Termogeneze je proces produkce tepla v organismech. Vyskytuje se ve všech teplokrevných zvířatech a také v některých druzích termogenních rostlin , jako je zelí skunk východní , lilie voodoo ( Sauromatum venosum ) a obří lekníny rodu Victoria . Jmelí trpasličí borovice, Arceuthobium americanum , explozivně rozptyluje svá semena prostřednictvím termogeneze [1] .
V závislosti na tom, zda jsou termogenní procesy iniciovány pohybem nebo záměrným pohybem svalů , mohou být klasifikovány následovně:
Jedním ze způsobů, jak zvýšit teplotu, je třes . Chvění produkuje teplo, protože přeměna chemické energie ATP na kinetickou energii častou svalovou kontrakcí způsobí, že téměř všechna vynaložená energie se rozptýlí jako teplo. Třes se používá ke zvýšení tělesné teploty hibernujících savců (jako jsou někteří netopýři a sysli), když se tato zvířata probudí z hibernace.
K netřesivé termogenezi dochází v hnědé tukové tkáni [3] , která je přítomna téměř u všech placentárních zvířat ( jedinou v současnosti známou výjimkou jsou prasata ) [4] [5] . Hnědá tuková tkáň má jedinečný odpojovací protein zvaný termogenin (také známý jako uncoupling protein 1). Termogeniny redukují mitochondriální protonový gradient vzniklý během oxidativní fosforylace. Dělají to tak, že zvyšují permeabilitu mitochondriální vnitřní membrány a umožňují protony, které byly napumpovány do mezimembránového prostoru, aby se vrátily do mitochondriální matrice.
Termogeniny jsou v hnědých tukových buňkách aktivovány mastnými kyselinami a inhibovány nukleotidy [6] . Mastné kyseliny se uvolňují v následující signální kaskádě (viz obrázek): Při aktivaci sympatického nervového systému se uvolňuje norepinefrin na beta-3 adrenergním receptoru umístěném na plazmatické membráně buňky. Tím se aktivuje adenylátcykláza , která katalyzuje konverzi ATP na cyklický AMP ( cAMP ). cAMP aktivuje proteinkinázu A , v důsledku čehož se jeho aktivní C-podjednotky uvolňují z regulačních R-podjednotek. Aktivní proteinkináza A zase fosforyluje lipázu citlivou na hormony , čímž ji aktivuje. Lipáza přeměňuje triacylglyceroly na volné mastné kyseliny, které aktivují termogenin a potlačují inhibici způsobenou purinovými nukleotidy ( ADP a GDP ), která způsobuje příliv H + do mitochondriální matrice a obchází kanál ATP syntázy. Tím se odpojí oxidativní fosforylace a energie protonové hybné síly se rozptýlí spíše jako teplo, než aby produkovala ATP z ADP, který ukládá chemickou energii pro použití tělem.
Termogeneze může být způsobena také únikem ze sodíkovo-draslíkové pumpy a pumpy Ca 2+ [7] . Termogeneze je podporována zbytečnými cykly , jako je současný výskyt lipogeneze a lipolýzy [8] nebo glykolýzy a glukoneogeneze . V širším kontextu mohou být neužitečné cykly ovlivněny cykly aktivity/odpočinku, jako je cyklus Summertime ( Summermatter cycle ) [9] .
Během zastavení termogeneze je termogenin inaktivován a zbytkové mastné kyseliny jsou odstraněny oxidací, což buňce umožňuje vrátit se do normálního stavu úspory energie.
Acetylcholin stimuluje svaly zvýšením rychlosti metabolismu [10] .
Při nízkých požadavcích na termogenezi se volné mastné kyseliny většinou používají k výrobě energie prostřednictvím lipolýzy .
Kompletní seznam lidských a myších genů regulujících chladem indukovanou termogenezi (CIT) u živých zvířat ( in vivo ) nebo vzorků tkání ( ex vivo ) byl sestaven [11] a je dostupný na CITGeneDB [12] .
Termogeneze bez chvění je regulována především hormonem štítné žlázy a sympatickým nervovým systémem . Některé hormony, jako je norepinefrin a leptin , mohou stimulovat termogenezi aktivací sympatického nervového systému. Zvýšení hladiny inzulinu po jídle může být příčinou dietou indukované termogeneze ( termický efekt jídla ). Progesteron také zvyšuje tělesnou teplotu .