kůry [65] . Interlobární tepny zásobují pyramidy a přilehlý kortex rozsáhlou sítí krevních cév [32] . Samotná kůra je silně prostoupena tepnami, zatímco v dřeni žádné tepny nejsou [11] . Venózní odtok krve probíhá zpět paralelně s tepnami [65] . U některých druhů se v kortikální látce pod pouzdrem tvoří plexy z žil izolovaných z tepen, které se u lidí nazývají hvězdicovité, a tyto žíly ústí do interlobulárních žil [66] . Renální portální oběhový systém u savců chybí [67] , s výjimkou monotrem [68] .

Cévní glomeruly nefronů přijímají krev z aferentních arteriol, které naopak pocházejí z interlobulárních arterií s intermediární tvorbou prearteriol. Z každé aferentní arterioly odchází několik renálních glomerulů. Poté tyto glomeruly přecházejí do eferentní arterioly, do které vstupuje filtrovaná krev z nefronů. U nefronů s dlouhou Henleho kličkou se eferentní arterioly větví, tvoří přímé cévy ( lat.  vasa recta ) , sestupující do dřeně. Vzestupné přímé cévy, sestupné přímé cévy a Henleova klička společně tvoří protiproudý systém ledviny. V aferentní arteriole je krev přiváděna pod vysokým tlakem, což podporuje filtraci, a v eferentní arteriole je při nízkém tlaku, což podporuje reabsorpci [65] .

Navzdory své malé velikosti tvoří ledviny savců významnou část minutového objemu krevního oběhu [69] . Předpokládá se, že u suchozemských savců asi pětina objemu krve, která prochází srdcem , prochází ledvinami [70] . U dospělých myší je toto číslo například 9–22 % [71] .

Lymfatický systém

Ledvina je dostatečně dobře zásobena lymfatickými cévami [72] , které odvádějí přebytečnou tekutinu, látky a makromolekuly v ní rozpuštěné z intersticia vyplňujícího prostor mezi tubuly a cévami [73] [74] . Anatomie lymfatického systému ledvin je u savců podobná [75] . Lymfatické cévy v podstatě sledují dráhu krevních cév [76] .

Lymfatický systém ledvin začíná v kůře s počátečními intralobulárními lymfatickými kapilárami procházejícími v blízkosti tubulů a ledvinových tělísek, ale lymfatické cévy nejdou dovnitř ledvinových tělísek. Dále jsou intralobulární lymfatické kapiláry spojeny s obloukovitými lymfatickými cévami [77] . Obloukové tepny přecházejí v interlobární, které procházejí v blízkosti interlobárních tepen [77] [75] . Obloukové a interlobární lymfatické cévy jsou lymfatické prekolektory [60] . Nakonec interlobární pasáže přecházejí do sběrných lymfatických cév renálního hilu vystupujících z ledviny [77] . V dřeni se lymfatické cévy obvykle u savců nevyskytují a roli lymfatických cév přebírají přímé cévy ( lat.  vasa recta ) [78] [79] .

U některých druhů mohou být rozdíly v anatomii lymfatického systému ledvin. Například ovcím chybí lymfatické cévy v ledvinovém pouzdru a králíkům interlobulární lymfatické cévy [77] . Pokud jde o dřeň, většina studií nedokáže detekovat lymfatické cévy v ledvinové dřeni zvířat, zejména se nenacházejí u ovcí a potkanů. Samostatné studie nalezly lymfatické cévy v ledvinové dřeni prasat a králíků [79] . V závislosti na druhu může nebo nemusí existovat také spojení mezi lymfatickými cévami ledvinového pouzdra a ledvinovým lymfatickým systémem [80] .

Zásoba nervů

Inervaci ledviny zajišťují eferentní sympatická nervová vlákna vstupující do ledviny ledvinovou bránou [28] , pocházející ze solar plexu [81] [82] a aferentní, vystupující z ledviny do spinálního ganglionu [81] . Neexistují žádné spolehlivé důkazy pro inervaci ledvin parasympatickými nervy [81] , ale existující důkazy jsou kontroverzní [83] . Eferentní vlákna sympatiku dosahují renální vaskulatury, renálních tubulů, juxtaglomerulárních buněk a stěny ledvinné pánvičky [84] , zatímco všechny části nefronu jsou inervovány sympatickými nervy [81] . Nervová vlákna probíhají v pojivové tkáni kolem tepen a arteriol . V dřeni jsou inervovány sestupné přímé cévy ( lat. vasa recta ) , pokud obsahují buňky hladkého svalstva [85] . Většina aferentních nervových vláken se nachází v ledvinové pánvičce [86] . Naprostá většina nervů v ledvinách je nemyelinizovaná [87] .  

Normální fyziologická stimulace eferentních sympatických nervů ledvin se podílí na udržování rovnováhy vody a sodíku v těle. Aktivace eferentních sympatických nervů ledviny snižuje průtok krve v ní, respektive filtraci a vylučování sodíku močí, a také zvyšuje rychlost sekrece reninu [ 88] . Na udržování rovnováhy se podílejí i aferentní nervy v ledvině. Mechanosenzorické nervy ledviny jsou aktivovány protažením tkáně ledvinné pánvičky, ke kterému může dojít při zvýšení rychlosti odtoku moči z ledviny, což má za následek reflexní snížení aktivity eferentních sympatických nervů. To znamená, že aktivace aferentních nervů v ledvině potlačuje aktivitu eferentních [89] .

Funkce

vylučovací funkce

U savců jsou dusíkaté metabolické produkty vylučovány převážně ve formě močoviny [7] , která je konečným produktem metabolismu savců [90] a je vysoce rozpustná ve vodě [91] . Močovina se tvoří převážně v játrech jako vedlejší produkt metabolismu bílkovin [92] . Většina močoviny je vylučována ledvinami [90] . K filtraci krve, stejně jako u jiných obratlovců, dochází v ledvinových glomerulech, kde krev pod tlakem prochází propustnou bariérou, která filtruje krevní buňky a velké molekuly bílkovin a tvoří primární moč. Filtrovaná primární moč je osmoticky a iontově stejná jako krevní plazma. V tubulech nefronu dochází k následné reabsorpci pro tělo užitečných látek rozpuštěných v primární moči a ke koncentraci moči [93] .

Osmoregulace

Ledviny savců si udržují téměř konstantní úroveň osmolarity plazmy. Hlavní složkou krevní plazmy, která určuje její osmolaritu, je sodík a jeho anionty [94] . Klíčovou roli při udržování konstantní úrovně osmolarity hraje kontrola poměru sodíku a vody v krvi [94] [95] . Pití velkého množství vody může zředit krevní plazmu, v takovém případě ledviny produkují zředěnější moč než plazma, aby udržely sůl v krvi, ale odstranily přebytečnou vodu. Pokud se spotřebuje příliš málo vody, pak se moč vylučuje koncentrovanější než krevní plazma [94] . Koncentraci moči zajišťuje osmotický gradient, který se zvyšuje od hranice mezi kůrou a dření k vrcholu dřeňové pyramidy [94] .

Na regulaci vodní bilance se prostřednictvím zpětnovazebního systému kromě ledvin podílí hypotalamus a neurohypofýza . Osmoreceptory hypotalamu reagují na zvýšení osmolarity krevní plazmy, v důsledku čehož je stimulována sekrece vasopresinu zadní hypofýzou a objevuje se také žízeň . Ledviny reagují prostřednictvím receptorů na zvýšení hladin vazopresinu zvýšením reabsorpce vody, což má za následek snížení osmolarity plazmy v důsledku jejího zředění vodou [96] .

Pro savce, kteří mají omezený přístup k vodě, jsou důležité změny v množství vylučované vody [94] . Charakteristickým rysem ledvin savců jsou Henleovy kličky, které jsou nejúčinnějším způsobem, jak reabsorbovat vodu a vytvářet koncentrovanou moč, což umožňuje zadržování vody v těle [97] . Po průchodu Henleho smyčkou se tekutina stává hypertonickou vzhledem ke krevní plazmě [98] . Ledviny savců kombinují nefrony s krátkými a dlouhými Henleovými kličkami [99] . Schopnost koncentrovat moč je dána především stavbou dřeně a délkou Henleových kliček [100] . Některá pouštní zvířata vyvinula schopnost koncentrovat moč mnohem více než jiná zvířata [101] . Delší smyčky u australských jerboa myší umožňují produkovat velmi koncentrovanou moč [97] a přežít v podmínkách nedostatku vody.

Endokrinní funkce

Kromě vylučování plní ledviny také endokrinní funkci, to znamená, že produkují určité hormony. Juxtaglomerulární buňky ledvin produkují renin , který je klíčovým regulátorem systému renin-angiotenzin , který je zodpovědný za regulaci krevního tlaku [19] .

Produkce erytropoetinu ledvinami je zodpovědná za diferenciaci erytroidních progenitorových buněk v kostní dřeni na erytrocyty a je indukována hypoxií . Při nedostatku kyslíku se tedy v krvi zvyšuje počet červených krvinek, které jsou zodpovědné za transport kyslíku [20] .

Ledviny se podílejí na metabolismu vitaminu D. V játrech se vitamin D přeměňuje na kalcifediol (25OHD), zatímco ledviny přeměňují kalcifediol na kalcitriol (1,25(OH) 2 D), což je aktivní forma vitaminu a v podstatě jde o hormon . Vitamin D se podílí na tvorbě kostí a chrupavek a plní i řadu dalších funkcí, podílí se například na imunitním systému [21] .

Regulace krevního tlaku

Některé vnitřní orgány savců, včetně ledvin a plic, jsou navrženy tak, aby fungovaly v rámci normálních hladin krevního tlaku a normálních hladin krevního objemu a samotný krevní tlak je také ovlivněn změnami hladin krevního objemu. Proto je udržování konstantního objemu krve pro savce velmi důležitou funkcí těla [102] . Stálost krevního objemu je ovlivněna rychlostí glomerulární filtrace, prací jednotlivých částí nefronu , sympatickým nervovým systémem a systémem renin-angiotenzin-aldosteron [103] .

Ve stěnách aferentních arteriol, na vstupu do ledvinových glomerulů, jsou juxtaglomerulární buňky . Tyto buňky jsou citlivé na změny v minutovém objemu krevního oběhu, na složení a objem extracelulární tekutiny a produkují renin jako odpověď na změny [104] . Jakmile se renin dostane do krevního řečiště, přemění angiotenzinogen na angiotenzin I. Angiotenzin I je dále štěpen angiotensin-konvertujícím enzymem na angiotenzin II, což je silný vazokonstriktor zvyšující krevní tlak [104] . Kromě angiotensinu II mohou u savců vznikat další biologicky aktivní látky. Angiotenzin II se může štěpit na angiotenzin III, angiotenzin IV a angiotenzin [1-7] [105] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Abdalla, 2020 , Abstrakt, str. jeden.
  2. ↑ Philip C. Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney, Francisco Bozinovic, Ariovaldo P. Cruz Neto. Ekologická a environmentální fyziologie savců . - Oxford University Press, 2016. - S. 39. - 867 s. — ISBN 978-0-19-109268-8 .
  3. ↑ 1 2 Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021 , 7.3. Savci, str. osm.
  4. ↑ 1 2 3 4 Jo Ann Eurell, Brian L. Frappier. Dellmannova učebnice veterinární histologie . - John Wiley & Sons, 2013. - S. 566. - 1043 s. — ISBN 978-1-118-68582-2 .
  5. ↑ 1 2 3 Withers, Cooper, Maloney, et al., 2016 , 3.6.3 The Kidney, str. 250.
  6. ↑ Jane C. Fenelon, Caleb McElrea, Geoff Shaw, Alistair R. Evans, Michael Pyne. Unikátní penilní morfologie echidny krátkozobé, Tachyglossus aculeatus  // Sexuální vývoj: genetika, molekulární biologie, evoluce, endokrinologie, embryologie a patologie určování a diferenciace pohlaví. - 2021. - T. 15 , no. 4 . — S. 262–271 . — ISSN 1661-5433 . - doi : 10.1159/000515145 . — PMID 33915542 .
  7. ↑ 1 2 Robert A. Fenton, Mark A. Knepper. Močovina a funkce ledvin v 21. století: poznatky z knockout myší  // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2007-03. - T. 18 , č.p. 3 . — S. 679–688 . — ISSN 1046-6673 . - doi : 10.1681/ASN.2006101108 .
  8. ↑ WHO, 1994 , 3.4 Druhové, lineární a pohlavní rozdíly ve struktuře a funkci ledvin, str. 72-73.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Breshears, Confer, 2017 , Struktura, str. 617.
  10. ↑ 1 2 3 Ortiz, 2001 , Struktura ledvin, str. 1832.
  11. ↑ 1 2 Kříž, Kaissling, 2012 , Renální vaskulatura, s. 595.
  12. ↑ Davidson, 2008 , Obrázek 1. Struktura ledviny savců.
  13. ↑ 12 Dantzler , 2016 .
  14. ↑ Ilkka Pietilä, Seppo J. Vainio. Vývoj ledvin: Přehled  //  Nefronová experimentální nefrologie. - 2014. - Květen ( roč. 126 , vyd. 2 ). — S. 40–44 . — ISSN 1660-2129 . - doi : 10.1159/000360659 . Archivováno z originálu 26. června 2022.
  15. ↑ Casotti, Lindberg, Braun, 2000 , str. R1722-R1723.
  16. ↑ Melissa H. Little, Andrew P. McMahon. Vývoj ledvin savců: principy, pokrok a projekce  (anglicky)  // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. - 2012. - 1. května ( díl 4 , výr. 5 ). - P. a008300 . — ISSN 1943-0264 . - doi : 10.1101/cshperspect.a008300 . — PMID 22550230 . Archivováno z originálu 15. července 2022.
  17. ↑ Jing Yu, M. Todd Valerius, Mary Duah, Karl Staser, Jennifer K. Hansard. Identifikace molekulárních kompartmentů a genetických obvodů ve vyvíjející se ledvině savců  (anglicky)  // Vývoj. - 2012. - 15. května ( roč. 139 , vyd. 10 ). — S. 1863–1873 . — ISSN 0950-1991 . - doi : 10.1242/dev.074005 . — PMID 22510988 . Archivováno z originálu 15. července 2022.
  18. ↑ George A. Feldhamer, Lee C. Drickamer, Stephen H. Vessey, Joseph F. Merritt, Carey Krajewski. Mammalogie: Adaptace, Diverzita, Ekologie . - JHU Press, 2015. - S. 198. - 764 s. — ISBN 978-1-4214-1588-8 .
  19. ↑ 1 2 Maria LS Sequeira Lopez, R. Ariel Gomez. Fenotyp reninu: role a regulace v ledvinách  //  Aktuální názor v nefrologii a hypertenzi. - 2010. - Červenec ( vol. 19 , Iss. 4 ). — S. 366–371 . — ISSN 1473-6543 . - doi : 10.1097/MNH.0b013e32833aff32 . — PMID 20502328 . Archivováno z originálu 8. května 2022.
  20. ↑ 1 2 Sukanya Suresh, Praveen Kumar Rajvanshi, Constance T. Noguchi. Mnoho aspektů erytropoetinové fyziologické a metabolické odezvy  //  Hranice ve fyziologii. - 2020. - 17. ledna ( vol. 10 ). — ISSN 1664-042X . - doi : 10.3389/fphys.2019.01534/plné . — PMID 32038269 . Archivováno z originálu 8. května 2022.
  21. ↑ 1 2 Daniel D. Bikle. Vitamin D: starověký hormon: Vitamin D: starověký hormon  (anglicky)  // Experimentální dermatologie. — 2011-01. — Sv. 20 , iss. 1 . — S. 7–13 . - doi : 10.1111/j.1600-0625.2010.01202.x .
  22. ↑ David H. Evans. Osmotická a iontová regulace: Buňky a zvířata . - CRC Press, 2008. - S. 506. - 615 s. - ISBN 978-0-8493-8052-5 .
  23. ↑ Óscar Cortadellas Rodríguez, María Luisa Suárez Rey. 3D nefrologie u malých zvířat . - Grupo Asís Biomedia SL, 2021. - S. 5. - 120 s. — ISBN 978-84-17225-34-6 .
  24. ↑ Kateřina Apelt, Roel Bijkerk, Franck Lebrin, Ton J. Rabelink. Zobrazení renální mikrocirkulace v buněčné terapii   // Buňky . - 2021. - Květen ( vol. 10 , iss. 5 ). - str. 1087 . — ISSN 2073-4409 . - doi : 10,3390/buňky10051087 . — PMID 34063200 . Archivováno z originálu 3. května 2022.
  25. ↑ Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul Yancey. Fyziologie živočichů: Od genů k organismům . - Cengage Learning, 2012. - S. 569. - 904 s. — ISBN 978-1-133-70951-0 .
  26. ↑ Philip Carew Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney, Francisco Bozinovic, Ariovaldo P. Cruz-Neto. Ekologická a environmentální fyziologie savců . - Oxford University Press, 2016. - S. 250. - 607 s. — ISBN 978-0-19-964271-7 .
  27. ↑ Christopher Thigpen, Logan Best, Troy Camarata. Srovnávací morfologie a alometrie vybraných existujících ledvin kryptodiranských želv  (anglicky)  // Zoomorfologie. - 2020. - 1. března ( díl 139 , 1. vydání ). — S. 111–121 . — ISSN 1432-234X . - doi : 10.1007/s00435-019-00463-3 . Archivováno z originálu 22. května 2022.
  28. ↑ 1 2 3 Donald W. Linzey. Biologie obratlovců . - JHU Press, 2012. - S. 319. - 602 s. — ISBN 978-1-4214-0040-2 .
  29. ↑ Cesare De Martino, Delmas J. Allen, Lidia Accinni. Mikroskopická struktura ledviny  (anglicky)  // Základní, klinická a chirurgická nefrologie / LJA Didio, PM Motta. — Boston, MA: Springer US, 1985. — S. 53–82 . — ISBN 978-1-4613-2575-8 . - doi : 10.1007/978-1-4613-2575-8_4 .
  30. ↑ 1 2 Davidson, 2008 , Obrázek 1 Struktura ledviny savců.
  31. ↑ D. B. Moffat. Savčí ledvina . - Archiv CUP, 1975. - S. 16-18. — 280 s. — ISBN 978-0-521-20599-3 .
  32. ↑ 1 2 3 4 Redakce Encyklopedie. Renální pyramida  (anglicky) . Encyklopedie Britannica . The Editors of Encyclopaedia (20. června 2018). Získáno 2. května 2022. Archivováno z originálu dne 2. května 2022.
  33. ↑ Kelley, Fenton Crosland a Ramsay, James Arthur. Vylučování - Savci  . Encyklopedie Britannica (2. dubna 2020). Staženo: 4. června 2022.
  34. ↑ Anatomie ledvin a močovodu . školení SEER . US National Cancer Institute. Staženo: 29. července 2022.
  35. ↑ Keith M. Dyce, Wolfgang O. Sack, CJG Wensing. Učebnice veterinární anatomie - E-Book . - Elsevier Health Sciences, 2009. - S. 177. - 849 s. — ISBN 978-1-4377-0875-2 .
  36. ↑ Davidson, 2008 , Obrázek 1. Struktura ledviny savců, str. 2.
  37. ↑ Jia L. Zhuo, Xiao C. Li. Proximální nefron  (anglicky)  // Komplexní fyziologie. - 2013. - Červenec ( vol. 3 , iss. 3 ). — S. 1079–1123 . — ISSN 2040-4603 . doi : 10.1002 / cphy.c110061 . — PMID 23897681 . Archivováno z originálu 26. července 2022.
  38. ↑ Grant Maxie, 2015 , Anatomie, str. 379.
  39. ↑ 1 2 Robert J. Alpern, Michael Caplan, Orson W. Moe. Seldin a Giebisch's The Kidney: Fyziologie a patofyziologie . — Academic Press, 2012-12-31. — 3299 s. — ISBN 978-0-12-381463-0 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 Ferdinand Rodriguez, Ferdinand Cohen, Christopher K. Ober, Lynden Archer. Toxikologie ledvin . - CRC Press, 2004. - S. 22. - 1413 s. - ISBN 978-1-134-53651-1 .
  41. ↑ 1 2 3 Kriz, Kaissling, 2012 , Typy ledvin a ledvinová pánev, str. 595.
  42. ↑ 1 2 Xin J. Zhou, Zoltan G. Laszik, Tibor Nadasdy, Vivette D. D'Agati. Silvova diagnostická renální patologie  . - Cambridge University Press, 2017. - S. 19. - 691 s. — ISBN 978-1-316-61398-6 .
  43. ↑ Grant Maxie, 2015 , Anatomie, str. 378.
  44. ↑ Davidson, 2008 , Přehled struktury ledvin a embryonálního vývoje.
  45. ↑ 1 2 Charles Rouiller, Alex F. Muller. Ledviny: Morfologie, biochemie, fyziologie . - Academic Press, 2014. - S. 357. - 576 s. — ISBN 978-1-4832-7174-3 .
  46. ↑ W. Criz. Struktura a funkce dřeně ledvin  (anglicky)  // Pediatric Nephrology / Johannes Brodehl, Jochen HH Ehrich. - Berlin, Heidelberg: Springer, 1984. - S. 3–10 . - ISBN 978-3-642-69863-7 . - doi : 10.1007/978-3-642-69863-7_1 .
  47. ↑ 1 2 3 Casotti, Lindberg, Braun, 2000 , str. R1722.
  48. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.6 Savci, str. dvacet.
  49. ↑ WHO, 1994 , 3.4 Druhové, lineární a pohlavní rozdíly ve struktuře a funkci ledvin, str. 72-73.
  50. ↑ WHO, 1994 , 3.4 Druhové, lineární a pohlavní rozdíly ve struktuře a funkci ledvin, str. 73.
  51. ↑ Abdalla, 2020 , 3. Výsledky a diskuse, str. 3.
  52. ↑ 1 2 3 WHO, 1994 , 3.4 Druhové, lineární a pohlavní rozdíly ve stavbě a funkci ledvin, str. 72.
  53. ↑ Kendall S. Frazier, John Curtis Seely, Gordon C. Hard, Graham Betton, Roger Burnett. Proliferativní a neproliferativní léze močového systému potkanů ​​a myší  (anglicky)  // Toxikologická patologie. - 2012. - Červen ( roč. 40 , vyd. 4_suppl ). — S. 14S–86S . - ISSN 1533-1601 0192-6233, 1533-1601 . doi : 10.1177/ 0192623312438736 . — PMID 22637735 .
  54. ↑ NIKL. Vnitřnosti domácích savců . - Springer Science & Business Media, 2013. - S. 286. - 430 s. — ISBN 978-1-4757-6814-5 .
  55. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.6 Savci, str. 19-20.
  56. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021 , 7.3.1. Ledviny savců: celková morfologie, str. osm.
  57. ↑ Melissa H. Little. Návrat k vývoji ledvin k dodání syntetických ledvin  //  Vývojová biologie. - 2021. - Červen ( sv. 474 ). — S. 22–36 . — ISSN 1095-564X . - doi : 10.1016/j.ydbio.2020.12.009 . — PMID 33333068 .
  58. ↑ Russell, Hong, Windsor, et al., 2019 , Detailní rysy lidské a savčí renální lymfatické anatomie: Renální interstitium, str. 6.
  59. ↑ Kříž, Kaissling, 2012 , Interstitium: Definition, str. 602.
  60. ↑ 1 2 Russell, Hong, Windsor, et al., 2019 , Detailní rysy lidské a savčí renální lymfatické anatomie: Morfologie ledvinových lymfatických cév, str. 6.
  61. ↑ A. Schumacher, M. B. Rookmaaker, J. A. Joles, R. Kramann, T. Q. Nguyen. Definice různých typů buněk ve vyvíjejících se a dospělých lidských ledvinách pomocí jednobuněčného RNA sekvenování  (anglicky)  // NPJ Regenerative medicine. - 2021. - 11. srpna ( 6. díl , 1. vydání ). — S. 45 . — ISSN 2057-3995 . - doi : 10.1038/s41536-021-00156-w . — PMID 34381054 . Archivováno z originálu 3. září 2022.
  62. ↑ 1 2 Lihe Chen, Jevin Z. Clark, Jonathan W. Nelson, Brigitte Kaissling, David H. Ellison. Nomenklatura epiteliálních buněk ledvinových tubulů pro studie sekvenování jednobuněčné RNA  (anglicky)  // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. - 2019. - Srpen ( vol. 30 , iss. 8 ). - S. 1358-1364 . — ISSN 1533-3450 . - doi : 10.1681/ASN.2019040415 . — PMID 31253652 . Archivováno z originálu 3. září 2022.
  63. ↑ Jae Wook Lee, Chung-Lin Chou, Mark A. Knepper. Hluboké sekvenování v mikrodisekovaných renálních tubulech identifikuje transkriptomy specifické pro segment  nefronu // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2015-11. - T. 26 , č.p. 11 . — S. 2669–2677 . — ISSN 1533-3450 . - doi : 10.1681/ASN.2014111067 . — PMID 25817355 . Archivováno z originálu 3. září 2022.
  64. ↑ Balzer, Rohács, Susztak, 2022 , Úvod, str. jeden.
  65. ↑ 1 2 3 4 Grant Maxie, 2015 , Cévní zásobení, str. 379.
  66. ↑ Kříž, Kaissling, 2012 , Renální vaskulatura, s. 596.
  67. ↑ Petr H. Holz. Reptilian Renal Portal System – recenze  //  Bulletin Asociace veterinářů plazů a obojživelníků. - 1999. - 1. ledna ( díl 9 , výr. 1 ). — S. 4–14 . — ISSN 1076-3139 . - doi : 10.5818/1076-3139.9.1.4 .
  68. ↑ R.L. Kotpal. Moderní učebnice zoologie: Obratlovci . - Rastogi Publications, 2010. - S. 782. - 888 s. — ISBN 978-81-7133-891-7 .
  69. ↑ Knut Schmidt-Nielsen. Fyziologie živočichů: Adaptace a prostředí . - Cambridge University Press, 1997-06-09. — 626 s. - ISBN 978-1-107-26850-0 .
  70. ↑ John E. Reynolds. Biologie mořských savců . - Smithsonian Institution, 2013. - S. 299. - 1634 s. - ISBN 978-1-58834-420-5 .
  71. ↑ David AD Munro, Peter Hohenstein, Jamie A. Davies. Cykly tvorby vaskulárního plexu v nefrogenní zóně vyvíjející se myší ledviny  // Vědecké zprávy. — 2017-06-12. - T. 7 , ne. 1 . - S. 3273 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-03808-4 . — PMID 28607473 .
  72. ↑ Russell, Hong, Windsor, et al., 2019 , Úvod, s. jeden.
  73. ↑ Elaine L. Shelton, Hai-Chun Yang, Jianyong Zhong, Michele M. Salzman, Valentina Kon. Dynamika ledvinových lymfatických cév  (anglicky)  // American Journal of Physiology. Fyziologie ledvin. - 2020. - 1. prosince ( roč. 319 , ses. 6 ). — S. F1027–F1036 . — ISSN 1522-1466 . - doi : 10.1152/ajprenal.00322.2020 . — PMID 33103446 . Archivováno z originálu 18. září 2022.
  74. ↑ Russell, Hong, Windsor, et al., 2019 , Fyziologie ledvinových lymfatických uzlin za normálních podmínek: Formace ledvinné lymfy, s. 7.
  75. ↑ 1 2 Harald Seeger, Marco Bonani, Stephan Segerer. Role lymfatických uzlin při zánětu ledvin  (anglicky)  // Nephrology, Dialysis, Transplantation: Official Publication of the European Dialysis and Transplant Association - European Renal Association. - 2012. - Červenec ( vol. 27 , iss. 7 ). - S. 2634-2641 . — ISSN 1460-2385 . - doi : 10.1093/ndt/gfs140 . — PMID 22622451 . Archivováno z originálu 19. září 2022.
  76. ↑ Russell, Hong, Windsor, et al., 2019 , Anatomie renálních lymfatických uzlin: Renální vaskulární anatomie, s. 2.
  77. ↑ 1 2 3 4 Russell, Hong, Windsor, et al., 2019 , Comparative Renal Lymphatic Anatomy: Savmalian Renal Lymphatic Anatomy, str. 3.
  78. ↑ Russell, Hong, Windsor, et al., 2019 , Fyziologie ledvin za normálních podmínek: drenáž intersticiálních tekutin a proteinů v dřeni, s. 9.
  79. ↑ 1 2 Russell, Hong, Windsor, et al., 2019 , Detailní rysy lidské a savčí renální lymfatické anatomie: Medullary Lymphatics, str. 5.
  80. ↑ Russell, Hong, Windsor, et al., 2019 , Tabulka 1. Srovnání renální lymfatické anatomie mezi druhy, str. 5.
  81. ↑ 1 2 3 4 Kopp, 2018 , 2.2 Intrarenální distribuce eferentních renálních sympatických nervů, str. 6.
  82. ↑ Ledviny  // Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / kap. vyd. Yu. S. Osipov . - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2004-2017.
  83. ↑ Yasuna Nakamura, Tsuyoshi Inoue. Neuroimmune Communication in the Kidney  (anglicky)  // JMA journal. — 2020-07-15. — 15. července ( díl 3 , ses. 3 ). — S. 164–174 . — ISSN 2433-3298 . - doi : 10.31662/jmaj.2020-0024 . — PMID 33150250 . Archivováno z originálu 20. července 2022.
  84. ↑ Kopp, 2011 , Abstrakt.
  85. ↑ Kříž, Kaissling, 2012 , Nervy, str. 610.
  86. ↑ Ulla C. Kopp. neuroanatomie . — Morgan & Claypool Life Sciences, 2011.
  87. ↑ Ulla C. Kopp. neuroanatomie . — Morgan & Claypool Life Sciences, 2011.
  88. ↑ Kopp, 2018 , Úvod, str. jeden.
  89. ↑ Kopp, 2011 , 8.1. Aktivace aferentních renálních senzorických nervů fyziologickými podněty.
  90. ↑ 1 2 Mark A. Knepper, Françoise Roch–Ramel. Cesty transportu močoviny v ledvinách savců  //  Kidney International. - 1987. - 1. února ( roč. 31 , vyd. 2 ). — S. 629–633 . — ISSN 0085-2538 . - doi : 10.1038/ki.1987.44 . — PMID 3550233 .
  91. ↑ Ramsay, James Arthur a Kelley, Fenton Crosland. vylučování - Obecné rysy vylučovacích struktur a funkcí | Britannica  (anglicky) . Encyklopedie Britannica (2. dubna 2020). Staženo: 4. června 2022.
  92. ↑ Robert A. Fenton, Mark A. Knepper. Močovina a funkce ledvin v 21. století: poznatky z knockout myší  (anglicky)  // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. - 2007. - březen ( vol. 18 , iss. 3 ). — S. 679–688 . — ISSN 1046-6673 . - doi : 10.1681/ASN.2006101108 . — PMID 17251384 . Archivováno z originálu 22. září 2022.
  93. ↑ Bradley, 2009 , 8.4 Suchozemští obratlovci, str. 121.
  94. ↑ 1 2 3 4 5 Sands, Layton, 2009 , Úvod.
  95. ↑ Bernard C. Rossier. Osmoregulace během dlouhodobého půstu u Lungfish and Elephant Seal: Staré a nové lekce pro nefrologa   // Nefron . - 2016. - Září ( roč. 134 , vyd. 1 ). — S. 5–9 . — ISSN 2235-3186 1660-8151, 2235-3186 . - doi : 10.1159/000444307 . — PMID 26901864 . Archivováno z originálu 22. září 2022.
  96. ↑ Mark A. Knepper, Tae-Hwan Kwon, Soren Nielsen. Molekulární fyziologie vodní bilance  (anglicky)  // The New England Journal of Medicine. - 2015. - 2. dubna ( roč. 372 , ses. 14 ). — S. 1349–1358 . — ISSN 1533-4406 . - doi : 10.1056/NEJMra1404726 . — PMID 25830425 . Archivováno z originálu 23. září 2022.
  97. ↑ 1 2 Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Přizpůsobení se životu na suchu: ledvina zadržující vodu byla vynalezena dvakrát, str. 718.
  98. ↑ Chris Lote. Henleova smyčka, distální tubulus a sběrný kanálek  ​​//  Principy renální fyziologie / Chris Lote. - Dordrecht: Springer Netherlands, 2000. - S. 70–85 . - ISBN 978-94-011-4086-7 . - doi : 10.1007/978-94-011-4086-7_6 .
  99. ↑ Wen Liu, Tetsuji Morimoto, Yoshiaki Kondo, Kazuie Iinuma, Shinichi Uchida. Organizace ledvinových medulárních tubulů „ptačího typu“ způsobuje nezralost schopnosti koncentrovat moč u novorozenců  //  Kidney International. - 2001. - 1. srpna ( sv. 60 , 2. vydání ). — S. 680–693 . — ISSN 0085-2538 . - doi : 10.1046/j.1523-1755.2001.060002680.x . — PMID 11473651 . Archivováno z originálu 14. března 2022.
  100. ↑ Abdalla, 2020 , 1. Úvod, str. 1-2.
  101. ↑ William H. Dantzler. Renální adaptace pouštních obratlovců  (anglicky)  // BioScience. - 1982. - únor ( roč. 32 , ses. 2 ). — S. 108–113 . — ISSN 0006-3568 . - doi : 10.2307/1308563 .
  102. ↑ Bradley, 2009 , 11.5 Ledvina savců, s. 164.
  103. ↑ David Fournier, Friedrich C. Luft, Michael Bader, Detlev Ganten, Miguel A. Andrade-Navarro. Vznik a vývoj systému renin-angiotenzin-aldosteron  (anglicky)  // Journal of Molecular Medicine (Berlín, Německo). - 2012. - Květen ( roč. 90 , vyd. 5 ). — S. 495–508 . — ISSN 1432-1440 . - doi : 10.1007/s00109-012-0894-z . — PMID 22527880 . Archivováno z originálu 27. září 2022.
  104. ↑ 1 2 Maria Luisa S. Sequeira-Lopez, R. Ariel Gomez. Reninové buňky, ledviny a hypertenze  //  Výzkum cirkulace. - 2021. - 2. dubna ( díl 128 , 7. vydání ). — S. 887–907 . — ISSN 1524-4571 . - doi : 10.1161/CIRCRESAHA.121.318064 . — PMID 33793334 . Archivováno z originálu 26. září 2022.
  105. ↑ Neil Hazon, F. Brian Eddy, Gert Flik. Iontová regulace u zvířat: Pocta profesoru WTWPottsovi . - Springer Science & Business Media, 2012. - S. 153. - 217 s. - ISBN 978-3-642-60415-7 .

Literatura

knihy

Články v časopisech