Stoxosaurus

†  Stoxosaurus
Rekonstrukce Stokesosaura clevelandi
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiNadrodina:†  TyranosauroidiRodina:†  StokesosauridaeRod:†  Stoxosaurus
Mezinárodní vědecký název
Stokesosaurus Madsen, Jr., 1974
Jediný pohled
† Stokesosaurus clevelandi Madsen, Jr., 1974
Geochronologie 157,3–145,0 mil milionů let Doba Éra Aeon 2,588 Upřímný Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogenní 66,0 paleogén 145,5 Křída M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasu 299 permský paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Uhlík 416 devonský 443,7 Silurus 488,3 ordovik 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Dnes ◄Křída- vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons EOL   4434362 FW   38629

Stoksosaurus [1] ( lat.  Stokesosaurus , doslova: Stokesova ještěrka) je rod malých (od 3 do 4 metrů délky) raně masožravých dinosaurů - tyranosauroida z čeledi Stokesosauridae , jehož zkamenělé zbytky byly nalezeny v Upper Jurská ložiska Utahu ( USA ).

Historie

Od roku 1960 našli geolog z Utahu William Lee Stokes a jeho asistent James Madsen v Cleveland Lloyd Quarry v Emery County v Utahu tisíce nerozčleněných kostí Allosaura . Začátkem sedmdesátých let Madsen tyto nálezy podrobně popsal a zjistil, že některé pozůstatky zastoupených druhů nebyly vědou popsány. V roce 1974 Madsen pojmenoval a popsal typový druh Stokesosaurus clevelandi . Jeho obecný název je na počest Stokes. Specifický název odkazuje na město Cleveland , Utah [2] .

Holotyp ( UUVP 2938) byl nalezen v Brashinské pánvi souvrství Morrison, objevil se v rané fázi tithonianu , starý asi 150 milionů let. Jedná se o levou kyčelní kost nebo femur, která patřila nezralému zvířeti. Madsen také založil paratyp , UUVP 2320, což bylo o 50 % větší pravé kyčelní kloub. Ten však byl v roce 2005 přidělen do rodiny Tanycolagreus [3] . Stokesosaurus a Tanycolagreus jsou přibližně stejně velcí, druhý může být mladším synonymem prvního. Nicméně, ilium Tanycolagreus nebylo nikdy obnoveno, takže přímé srovnání bylo obtížné [4] .

V roce 1976 Peter Malcolm Galton představil Stokesosaura jako druhý druh britského raného tyranosauroida Iliosuchus a navrhl jméno Iliosuchus clevelandi [5] . Tato verze nenašla uznání mezi jinými výzkumníky [6] ; v roce 1980 Galton natočil svou vlastní verzi [7] .

Některé pozdější nálezy byly v roce 1991 připsány Stokesosaurovi. Zahrnovaly některé fragmenty ischia a ocasních obratlů [8] a endokran v roce 1998 [9] . Velmi malé ilium , nalezené v Jižní Dakotě [10] a připisované pozůstatkům Stokesosaura, je ztraceno, ale ve skutečnosti by mohlo patřit Aviatyrannus [11] . Více fragmentárních pozůstatků, které lze možná připsat těm Stokesosaurus, byly získány ze stratigrafické zóny 2 Morrisonského souvrství datované do konce Kimmeridgian , asi před 152 miliony let [12] [13] .

Druhý druh, Stokesosaurus langhami , popsal Roger Benson v roce 2008 na základě kostry z Anglie [6] . Další výzkum však ukázal, že by tento druh měl být přiřazen k novému rodu, který byl v roce 2012 pojmenován Juratyrant . Benson a Stephen Brusati dospěli k závěru, že Stokesosaurovi nelze rozumně přiřadit žádné kosti a že ani paratyp nelze s jistotou přiřadit. Holotyp ilium tedy zůstává jedinou známou fosilií odpovídající tomuto taxonu [14] .

Holotyp ilium , 22 centimetrů dlouhý, označuje malý exemplář. Madsen v roce 1974 odhadl délku těla dospělého člověka na asi 4 metry [2] . V roce 2010 odhadl Gregory S. Paul délku na 2,5 metru, hmotnost na 60 kilogramů [15] . V roce 2012 Benson a Brusati vytvořili jediný jedinečný odvozený rys nebo autapomorfii Stokesosaura : vertikální hřeben na vnějším povrchu kyčelního kloubu nad kyčelním kloubem byl silně nakloněn dozadu a dosahoval k hornímu okraji lopatky [14]. .

Klasifikace

V roce 1974 Madsen klasifikoval Stokesaura jako tyranosaurida [2] . Moderní kladistické analýzy však ukazují na bazálnější pozici. Na základě analýzy z roku 2012, kterou provedli Brusatti a Benson, byl tento dinosaurus reklasifikován jako bazální u tyranosauroidů a také blízce příbuzný Eotyrannus a Juratyrant [14] .

Níže je kladogram podle Delcourt & Grillo, 2019 [16] [a] :

Klasifikace 2019 [18] :

Paleoekologie

Přírodní prostředí

Formace Morrison je sukcesí jemných mořských a aluviálních usazenin , které se podle radioizotopového datování pohybují od 156,3 Ma (spodní hranice) [19] do 146,8 Ma (horní hranice) [20] , což umožňuje lokalizovat ji na konci roku oxfordský , kimmeridský a na počátku tithonského stupně pozdní jury . Předpokládá se, že zde panovalo polosuché klima s jasným rozdílem mezi obdobím dešťů a období sucha . Morrison Basin, domov dinosaurů, se rozprostíral od Nového Mexika po Albertu a Saskatchewan a vznikl, když se předchůdci Front Range of the Rocky Mountains začali pohybovat na západ. Usazeniny z východní strany jejich povodí byly unášeny potoky a řekami a hromadily se v bažinatých nížinách, jezerech, říčních korytech a nivách [21] . Tento útvar je stářím podobný solnhofenskému vápencovému souvrství v Německu a souvrství Tendaguru v Tanzanii . V roce 1877 se tato formace stala ohniskem tzv. Bone Wars , soupeření o sbírání fosílií mezi paleontology Othnielem Charlesem Marshem a Edwardem Drinkerem Copem .

Paleofauna

Formace Morrison zachytila ​​prostředí a načasování dominance obřích sauropodů jako Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus a Brachiosaurus . Dinosauři, kteří žili vedle Stokesosaura , zahrnovali býložravý ornithischian Camptosaurus , Driosaurus , Stegosaurus a Othonyilosaurus . Predátoři v tomto dávném prostředí zahrnovali teropody Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Ornitholestes a [13] Allosaurus . Mezi další zvířata, která toto prostředí obývala, patří mlži , hlemýždi , paprskoploutvé ryby , žáby , mloci , želvy , ještěrky , suchozemští a vodní krokodýli a několik druhů pterosaurů . Příklady časných savců v této oblasti zahrnují Docodonta , polytuberculates , symmetrodonts a triconodonts . Flóru tohoto období představovaly fosilní zelené řasy , houby , mechy , přesličky , cykasy , jinany a několik čeledí jehličnanů . Vegetace se lišila od  lesů směřujících k řece , stromových kapradin až po savany s občasnými stromy, jako je araukárie [22] .

Poznámky

1. ↑ Složení Stokesosauridae je definováno Yun & Carr, 2020 [17] .

1. ↑ Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: The Biology and Evolution of the World's Most Famous Carnivore = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyran Dinosaurs : pův. vyd. 2016: [přel. z  angličtiny. ] / vědecký. vyd. A. Averjanov . - M .  : Alpina literatura faktu , 2017. - S. 68-69. — 358 s. : nemocný. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
2. ↑ 1 2 3 Madsen, JH (1974). „Nový teropodní dinosaurus ze svrchní jury v Utahu“. Journal of Paleontology 48:27-31.
3. ↑ K. Carpenter, C. A. Miles a K. C. Cloward, 2005, „New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming“, In: K. Carpenter (ed.), The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington s. 23-48
4. ↑ Foster, J. (2007). Jurský západ: Dinosauři z formace Morrison a jejich svět. Nakladatelství Indiana University Press. 389 stran.
5. ↑ Galton, PM (1976). „Iliosuchus, Jurský dinosaurus z Oxfordshire a Utah“ . Paleontologie 19: 587-589.
6. ↑ 1 2 Roger BJ Benson. [732:NIOSAT 2.0.CO;2 Nové informace o Stokesosaurovi, tyranosaurovi (Dinosauria: Theropoda) ze Severní Ameriky a Spojeného království] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2008-09-12. - T. 28 , č.p. 3 . — S. 732–750 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[732:NIOSAT]2.0.CO;2 .
7. ↑ Galton, PM a Powell, HP, 1980, „Ornitský dinosaurus Camptosaurus prestwichii z horní jury Anglie“, Palaeontology, 23: 411-443
8. ↑ Britt, B., 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, s důrazem na osteologii Torvosaurus tanneri", Brigham Young University Geology Studies, 37: 1-72
9. ↑ Chure, D.; Madsen, James (1998). „Neobvyklý mozkový obal (? Stokesosaurus clevelandi) z Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah (Formace Morrison; pozdní Jurassic)“. Journal of Vertebrate Paleontology 18(1): 115-125. doi : 10.1080/02724634.1998.10011038.
10. ↑ Foster, J.; Chure, D. (2000). „Ilium juvenilního Stokesosaura (Dinosauria, Theropoda) z formace Morrison (svrchní Jurassic: Kimmeridgian), Meade County, Jižní Dakota“ . Brigham Young University Geology Studies 45: 5-10.
11. ↑ Oliver W. M. Rauhut. (2003). „Tyranosauroidní dinosaurus ze svrchní jury Portugalska“ . Paleontologie 46 (5): 903-910
12. ↑ Turner, C. E. a Peterson, F., (1999). "Biostratigrafie dinosaurů ve svrchní juře Morrison Formation of the Western Interior, USA" Pp. 77-114 v Gillette, DD (ed.), Paleontologie obratlovců v Utahu. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
13. ↑ 1 2 Foster, J. (2007). "Slepé střevo." Jurský západ: Dinosauři z formace Morrison a jejich svět. Nakladatelství Indiana University Press. str. 327-329.
14. ↑ 1 2 3 Brusatte, SL a Benson, RBJ (v tisku). "Systematika pozdně jurských tyrannosauroidů (Dinosauria: Theropoda) z Evropy a Severní Ameriky." Acta Palaeontologica Polonica, (v tisku). doi:10.4202/app.2011.0141
15. ↑ Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press str. 100
16. ↑ Delcourt, R.; Grillo, ON Tyrannosauroidi z jižní polokoule: Důsledky pro biogeografii, evoluci a taxonomii  //  Palaeogeography , Palaeoclimatology, Palaeoecology . - 2018. - Sv. 511 . - str. 379-387 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 .
17. ↑ Yun, Chan-gyu; Carr, Thomas D. Stokesosauridae clade nov., nové příjmení pro větev bazálních tyranosauroidů  (anglicky)  // Zootaxa . - 2020. - Sv. 4755 , iss. 1 . - S. 195-196 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.4755.1.13 .
18. ↑ Wolfe, DG; McDonald, A.T.; Kirkland, JI; Turner, A.H.; Smith, N. D.; Brusatte, S.L.; Loewen, M.A.; Denton, R. K.; Nesbitt, SJ (6. května 2019). „Tyranosauroid střední křídy a původ severoamerických společenství dinosaurů na konci křídy“ (PDF) . Ekologie a evoluce přírody . 3 (6): 892-899. DOI : 10.1038/s41559-019-0888-0 . PMID  31061476 . Archivováno (PDF) z originálu dne 2021-04-13 . Získáno 2021-04-13 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
19. ↑ Trujillo, K.C.; Chamberlain, KR; Strickland, A. (2006). „Oxfordské U/Pb stárne z analýzy SHRIMP pro formaci Upper Jurassic Morrison v jihovýchodním Wyomingu s důsledky pro biostratigrafické korelace“. Geological Society of America Abstrakty s programy 38(6):7.
20. ↑ Moderní geologie. . — Londýn, 0000 uuuu.
21. ↑ Russell, Dale A. (1989). Odysea v čase: Dinosauři Severní Ameriky. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. str. 64-70. ISBN 978-1-55971-038-1.
22. ↑ Carpenter, Kenneth (2006). „Největší z velkých: kritické přehodnocení mega-sauropoda Amphicoelias fragillimus“ . In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. Paleontologie a geologie svrchní jury souvrství Morrison. Přírodovědné a vědecké muzeum v Novém Mexiku 36. Albuquerque, Nové Mexiko: Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku. str. 131-138.