Albertosaurus

†  Albertosaurus

Replika kostry v Rocky Mountain Dinosaur Resource Center ve Woodland Park, Colorado

Rekonstrukce vnějšího vzhledu
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiNadrodina:†  TyranosauroidiRodina:†  TyranosauridiRod:†  Albertosaurus
Mezinárodní vědecký název
Albertosaurus Osborn , 1905
Jediný pohled
† Albertosaurus sarcophagus
Osborn, 1905
Geochronologie 70,6–66,043 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Albertosaurus [1] [2] ( lat.  Albertosaurus ) je rod teropodních dinosaurů z čeledi tyrannosauridů , kteří žili v západní části Severní Ameriky (od Aljašky po Texas) během pozdní křídy ( před 70,6-66,043 miliony let [ 3] ). Rozsah typového druhu Albertosaurus sarcophagus byl omezen na oblast moderní kanadské provincie Alberta , odtud jeho název.

Stejně jako všichni tyranosauridi byl Albertosaurus dvounohý masožravec s malými dvouprstými předními končetinami a mohutnou hlavou s desítkami velkých, ostrých zubů. Předpokládá se, že Albertosaurus byl dominantním predátorem v jeho lokalitě . Vzhledem k tomu, že byl na teropoda relativně velký, byl co do velikosti výrazně nižší než jeho slavnější příbuzný Tyrannosaurus  – průměrná hmotnost jedinců Albertosaura byla méně než dvě tuny.

Druh byl studován od roku 1884, celkem byly objeveny fosilní pozůstatky více než třiceti jedinců, což vědcům umožnilo studovat anatomii Albertosaura lépe než ostatním členům rodiny. Objev dvaceti jedinců různého věku na jednom místě (což může být důkazem chování smečky) nám na rozdíl od většiny ostatních dinosaurů umožňuje studovat ontogenezi a populační biologii Albertosaura.

Popis

Albertosaurus byl menší velikosti než ostatní tyranosauridi, jako Tarbosaurus a Tyrannosaurus Rex . Typický dospělý jedinec dosahoval délky 9 metrů [4] [5] , některé starší exempláře mohly přesahovat 10 metrů [6] . Hmotnost dospělého albertosaura, vypočtená z fosilních pozůstatků různými metodami, byla od 1,2 [7] do 1,7 tuny [8] .

Mohutná lebka Albertosaura dosahující délky 1 metru byla podepřena krátkým krkem ve tvaru písmene S [9] . Široké otvory v lebce ( okna ) snižovaly váhu hlavy a také poskytovaly prostor pro čelistní svaly a smyslové orgány . Dlouhé čelisti Albertosaura obsahovaly přes 60 dlouhých, banánových zubů , větší tyranosauridi měli zubů méně. Na rozdíl od většiny ostatních theropodů byli Albertosaurus a další tyranosauridi heterodontní , což znamená, že měli různé typy zubů v závislosti na jejich poloze v ústech. Zuby na premaxile byly menší než ostatní, těsněji umístěné a na průřezu ve tvaru D [5] . Nad očima byly krátké kostěné rýhy, které během života mohly mít jasnou barvu a používané při námluvách k přilákání partnera [10] .

Všichni tyranosauridi, včetně Albertosaura, mají podobnou stavbu těla. Jako většina teropodů byl Albertosaurus dvounohý a svou těžkou hlavu a tělo vyvažoval velmi dlouhým ocasem. Přední končetiny tyranosauridů byly extrémně malé a udržely si pouze dva drápy. Zadní končetiny byly dlouhé a zakončené čtyřmi prsty se silnými drápy. Krátký první prst zadní končetiny se nepodílel na pohybu, pouze další tři byly v kontaktu se zemí, třetí (prostřední) byl větší než ostatní [5] . Předpokládá se, že Albertosaurus mohl dosáhnout rychlosti 40 až 50 km/h [10] .

Systematika

Albertosaurus byl členem tyranosauridské rodiny, podrodiny Albertosaurus. Jeho nejbližší „příbuzný“ se nachází v horninách pozdějšího věku Gorgosaurus [11] (někdy nazývaný Albertosaurus libratus [12] ). Tyto dva rody jsou jedinými známými členy podčeledi Albertosaurine, ale možná existovaly i jiné [13] . Paleontolog Thomas Holtz v roce 2004 navrhl, že Appalachiosaurus také patřil k albertosaurům [5] , ale v jeho pozdější práci nebyl Appalachiosaurus považován za zástupce této podčeledi [14] , tento názor podporují i ​​další vědci [12] .

Většina taxonomů nerozlišuje podčeleď Albertosaurine [3] , včetně rodu přímo v čeledi tyrannosauridů, což bylo potvrzeno v roce 2014 ve studii Lu et al [15] .

Kladogram tyranosaurida

Další podčeledí tyranosauridů jsou tyrannosaurini , mezi které může patřit Daspletosaurus , Tarbosaurus a Tyrannosaurus . Albertosaurus měl ve srovnání s tyranosaury štíhlejší tělo, úměrně menší lebku a pánevní kosti a delší holenní a talusní kosti , stejně jako metatarzální a prstové kosti [9] [11] .

Historie studia

Etymologie jména

Slavný americký geolog , eugenik a paleontolog Henry Osborn dal jméno tomuto druhu dinosaura v jednostránkovém komentáři z roku 1905 na konci svého popisu Tyrannosaura rexe . Jméno Albertosaurus pochází z kanadské provincie Alberta , kde byly kosti poprvé nalezeny. K rodovému názvu patří také řecké slovo σαῦρος ( saurus ), ještěrka. Název typového druhu „sarkofág“ znamená „predátor“, „masožravec“ a má stejný původ jako slovo „ sarkofág “ (ze starořeckého σάρξ ( sarx ) – maso a φαγεῖν ( fágin ) – jíst) [16 ] . Věda zná více než třicet koster tohoto dinosaura všech věkových kategorií [6] [13] .

Objev

Typovým exemplářem je neúplná lebka , objevená v roce 1884 v ložiskách Horseshoe Quarry of the Canyon of the Canyon of the same Name , která se nachází vedle řeky Red Deer na území moderní Alberty. Tento exemplář a menší lebka spolu s nějakým kosterním materiálem byly objeveny geologickou expedicí vedenou známým geologem Josephem Tyrrellem . Tyto dvě lebky byly přiřazeny k dříve popsanému druhu Laelaps incrassatus Edwardem Copeem v roce 1892 [17] navzdory skutečnosti, že jméno Laelaps bylo dříve dáno rodu klíšťat a bylo změněno na Dryptosaurus v roce 1877 Othnielem Marshem . Cope odmítl uznat nové jméno vytvořené jeho hlavním vědeckým oponentem; navzdory tomu popsal Lawrence Lamb tyto lebky v roce 1904 jako Dryptosaurus incrassatus , nikoli Laelaps incrassatus [18] . O něco později Henry Osborne poukázal na to, že popis Dryptosaura incrassatus byl založen na několika základních tyranosauřích zubech, takže dvě lebky z Alberty nelze s jistotou přiřadit k tomuto druhu. Tyto lebky se také výrazně lišily od fosilních pozůstatků typového druhu Dryptosaurus, Dryptosaurus aquilunguis . Osborn tak v roce 1905 na základě těchto lebek identifikoval nový druh - Albertosaurus sarcophagus . Při klasifikaci vycházel z popisu vytvořeného Lambem o rok dříve [16] . Oba exempláře ( NMC 5600 a NMC 5601 [pozn. 1] ) byly vystaveny v Kanadském muzeu přírodní historie v Ottawě .

Brownova expedice

V roce 1910 objevil americký paleontolog Barnum Brown mnoho kostí patřících velké skupině Albertosaura v jiném lomu poblíž řeky Red Deer. Vzhledem k velkému množství vzorků a nedostatku času Brownova expedice neodhalila všechny exempláře, ale přesto se jí podařilo shromáždit z kostěné vrstvy všechny jedince, které bylo možné v té době identifikovat. Toho roku bylo nalezeno sedm různých sad nožních kostí a také dva exempláře, které se velikostí neshodovaly s ostatními a možná patřily mláďatům. Všechny jsou ve sbírce Amerického přírodovědného muzea . Royal Tyrrell Paleontological Museum obnovilo expedici do oblasti ( Buffalo Jump Dry Island ) v roce 1997 [19] . Vykopávky byly prováděny v letech 1997 až 2005. V důsledku toho byly nalezeny kosti dalších 13 jedinců, mezi nimi i dvouleté mládě a velmi starý Albertosaurus, jehož délka byla odhadnuta na 10 metrů. Žádná z nalezených koster nebyla kompletní. Kosti byly vystaveny v Tyrell Museum a American Museum of Natural History [6] [7] .

Gorgosaurus

V roce 1913 objevil paleontolog Charles Sternberg kostru tyranosaurida ve formaci Dinosaur Park Formation v Albertě. Následující rok 1914 dal Lawrence Lamb tomuto dinosaurovi jméno Gorgosaurus libratus [20] . Později byly další fosilie Gorgosaura nalezeny v Albertě a americkém státě Montana . Po zjištění, že Gorgosaurus a Albertosaurus mají příliš málo rozdílů, Dale Russell navrhl, aby byl Gorgosaurus považován za mladší synonymum pro Albertosaurus, a protože Albertosaurus byl objeven a pojmenován jako první, v roce 1970 byl Gorgosaurus přejmenován na Albertosaurus libratus , díky čemuž se časový rozsah Albertosaura zvětšil. o několik milionů let a dosah se rozšířil o stovky kilometrů dále na jih, než se dříve myslelo [4] .

V roce 2003 paleontolog Phil Curry studoval lebky několika tyranosauridů, včetně Gorgosaura a Albertosaura, a zjistil, že mezi nimi je ještě několik rozdílů, než se dříve myslelo. Dodnes není otázka platnosti těchto taxonů definitivně vyřešena, neboť Gorgosaurus a Albertosaurus jsou si velmi blízké taxony [11] . I když to Curry uznal, doporučil, aby Albertosaurus a Gorgosaurus byli považováni za samostatné rody, protože se liší stejně jako mezi Daspletosaurem a Tyrannosaurem , které lze od sebe téměř vždy odlišit. Kromě toho byly v Novém Mexiku a na Aljašce nedávno objeveny nové albertosaurinové kostry a Curry navrhl, že otázka albertosaura-gorgosaura by mohla být plně objasněna, jakmile budou studovány [13] . Většina badatelů podporuje Curryho názor [5] , ale najdou se i odpůrci této hypotézy [12] .

Další nálezy

V roce 1928 popsal William Parkes nový druh, Albertosaurus arctunguis , založený na částečné kostře vykopané poblíž řeky Red Deer River [21] , ale od roku 1970 je tento druh považován za totožný s Albertosaurus sarcophagus [5] . Tato kopie (ROM 807) je v držení Royal Ontario Museum v Torontu . Od té doby bylo v Albertě objeveno dalších šest exemplářů připisovaných tomuto druhu. Fosílie přiřazené k Albertosaurus sarcophagus byly také nalezeny v amerických státech Montana , Nové Mexiko a Wyoming [5] , ale pravděpodobně nepatří k tomuto druhu a možná ani k rodu Albertosaurus [12] .

Albertosaurus megagracilis byl popsán z malé kostry nalezené v geologické formaci Hell Creek [22] . V roce 1995 byl vyčleněn do samostatného rodu Dinotyrannus [23] , který byl později popsán jako příslušník juvenilního Tyrannosaura rexe [9] .

Paleobiologie

Růstový model

Do naší doby se zachovaly fosilní pozůstatky téměř všech věkových skupin Albertosaura. Pomocí histologického vyšetření je možné určit věk zvířete v době jeho úhynu. Porovnáním pozůstatků jedinců stejného druhu, ale různého stáří, je možné určit průměrnou rychlost růstu těchto zvířat. Nejmladší známý Albertosaurus, dvouletý objevený na Buffalo Jump, vážil přibližně 50 kilogramů a měřil jen něco málo přes dva metry na délku. Desetimetrový exemplář nalezený ve stejném lomu je nejstarší známý, zemřel ve věku osmadvaceti let. Největší tempo růstu Albertosaurus nastalo mezi čtyřmi a šestnácti lety, stejně jako u některých jiných tyranosauridů. Během tohoto období života Albertosauři přibírali 122 kilogramů ročně, až dosáhli 1,3  tuny . Podle jiných studií však byla hmotnost dospělého Albertosaura větší a rychlost růstu mohla být také vyšší. Tyrannosauridi velikostně blízcí Albertosaurovi měli podobnou rychlost růstu, zatímco větší, jako je Tyrannosaurus, rostli naopak téměř pětkrát rychleji (601 kilogramů ročně) [6] . Konec fáze rychlého růstu u Albertosaura naznačoval dosažení pohlavní dospělosti ; sice pokračovaly v růstu až do konce života, ale mnohem pomaleji [6] [7] . Časná puberta je typická pro malé [24] i velké dinosaury [25] a také většinu savců , jako jsou lidé a sloni [25] . Na druhé straně moderní dinosauři, ptáci , dosáhnou pohlavní dospělosti až po dokončení procesu růstu [25] .

Životní cyklus

Nejběžnějšími nalezenými vzorky jsou vzorky Albertosaura ve věku čtrnácti let nebo starší. Mladší zvířata se vyskytují jen zřídka z několika důvodů – především proto, že kosti mladých zvířat jsou hůře zachovalé než u dospělých a také proto, že je pro hledače fosilií obtížnější si jich všimnout [26] . Navzdory skutečnosti, že mladí Albertosauři byli poměrně velcí, jejich ostatků bylo nalezeno mnohem méně než dospělých. Předpokládá se, že tato situace vznikla díky dobrým životním podmínkám mláďat, kvůli kterým umírala méně často než dospělí [6] .

Podle obecné teorie byla již ve věku pouhých dvou let mláďata Albertosaura největšími predátory svého areálu, byla také mnohem rychlejší než všechna jejich kořist. Kvůli tomu ani mladý Albertosaurus neměl nepřátele. To vedlo ke snížení úmrtnosti mláďat a tím i ke snížení počtu jejich ostatků. Pozůstatky dvanáctiletých albertosaurů jsou dvakrát častější než u mladších a u čtrnáctiletých a starších, kteří dosáhli pohlavní dospělosti, jsou dvakrát častější. Možná, že po dosažení puberty vnitrodruhový boj o ženu nebo území zesílil. Vyšší úmrtnost dospělých vysvětluje větší počet přeživších pozůstatků. Velmi velcí jedinci jsou také velmi vzácní, protože jen málo z nich dokázalo žít dostatečně dlouho, aby dosáhli takové velikosti. Vzorec, kdy je úmrtnost vysoká mezi mláďaty, nízká mezi mláďaty, vysoká mezi dospělými a jen velmi málo zvířat se dožije zralého věku, je běžné u většiny moderních velkých zvířat, jako jsou nosorožci , africký buvol nebo slon , a také někteří tyranosauridi, kromě, samozřejmě, Albertosaura, jehož mláďata umírala jen zřídka. Vzhledem k mezerám ve fosilním záznamu nemohly být závěry o úmrtnosti přesnější i proto, že více než dvě třetiny všech pozůstatků Albertosaura byly nalezeny na jednom místě [6] [27] .

Školení

Dvacet dva fosilií Albertosaura bylo nalezeno v Buffalo Jump, největším masovém hrobě theropodů od masového hrobu allosaura v Cleveland -Lloyd Dinosaur Quarry Utahu . V pohřbu jsou uloženy ostatky jednoho starého exempláře, osmi dospělých ve věku od sedmnácti do třiadvaceti let, sedmi mláďat ve věku od dvanácti do šestnácti let a šesti mláďat ve věku od dvou do jedenácti let, která ještě nedosáhla rychlého růstu. fáze [6] .

Téměř úplná absence pozůstatků býložravců a podobná úroveň uchování pozůstatků Albertosaura v lomu vedly Phila Currieho k přesvědčení, že tento pohřeb nebyl past na dravce, jako jsou dehtové jámy na ranči La Brea v Kalifornii , a že všechna dochovaná zvířata zemřel ve stejnou dobu. Curry věří, že toto je důkaz chování smečky [19] . Jiní učenci jsou skeptičtější a poznamenávají, že zvířata možná zahnalo sucho nebo jejich těla odnesla na jedno místo povodeň [6] [26] .

Existuje mnoho důkazů o stádovém životním stylu mezi býložravými dinosaury, včetně ceratopsianů a hadrosaurů [28] . Masové hroby masožravých dinosaurů jsou však vzácné. Malí teropodi jako Deinonychus [29] , Coelophysus a Megapnosaurus (Synthars) [30] byli nalezeni ve velkých agregacích, stejně jako velcí masožravci Allosaurus a Mapusaurus [31] . Existují také důkazy o společenském chování mezi ostatními tyranosauridy . Fragmentární pozůstatky mláďat byly nalezeny vedle Tyrannosaura rex přezdívaného "Sue" v Field Museum of Natural History v Chicagu a fosilie tří daspletosaurů byly nalezeny v Tu Medicine Formation v Kanadě spolu s několika hadrosaury [32] . Tato zjištění mohou potvrdit, že Albertosaurus byl také sociální, i když některé z výše uvedených agregací mohou být dočasné nebo nepřirozené [19] . Ale může to mít i jiné vysvětlení. Přinejmenším některé z těchto nálezů jsou projevy masového kanibalismu , jako je tomu u varana komodského [26] .

Curry také věří, že důkazem životního stylu smečky Albertosaura může být jejich způsob lovu. Proporce nohou mladého Albertosaura byly srovnatelné s proporcemi ornitomimidů , kteří byli možná nejrychlejší z dinosaurů. Zdá se, že byli rychlejší než kterýkoli býložravec své doby. Curry předpokládal, že mladší členové hejna odehnali kořist ze stáda a zahnali ji k dospělcům, kteří byli silnější než mláďata, ale pomalejší [19] . Zvířata v dospívání pravděpodobně vedla životní styl, který se lišil od chování jejich dospělých příbuzných a vyplňoval ekologickou niku mezi nimi a malými teropody, z nichž největší vážil polovinu toho, co dospělý Albertosaurus [5] . Podobná situace je pozorována u moderních varanů komodských, kteří začínají život jako malí hmyzožraví predátoři a poté se stávají dominantními predátory [33] . Je však nemožné zcela obnovit chování vyhynulých zvířat na základě fosilií .

Paleoekologie

Všechny identifikované fosílie sarkofágu Albertosaura byly nalezeny ve formaci Horseshoe Canyon . Tento geologický útvar je datován do maastrichtského stupně svrchní křídy , stáří 73-70 milionů let. Bezprostředně pod touto formací se nachází Birpo Marine Shale, která je součástí větší Seaway Marine Formation. Na konci křídového období moře ustoupilo, klima se ochladilo, hladina moře klesla a odkryla se pevnina, která byla dříve pod vodou. Tento proces však nebyl konstantní: kvůli silným bouřím na moři byla část pevniny v oblasti Horseshoe Canyon částečně zaplavena, ale nakonec moře přesto ustoupilo. Vzhledem k neustále se měnícím hladinám moří měla formace Horseshoe mnoho pobřežních lagun , bažin a bažin . Četné uhelné sloje představují starobylá rašeliniště . Stejně jako u většiny ostatních obratlovců v této formaci byly fosilie Albertosaura nalezeny v sedimentech z prehistorických delt a velkých říčních niv [34] .

Prehistorická fauna souvrství Horseshoe je dobře známá, protože fosilie obratlovců, včetně dinosaurů, jsou přítomny v obrovském množství. Ichtyofauna byla zastoupena žraloci , rejnoky , jesetery , siltfishes , měkkýši a lasturovitými aspidochinomorfy . Fauna savců zahrnovala polytuberkuláty a vačnatce , jako je didelphodon . Plesiosaurus Leurospondylus byl nalezen v mořských sedimentech a želvy , hampsosaurus a krokodýli , jako jsou Leidiosuchus a Stangerohamps , byli nalezeni v sedimentech sladkovodního prostředí . Dominantními zástupci fauny byli dinosauři, běžní byli zejména hadrosauři , kteří tvoří polovinu všech zde nalezených dinosaurů, patřili k nim Edmontosaurus , Saurolophus a Hypacrosaurus . Velmi běžní byli také ceratopsiáni a ornitomimidové , kteří tvořili třetinu zde nalezených dinosaurů. Spolu s mnohem vzácnějšími ankylosaury a pachycephalosaury byli tito býložraví dinosauři kořistí různých masožravých teropodů, jako jsou troodontidi , dromaeosauridi a caenagnathidi . Dospělý Albertosaurus byl dominantními predátory v tomto prostředí a byl na vrcholu potravní pyramidy , zatímco mezilehlé výklenky mezi malými teropody a dospělým Albertosaurem mohly být obsazeny juvenilním Albertosaurem [34] .

V populární kultuře

Poznámky

Komentáře

  1. ↑ První písmena jsou zkratkou tvořenou prvními písmeny názvu muzea v původním jazyce, ve kterém je fosílie uložena, a digitální rejstřík je číslo této fosílie ve sbírce muzea.

Zdroje

  1. ↑ Bailey J., Seddon T. Pravěký svět / P. K. Chudinov . - Rosman , 1995. - S. 39. - 160 s. — ISBN 5-7519-0097-9 .
  2. ↑ Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: The Biology and Evolution of the World's Most Famous Carnivore = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyran Dinosaurs : pův. vyd. 2016: [přel. z  angličtiny. ] / vědecký. vyd. A. Averjanov . — M.  : Alpina literatura faktu , 2017. — S. 69. — 358 s. : nemocný. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  3. ↑ 1 2 Albertosaurus  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 29. června 2019) .
  4. ↑ 1 2 Dale A. Russell. Tyrannosauři z pozdní křídy západní Kanady  //  Publikace Národního muzea přírodních věd v paleontologii. - 1970. - S.  1 -34.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // Dinosaurie / David B. Weishampel, Peter Dodson & Halszka Osmólska. - 2. - Berkeley, CA: University of California Press, 2004. - S. 111-136. — 861 s. - ISBN 0-520-24209-2 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Gregory M. Erickson; Filip. J. Currie; Brian D. Inouye; Alice A. Wynn. Tabulky života tyranosaura: příklad biologie populace nenavianských dinosaurů  (anglicky)  // Science . - AAAS , 2006. - Sv. 313. - S. 213-217. — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1125721 .
  7. ↑ 1 2 3 Gregory M. Erickson; Peter J. Makovický; Philip J. Currie; Mark A Norell; Scott A. Yerby a Christopher A. Brochu. Gigantismus a srovnávací parametry životní historie tyrannosauridských  dinosaurů  // Příroda . - NPG , 2004. - Sv. 430, str. 772-775. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature02699 .
  8. ↑ Per Christiansen & Richard A. Farina. Mass Prediction u Theropod Dinosaurs  //  Historická biologie. — Taylor & Francis, 2004. — Sv. 16. - S. 85-92. — ISSN 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912960412331284313 .
  9. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie. Allometrický růst u tyrannosauridů (Dinosauria: Theropoda) ze svrchní křídy Severní Ameriky a Asie  // Canadian  Journal of Earth Sciences . - NRC Research Press , 2003. - Vol. 40. - S. 651-665. — ISSN 1480-3313 . - doi : 10.1139/e02-083 .
  10. ↑ 1 2 Peter Dodson, Brooks Britt, Kenneth Carpenter, Catherine A. Forster, David D. Gillette, Mark A. Norell, George Olshevsky, J. Michael Parrish, David B. Weishampel. Albertosaurus // Věk dinosaurů . - Lincolnwood, IL: Publications International, Ltd, 1993. - S.  106-107 . — 192p. — ISBN 0-785-30443-6 .
  11. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie; Jørn H. Hurum; Karol Sabath. Struktura a evoluce lebky ve fylogenezi tyrannosauridů  (anglicky)  // Acta Palaeontologica Polonica . - Ústav paleobiologie - Polská akademie věd , 2003. - Sv. 48, č.p. 2 . - S. 227-234. — ISSN 0567-7920 .
  12. ↑ 1 2 3 4 Thomas D. Carr; Thomas E. Williamson; David R. Schwimmer. Nový rod a druh tyranosauroida z formace Demopolis v Alabamě z pozdní křídy (střední kampánská  )  // Journal of Vertebrate Paleontology . - SVP , 2005. - Sv. 25. - S. 119-143. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  13. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie. Kraniální anatomie tyranosauridů z pozdní křídy v Albertě  (anglicky)  // Acta Palaeontologica Polonica . - Ústav paleobiologie - Polská akademie věd , 2003. - Sv. 48, č.p. 2 . - S. 191-226. — ISSN 0567-7920 .
  14. ↑ Thomas R. Holtz. Burpee  konference . Cleveland Museum of Natural History (20. září 2005). Datum přístupu: 15. února 2011. Archivováno z originálu 29. ledna 2012.
  15. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. a Chen L. Nový klad asijských tyannosauridů pozdní křídy // Nature Communications. - 2014. - S. 1-10. doi : 10.1038 / ncomms4788 .
  16. ↑ 12 Henry F. Osborn . Tyrannosaurus a další křídoví masožraví dinosauři // Bulletin Amerického muzea přírodní historie  . - New York, NY: AMNH , 1905. - Sv. 21. - S. 259-265. — ISSN 0001-0196 .  
  17. ↑ Edward D. Cope . Na lebce dinosaura Laelaps Incrassatus Cope  // Proceedings of the American Philosophical Society  . - Philadelphia, PA: APS , 1892. - Sv. 30. - S. 240-245. — ISSN 0003-049X .
  18. ↑ Lawrence M. Lambe . O Dryptosaurovi Incrassatus (Cope) z Edmonton Series of the Northwest Territory // Contributions to Canadian Paleontology . - Ottawa: Government Printing Bureau, 1904. - Sv. 3. - 40 str.
  19. ↑ 1 2 3 4 Philip J. Currie. Možné důkazy společenského chování u Tyrannosauridů   // Gaia . - Lisabon: Universidade de Lisboa , 1998. - Sv. 15. - S. 271-277. — ISSN 0871-5424 .
  20. ↑ Lawrence M. Lambe . O novém rodu a druhu masožravého dinosaura z formace Belly River v Albertě, s popisem lebky Stephanosaura Marginatus ze stejného obzoru  // Ottawa Naturalist  . - 1914. - Sv. 28. - S. 13-20. — ISSN 0008-3550 .
  21. ↑ William A. Parks . Albertosaurus arctunguis, nový druh terapodózního dinosaura z Edmontonského souvrství v Albertě  //  Geologická řada. - University of Toronto Studies, 1928. - Sv. 21. - S. 1-42.
  22. ↑ Gregory S. Paul. Draví dinosauři světa . — New York, NY: Simon & Schuster, 1988. — 464 s. — ISBN 978-0671619466 .
  23. ↑ George Olshevsky. Původ a evoluce tyrannosauridů  (Japonci)  // Kyoryugaku Saizensen (Dino Frontline). - 1995. - Sv. 9. - S. 92-119.
  24. ↑ Gregory M. Erickson; Kristi Curry Rogers; David J. Varricchio; Mark Norell; Xing Xu. Růstové vzorce u hnízdících dinosaurů odhalují načasování sexuální zralosti u neptačích dinosaurů a genezi ptačího stavu  // Biology Letters  . - Royal Society of London , 2007. - Sv. 3. - S. 558-561. — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 .
  25. ↑ 1 2 3 Andrew H. Lee; Sarah Werningová. Sexuální zralost u rostoucích dinosaurů neodpovídá modelům růstu plazů  // Sborník Národní akademie věd  . - NAS , 2008. - Sv. 105. - S. 582-587. — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 .
  26. ↑ 1 2 3 Brian T. Roach; Daniel T. Brinkman. Přehodnocení kooperativního lovu smečky a společenstva u Deinonychus Antirrhopus a dalších nenavských teropodních dinosaurů  //  Bulletin Peabodyho muzea přírodní historie. - Peabody Museum of Natural History , 2007. - Vol. 48. - S. 103-138. — ISSN 0079-032X .
  27. ↑ Robert E. Ricklefs. Stárnutí tyranosaura  (anglicky)  // Biology Letters . - Royal Society of London , 2007. - Sv. 3. - S. 214-217. — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0597 .
  28. ↑ John R. Horner. Chování // Encyklopedie dinosaurů / Philip J. Currie, Kevin Padian. - San Diego, CA: Academic Press , 1997. - S.  44-50 . - 869 dolarů — ISBN 0-122-26810-5 .
  29. ↑ W. Desmond Maxwell; John H. Ostrom . Tafonomie a paleobiologické důsledky asociací Tenontosaurus-Deinonychus  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology . - Taylor & Francis, 1995. - Sv. 15. - S. 707-712. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
  30. ↑ Michael A. Raath. Morfologická variace u malých theropodů a její význam v systematice: Důkazy ze Syntarsus Rhodesiensis // Systematika dinosaurů: Přístupy a perspektivy / Kenneth Carpenter, Philip J. Currie. - 1. - Cambridge, MA: Cambridge University Press, 1992. - S. 91-105. — 318 s. - ISBN 0-521-43810-1 .
  31. ↑ Rodolfo A. Coria; Philip J. Currie. Nový karcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) ze svrchní křídy Argentiny  (anglicky)  // Geodiversitas. - Muséum national d'Histoire naturelle , 2006. - Sv. 28. - S. 71-118. — ISSN 1280-9659 .
  32. ↑ Philip J. Currie; David Trexler; Eva B. Koppelhus; Kelly Wicks; Nate Murphy. Neobvyklé vícejednotlivé kostní dno tyranosaurida ve formaci dvou medicíny (pozdní křída, kampánská) v Montaně (USA) // Masožraví dinosauři / Kenneth Carpenter . - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2005. - S. 313-324. — 371 s. - ISBN 0-253-34539-1 .
  33. ↑ Walter Auffenberg. Behaviorální ekologie varana komodského . - Gainesville, FL: University Press of Florida, 1981. - 406 s. — ISBN 0-813-00621-X .
  34. ↑ 1 2 David A. Eberth. Edmonton Group // Encyklopedie dinosaurů / Philip J. Currie, Kevin Padian. - San Diego, CA: Academic Press , 1997. - S.  199-204 . - 869 dolarů — ISBN 0-122-26810-5 .

Odkazy

 Tyrannosauroidea
Bazální
( bazální tyranosauři )
Proceratosauridae
Coeluridae ?
Tyrannosauridae
Albertosaurinae
Tyrannosauriny
Alioramini ?