Todi

Todi

Jamajská hračka
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:PtactvoPodtřída:vějířoví ptáciInfratřída:Nové patroPoklad:Neoavesčeta:KorýšiRodina:Todia (Todidae Vigors , 1825 )Rod:Todi
Mezinárodní vědecký název
Todus Brisson , 1760
Rozsah thodiaceae

Todi [1] ( lat.  Todus ) je jediný rod ptáků z čeledi Todidae (Todidae), který zahrnuje pět druhů , obvykle endemických na jednom z Velkých Antil . Mohou žít v jakékoli nadmořské výšce od téměř 50 metrů pod hladinou moře do 3000 metrů nad mořem, preferují místa s propletenými větvemi a liánami, s čímž souvisí vzácné přelety todi na vzdálenosti větší než 1-2 metry. Oblíbeným stanovištěm jsou stinné kávovníkové plantáže, kde kávovníkové keře rostou ve stínu vysokých listnatých stromů.

Malí ptáci o celkové délce 10-11 centimetrů a hmotnosti 4,3-10,2 gramů mají jasně zelené opeření v horní části těla a bělavá prsa s růžovými boky, jasně červenou skvrnu na krku a žlutý podocas. Vyznačují se dlouhým zploštělým zobákem s tenkými vroubky podél okraje horní části, které pomáhají rozbíjet tvrdý hmyz  - hlavní potravu todi. Aby chránili území, mohou vydávat chrastivý zvuk křídly, když vzduch rychle prochází primárními letkami. Hnízdí převážně v norách, které si oba partneři hrabou zobáky a tlapkami, takže todies mají částečně srostlé přední prsty.

Obecná charakteristika

Popis

Todi jsou ptáci kulatého tvaru s velkou hlavou a poměrně dlouhým zobákem [2] . Jejich celková délka je v průměru 10-11 cm (podle údajů z roku 1914 - 87-110 mm [3] ), hmotnost - 4,3-10,2 g [4] . Todies mají lesklé jasně zelené opeření na horní části těla, křídlech a ocasu; bělavé opeření spodní části těla s jasně červenou skvrnou na krku, která u mláďat chybí; podocasní kryty jsou žluté, boky růžové, intenzita zbarvení závisí na druhu todi [2] .

Křídla jsou krátká a zaoblená. To je způsobeno skutečností, že ptáci jsou přisedlí a nelétají na velké vzdálenosti [5] . Nejdelší jsou obvykle sedmé a osmé letky ; deváté pírko je kratší než páté a někdy i šesté pírko; délka desátého vnějšího mušího peří je přibližně tři čtvrtiny maxima [3] . Celková délka křídla přitom úzce souvisí s průměrnou délkou letů při lovu; zejména tody širokozobý , který má délku křídla 50,3 mm, má nejdelší průměrnou letovou vzdálenost 2,2 metru. Patří mu také maximální zaznamenaná letová vzdálenost – 40 metrů. Zbytek druhů todi má kratší křídla, 42,8–46 mm dlouhá a průměrná a maximální letová vzdálenost pro ně je 0,8–1,5 metru a 7–26 metrů [5] . Ocas ptáků má široký zaoblený konec, jeho délka je od dvou třetin do tří čtvrtin délky křídla [3] .

U dospělých ptáků nedochází během roku k žádným zvláštním změnám barvy opeření. Zdá se, že studie línání byly provedeny pouze na tody jamajské a ukázaly, že ptáci mění peří po období rozmnožování, od začátku srpna. Do konce října se přitom vymění všechna letka a další dva měsíce pokračuje výměna zbylého peří [5] .

Zobák je dlouhý, rovný a mírně zploštělý, jeho délka je polovina délky křídla. U většiny druhů je zobák široký, se zaobleným koncem, jeho šířka v oblasti nozder je asi dvakrát větší než jeho tloušťka [3] . Výjimkou je tody úzkozobý . Spodní část zobáku bývá červená [2] a horní černá [5] . Horní část zobáku todi je mělká za účelem odstranění hmyzu z listů [5] , po jeho okraji jsou zoubky, pomocí kterých ptáčci lámou tvrdý hmyz [2] . Délka zobáku od nosních dírek se pohybuje v rozmezí 12,3-14,3 mm , šířka v oblasti nosních dírek je 3,9-5,4 mm a výška je 2,1-3,7 mm . Tody kubánský má nejmenší zobák , největší zobák široký [5] .

Tlapky přibližně stejné délky jako zobák, delší než prostředníček s drápem. Vnější prst je o něco kratší než prostřední, vnitřní je mnohem kratší; palec je přibližně stejně dlouhý jako ten vnitřní. Všechny přední prsty jsou mezi sebou částečně sjednoceny (až do předposledního záhybu) [3]  - charakteristický rys pro všechny Coraciiformes , protože je to nezbytné pro kopání děr. Drápy jsou velké, ostré, silně zaoblené [3] . Todyho tlapky jsou navíc uzpůsobeny k sezení na malých větvičkách [5] .

Pohlavní dimorfismus obecně chybí [4] , existuje však korelace mezi pohlavím a barvou duhovky. Toto je nejvýraznější u portorických todi , zatímco u ptáků z ostrova Haiti je barva duhovky spojena s definicí druhu a u kubánských todi - s věkem ptáků [5] .

Vokalizace

The Todies zpívají jednoduché písně se znatelným nosním zvukem a sonogramy jejich vokalizací patří k těm nejjednodušším ze všech avifauny . Výjimkou je kubánský todi, jehož píseň se skládá ze čtyř slabik. Kromě toho mohou todies vydávat zvuky hrdla. Během deště klesá vokalizace i celková aktivita. Jamajské todies jsou považovány za nejtišší [6] .

Všechny todies obecně létají tiše, ale pro obranu území mohou vydávat charakteristický zvuk křídly, když vzduch rychle prochází primárními letkami [2] . Dříve se předpokládalo, že tento zvuk byl způsoben tím, že peří bylo mírně uvolněno, ale při bližším zkoumání se nezdálo, že by tato peří měla změněnou tuhost nebo šířku. Současně je obtížné zaznamenat poměrně hlasitý zvuk a silně závisí na povětrnostních podmínkách: za slunečných dnů je slyšet více než za zatažených nebo deštivých dnů. Tento zvuk podobný chrastění je podobný zvuku, který vydávají ptáci svými hrdly. Nejčastěji je slyšet v období rozmnožování při územních sporech nebo pářeních [6] .

Poprvé byl zvuk vydávaný křídly popsán v roce 1943 americkým herpetologem Thomasem Barbourem ve vztahu ke kubánským druhům [6] :

Todies jsou drobní živí tvorové, mnohem menší než anglický vrabec [ Passer domesticus ]... a pokaždé, když létají, jejich křídla zapraskají při každém vzletu jako obří kobylka .

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] Todies jsou malinká měděnková tělíčka, mnohem menší než anglický vrabec [Passer domesticus]... a při každém nájezdu jim při každém vzletu praskají křídla jako křídla obří kobylky.

Distribuce

Todies se nacházejí na Antilách . Areály těchto tří druhů se neprolínají: tody kubánský žije na ostrově Kuba (stejně jako sousední ostrov Youthud ), portorický - na ostrově Portoriko , jamajský - na ostrově Jamajka a jen úzký - beaked a wide-beaked todies žijí na ostrově Haiti , v západní a východní části ostrova, v tomto pořadí [2] .

Todies mohou žít v jakékoli nadmořské výšce od téměř 50 metrů pod hladinou moře do 3 000 metrů nad mořem. Preferují lesy s propletenými větvemi a vinnou révou. Studie na Kubě ukázaly, že todies nejsou vázány na konkrétní typ lesa. Mohou obývat vápencové krasové lesy, horské deštné pralesy , borové lesy ( Pinus occidentalis , Pinus caribaea ), pobřežní lesy a mangrovy . Nachází se na zastíněných kávových plantážích, fazolích a kaktusech Cephalocereus . Extrémně vzácný ve světlých lesích , kde vzdálenost mezi stromy přesahuje 3 metry a není zde keřový porost. To je způsobeno skutečností, že todies zřídka létají na vzdálenosti větší než 1-2 metry. Také vzácný v palmové vegetaci, kde je nízká hustota hmyzu. Biotop todi je navíc ovlivněn přítomností roklí a říms vhodných pro norování a hnízdění [7] .

Preferujte stinná místa [4] . Většina druhů žije ve vlhkých lesích, včetně horských oblastí. Výjimkou jsou tody širokozobé a portorické [2] . Tody úzkozobý je pravděpodobně jediným druhem, který má zřetelnou preferenci stanovišť. Vyskytuje se v borových lesích nebo vysokohorských deštných pralesích, kde podrost zahrnuje popínavý bambus , kapradiny , epifyty , játrovky a orchideje . Širokozobý tody je naproti tomu všudypřítomný. Tyto dva druhy sdílejí jeden ostrov, jejich areál se překrývá. V pohoří Sierra de Baoruco se oba druhy vyskytují ve smíšených hejnech ve vertikálním dosahu nejméně 1200 m, což má za následek výrazné rozdíly v jejich chování a taktice lovu. Tody jamajský se vyhýbá borovým lesům a často se vyskytuje v oblastech s rozptýlenými lesními místy a otevřenými pastvinami. Při honbě za hmyzem může vletět do domu [7] .

Hustota populace tody v oblasti závisí na faktorech, jako je množství hmyzu, hustota vegetace a nadmořská výška. Obecně se rozloha území výrazně zmenšuje s rostoucí nadmořskou výškou. Hustota tody je nejvyšší na zastíněných kávových plantážích a v suchých nížinných lesích. V Luquillu na Portoriku v nadmořské výšce 130-1165 metrů je velikost území páru v průměru 0,7 hektaru [7] .

Todies se zapojují do smíšených hejn hlavně na jaře a na podzim. V této době se v takových hejnech vyskytuje mnoho migrujících lesních pěvců (Parulidae) a samotní todies nemají páry. Smíšená hejna malých ptáků v Karibiku se výrazně liší od těch ve Střední a Jižní Americe v jejich menší rozmanitosti. V Portoriku se kuňky obvykle připojují k hejnům s Nesospingus speculiferus , pěnicemi banánovými ( Coereba flaveola ), drozdy ( Turdus ), vireos ( Vireo ), v průměru šest druhů. Na Haiti, kde je druhová rozmanitost větší, hejna průměrně 11 druhů, z nichž nejčastější je Phaenicophilus palmarum [8] .

Jídlo

Dieta

Todies jsou hmyzožraví ptáci. Novozélandská přírodovědkyně Angela Kepler ve svém výzkumu publikovaném v roce 1977 identifikovala 49 čeledí hmyzu , které jedí [9] . Strava Tody je založena na kobylkách a cvrčcích ( Orthoptera ), broucích ( Coleoptera ), polokřídlích ( Hemiptera , Homoptera ), můrách a motýlech ( Lepidoptera ), mouchách ( Diptera ), švábech ( Dictyoptera ), čípoch ( Neuroptera ), včelách vosy a mravenci ( Hymenoptera ). Kromě toho, todies žerou pavouky, háďátka a stonožky, stejně jako vejce hmyzu, malých ještěrek a zvířat [10] . Kromě toho mohou příležitostně jíst měkké plody [2] Brunelliaceae (Brunelliaceae), Chenopodiaceae, Clusia ( Guttiferae ), moruše ( Moraceae), mák (Papaveraceae), růže (Rosaceae) a Madder ( Rubiaceae ). Strava tody se tedy jen málo překrývá s potravou ostatních obratlovců z Antil a je nejvíce podobná potravě lesních tyranů ( Hemitriccus ) žijících na kontinentu. Todies jsou mnohem méně aktivní než datli, jejich hody jsou kratší než 1,5 metru. Nejaktivnějším zástupcem je tody úzkozobý, nejméně aktivním je širokozobý [10] .

Todies jsou poměrně žraví: v deštném pralese El Verde v Portoriku zkonzumovala rodina Todies přibližně 1,8 milionu hmyzu na ploše 0,7 ha . Jejich metabolismus však není ojedinělý, ale srovnatelný s jinými velmi drobnými ptáky, zejména kolibříkem vévodským ( Eugenes fulgens ) a králíčkem žlutohlavým ( Regulus regulus ). Dříve se věřilo, že rychlost metabolismu todi je velmi vysoká. Tyto závěry byly založeny na pozorování ptáka chovaného v zajetí, který denně zkonzumoval přibližně 40 % své tělesné hmotnosti [2] , a také na rozsáhlé studii, která zahrnovala několik tisíc pozorování krmení všech druhů tody, která ukázala, že snědí v průměru 1,9 hmyzu za den.minutu ve vyprahlých křovinách a 1,1 v tropickém lese [10] .

Vlastnosti lovu

Todies používají několik technik lovu hmyzu. Zobák a oči směřují nahoru, ptáci skenují spodní část listů a větve nad hlavou, spěchají ke kořisti pod mírným úhlem nahoru, pokračují v letu po stejné dráze a ne vracející se. Další technika, "sally-unce", zahrnuje skenování horní strany listů, když ptáci sestupují ke kořisti, a je běžněji používána v suchém drhnutí. Kromě toho se ptáci mohou vznášet ve vzduchu („sally-hover“), což se podobá technikám lovu mucholapek , a také používat jiné způsoby lovu charakteristické pro hmyzožravce, jako je klikání, skákání, pohyb do strany. Todi chytají kořist na listy, kapradiny, kmeny, větvičky, květenství a plody, méně často sbírají ze země nebo odchytávají vodní hmyz, jepice (Ephemeroptera) a vážky (Zygoptera) [10] .

Todies nejraději loví v nižších a středních vrstvách lesa, přičemž sedí na jakémkoli povrchu dostatečně pevném, aby unesl jejich váhu: větvičky a větve, liány, řapíky, kapradiny a květiny. Průměr větví se může pohybovat od 1 do 60 mm ( 5 mm  je průměrný průměr u portorického todyho, 11 mm  u širokozobého [5] ) [10] . Průměrná výška potravy je 2,3 metru v křovinách a 4,9 metru v deštném pralese. Tody širokozobý se živí výše než ostatní druhy a stoupá ještě výše v oblastech, kde se vyskytuje vedle úzkozobých druhů. Toto rozdělení se projevuje nejen ve výšce kořisti, ale také v délce a frekvenci letu: širokozobý druh cvičí delší lety a uloví větší kořist [10] .

Metabolismus

Tody, stejně jako všichni malí ptáci, čelí problému úspory energie a tepla. Mají vysokou rychlost metabolismu, rychlý přenos tepla a omezenou schopnost ukládat energii ukládáním tuků. Zároveň mají při silném dešti omezenou dobu krmení kvůli rizikům smáčení opeření, zejména ve vysokých nadmořských výškách. Todies patří mezi nejmenší aktivně se živící ptáky a vyvinuli účinné způsoby, jak šetřit energii. Na rozdíl od zbytku Coraciiformes, kteří raději tráví noc ve schoulených skupinách, Todi spoléhají více na fyziologické adaptace, jako jsou nízké metabolické teploty a strnulost. Zejména tělesná teplota todyho portorického je 36,7 °C (tělesná teplota ostatních korýšů je 40 °C), což snižuje očekávaný energetický výdej o 33 % [8] .

Reprodukce

Námluvy

Todies jsou sezónně monogamní, což znamená, že během jedné sezóny nemění partnery [4] . Námluvy zahrnují vzájemné honění v přímých úsecích a parabolických obloucích nízkým listím, při kterém ptáci překonávají vzdálenosti až 10 metrů. Takové hry zahrnují vícenásobné tělesné kontakty a charakteristické zvuky mávání křídly. Svým chováním v této sezóně připomínají todies manakiny , které provádějí podobné manévry, ale na otevřených plochách a ne v husté vegetaci. Ptáci sedí na větvích a chovají se vzrušeně, často vyskakují a čechrají si peří [11] .

Dalším rysem námluv společným všem druhům kromě portorických je zobrazení boku, kde jsou růžové postranní peří načechrané v různé míře intenzity. Během letu se za zády téměř dotýkají jasně růžové peří a křídla jsou sotva viditelná. Nejcharakterističtější projevy tohoto způsobu námluv patří tody širokozobé, následované kubánským, úzkozobým a jamajským, jak ubývá růžových pírek na bocích. Tody portorický, který má žluté boky, jen velmi zřídka načechrá peří tímto způsobem a nikdy nemává křídly za zády [11] .

Todies zřídka obchodují s kořistí během námluv. Po úspěšném lovu mohou přistát nebo se vznášet před partnerem a ukázat mu chycený hmyz, přičemž tento manévr opakují 2-3krát. Společné krmení posiluje pouto páru během inkubační doby a péče o kuřata. Samice vyzve samce k páření máváním křídel, poté je roztáhne a zvedne krátký ocas [11] .

Páry na menších územích je chrání častěji a aktivněji než ty, které okupují větší [7] .

Vnoření

První popis hnízdních rysů tody poskytl v Portoriku v roce 1846 německý botanik Karl Moritz [11] :

Ve stinných stromech čas od času zahlédnete okouzlující zelené ptáky, kteří vydávají chraplavý zvuk... Místní věří, že hnízdí v dírách pod zemí.

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] Ve stinných stromech je jednou za čas vidět půvabné zelené San Pedrito, chraplavě chrastící… Místní věří, že hnízdí v dírách v zemi.

Kopání nor je charakteristické i pro momoty a ledňáčky [2] , přičemž délka tunelu v todi je jedna z nejkratších a pohybuje se od 12 do 60 cm , velikost jamky je 3,4-4,4 cm [11] , vel. plodiště je 7,5 × 12,5 cm [2] . Todi využívají nízké svahy a rokle s přirozeným sklonem. Obvykle je jejich výška menší než 1,5 metru. Ptáci nejčastěji využívají svahy s mírnou vegetací, která zajišťuje stabilizaci půdy a poskytuje částečnou ochranu před mangustami, ale může také kopat díry na holých svazích. Bujná vegetace brání vytvoření tunelu, protože Tody musí někdy utrhnout několik centimetrů tlustého mechu, aby se dostal na vhodnou půdu. Tunely vyrobené tody jsou obvykle vodorovné a končí v plodišti bez dodatečného plnění. Někdy Todies dělají díry do mrtvého dřeva nebo používají staré díry od datelů [11] . Oba partneři kopou díry [2] .

Todies si kvůli nevhodné půdě, včetně nedostatečné vegetační pokrývky, přítomnosti překážek v podobě kamenů, kořenů nebo rychle rostoucích kapradin a přílivu po vydatných deštích, zakládají asi třikrát tolik nor, než využívají. Do zatopených hnízd se nevracejí. Vzhledem k tomu, že Todiové jsou převážně sedaví, mohou zároveň využívat nory vyhloubené v předchozích letech, ale také si každý rok hloubí čerstvé tunely [11] .

Tody se obecně hrabe od září do června, přičemž hlavní aktivita probíhá od února do května. Hnízda deštných pralesů mají tendenci stavět hnízda a klást vajíčka v období sucha, zatímco hlízy a vajíčka mají tendenci stavět hnízda a vajíčka v období dešťů. Každá jamka se hloubí osm týdnů. Na začátku kopání používají ptáci zobák jako dláto, navštěvují díru až 60krát za hodinu a pak se vracejí na svou oblíbenou větev. V další fázi hrabatky vyhrabou díru tlapkami. Současně, ráno, hodinu, pták vykopává díru po dobu 15 minut a poté se krmí po dobu 45 minut. Kopání úplně ustává během dne a při dešti nebo oblačnosti [11] .

Pár spolu hodně komunikuje při kopání jámy. Střídavě pracují muži a ženy. Obě pohlaví se také podílejí na ochraně území před vetřelci. Úhledné nory přitahují pozornost mnoha malých zvířat, včetně listových žab ( Eleutherodactylus ), anolisů ( Anolis ), Tityrus , Solenopsis , Amphicausta , Cyrtophilis . Jako strategii proti predátorům vyhýbajícím se světlu staví Tody své tunely na slunečné straně [11] . Poté, co todies opustí noru, je obvykle obsazena jinými zvířaty [2] .

Kuřátka

Todi vejce snáší jednou ročně, ve snůšce 1-4 velkých bílých vajec. Díky velkému oranžovo-červenému žloutku vejce zrůžoví. Tody vejce jsou velikostí podobná střízlíkům ( Troglodytes ) a o něco větší u kolibříků. Vejce váží 1,4 gramu, což je 26 % hmotnosti dospělého ptáka. Pokud jsou vejce zničena, ptáci se mohou pokusit snést druhou snůšku [11] . Hlavním přirozeným predátorem tody je mangusta menší ( Urva auropunctata ), která si pochutnává na jejich vejcích. Podle některých zpráv bylo až 81 % zničených hnízd v Luquillu zasaženo mangustami [12] .

Předpokládá se, že inkubační doba trvá 21-22 dní. Oba partneři inkubují kuřata, ale neustále se mění, protože todies se musí krmit častěji než větší ptáci. Vzhledem k tomu, že dospělí ptáci se zřídka protínají v hnízdě, raději do něj vletí a tiše ho opustí. Občas můžete slyšet krátké pípnutí nebo zvuky z křídel. Líhnutí nastává hlavně odpoledne a trvá méně než jednu hodinu, přičemž inkubace začíná od prvního vajíčka [11] . V prvním týdnu je hrdlo kuřat obvykle světle šedé a délka zobáku je asi poloviční než u dospělého ptáka. Plné velikosti je dosaženo během nejméně tří týdnů [5] .

Mláďata se živí převážně hmyzem [10] a v očekávání potravy s vysokou frekvencí pískají [6] . Rodiče prokazují úžasnou pečlivost při doručování jídla. O páru je známo, že doručí 420 kusů hmyzu denně ke svému potomstvu. Velikost hmyzu přitom závisí na velikosti kuřat a hlavní potravou jsou Homoptera , Coleoptera , Lepidoptera , Orthoptera a Hemiptera [11] .

Dva nebo tři dny předtím, než kuřata opustí hnízdo, se dospělí ptáci několik hodin v řadě vznášejí poblíž východu z hnízda, vydávají zvukové signály, vyskakují a jednají vzrušeně. V reakci na to vydávají kuřata také hlasité zvuky. Mláďata se nikdy nevrátí do hnízda, ačkoli během prvních pěti týdnů od něj neuletí více než 25 metrů. Rodiče krmí mláďata ještě tři týdny po opuštění hnízda, hlavně v prvním týdnu, poté roznesou potravu na krátkou vzdálenost od mláděte, čímž ho donutí přesunout se za potravou. Kvůli těmto vlastnostem mláďatům Tody trvá poměrně dlouho, než vyrostou, k plnému vývoji dochází asi po 42 dnech a hluk křídel se objevuje po čtyřech měsících [11] .

O maximální délce života todi se ví jen málo. Existují informace o ptácích, kteří žijí sedm až osm let, ale není známo, jak typický je tento ukazatel pro rodinu [11] .

Tody a muž

Zástupci čeledi dostali svá místní jména podle hnízdních znaků - barrancolí , barranquero nebo barrancolino ze španělského slova barranco (rokle) nebo perroquet de terre , což ve francouzštině znamená "suchozemský papoušek" ; nebo vokalizace - pichui , chicorette , papagayo kvůli hlasitému hluku, pedorrera na Kubě kvůli zvuku vydávanému křídly. Malá velikost ptáka dala vzniknout názvu medio peso v Portoriku nebo colibri na Haiti, a proto existuje nebezpečí záměny todi s kolibříkem . Britové na Jamajce pojmenovali tody robin redbreast , na základě příkladu evropského Robina ( Erithacus rubecula ) a jasně červeného hrdla [13] .

V současnosti jsou nejméně znepokojivé všechny druhy tody , nicméně od roku 1988 do roku 2000 byl tody úzkozobý klasifikován jako druh blízký zranitelným [12] [14] .

Dříve Todymu prospívala lidská činnost. Ptáci mohli kopat díry v římsách nebo odvodňovacích kanálech skrytých pro cesty, preferovali stinné kávové plantáže. Pěstování kávy je na Antilách velmi oblíbené. Dříve se k tomu používala metoda Cafetales , kdy kávovníkové keře rostly ve stínu vysokých listnatých stromů při zachování přirozené krajiny s příležitostmi k zahrabání. V současné době je káva vysazena na slunci a plantáže jsou srovnány se zemí buldozerem. Je zřejmé, že počet hmyzu také ovlivňuje populaci Todi. Většina z nich se nachází v nízkých nadmořských výškách, které byly člověkem pěstovány nejdříve. Moderní cestovní ruch si vynucuje používání různých sprejů proti hmyzu ve velkém množství, zejména malathionu v Cayo Coco , který má vliv i na populaci hmyzožravých mláďat. Faktor globálního oteplování zvyšuje množství dešťů v Karibiku, v důsledku čehož mají hračky problémy s hledáním potravy a jejich nory mohou být zaplaveny [12] .

Tody vejce slouží jako zdroj bílkovin pro místní děti, které se snadno dostanou do nor podél cest [12] .

Todi v zahradách vůbec nežijí, takových případů je známo jen pár: na Jamajce kdysi Todi nakladl vajíčka do dřevěného květináče, do kterého si vyhloubil díru, a na ostrově Youventud u Kuby Todi žil v grapefruitové zahradě. Todi se v zajetí prakticky nemnoží, nicméně člověk může todi podporovat v přirozeném prostředí vytvářením umělých nízkých svahů, zejména na kávových plantážích [12] .

Evoluce

Původ čeledi

Nejstarší známá fosílie Todyho je Palaeotodus emryi , nalezená ve Wyomingu , která byla datována do oligocénu (35 mya). Americký paleoornitolog Storrs Lovejoy Olson se v roce 1976 domníval, že nejbližším žijícím potomkem P. emryi je momot malý ( Hylomanes momotula ) žijící ve Střední Americe [15] . Odhadované velikosti fosílií byly blíže malému momotovi s úměrně kratším a silnějším zobákem [16] . Vzhledem k větší velikosti nálezu ve srovnání s moderními dospěl Tody Olson k závěru, že rod byl dříve rozmanitější a zahrnoval větší druhy s vyvinutějšími křídly [17] . Domníval se, že Momot a Todi dříve žili v Evropě a rozšířili se do Severní Ameriky na začátku třetihor a uprostřed a na konci byli lokalizováni ve Střední Americe, která si zachovala tropické klima. Momoti pak zůstali na kontinentu a todies se staly výhradně antilskými druhy [15] . Olson také vysvětlil větší velikost hlavy Todi: u všech Coraciiformes se během evoluce velikost těla měnila rychleji než velikost hlavy a Todi, jako nejmenší členové řádu, se očekává, že bude mít proporcionálně velkou hlavu [16 ] .

Novější nálezy fosilií Todyho v Evropě podporují Olsonovu teorii [15] . V roce 1985 byly ve Francii objeveny pozůstatky Palaeotodus escampsiensis (35 mya) a P. itardiensis (31 mya). Ten je svou velikostí podobný dříve nalezenému P. emryi , zatímco P. escampsiensis je velikostí blíže moderním druhům. Malý počet kostí v těchto ostatcích znemožňuje provést jejich kvalitativní analýzu. Podrobnější pozůstatky (před 32 miliony let) byly nalezeny v jižním Německu v roce 2005 a předpokládá se, že patří k jinému druhu Palaeotodus , pojmenovaný P. itardiensis [17] .

Dalšími faktory, díky nimž jsou hračky příbuznější momotům než ledňáčkům, jsou vroubkování zobáku, které se u kuřat velmi podobá vroubkování momotů; štětiny nad zobákem; háček na spodní čelist u malých kuřat; některé další znaky opeření, kostry a svalů. Evoluční vztahy také pomáhají určit pozorování nedospělých ptáků [16] .

Pozůstatky Protornis glarniensis nalezené ve Švýcarsku v roce 1844 [17] jsou také důležité pro objasnění taxonomie todi , které byly menší velikosti než malý momot, ale větší než todi [16] . Olson je odkázal na fosilní momoty [17] . V roce 1980 byla tato hypotéza zpochybněna: alternativní názor vyslovil americký ornitolog Joel Cracraft , který navrhl, aby tyto ostatky byly připsány Protornisovi [17] .

Na základě geografické, paleontologické, behaviorální, morfologické a genetické analýzy vědci vytvořili navrhovaný scénář pro vývoj rodiny. Před více než 30 miliony let žil na severní polokouli hypotetický primitivní Prototodus , který kombinoval rysy Palaeotoda a Protornis . Ochlazení klimatu, ke kterému došlo mezi 20 a 10 miliony let, způsobilo úplné vymizení paleotodu z Evropy a prudký pokles populace v Severní Americe [16] . Je možné, že todi nepřežil v tropické části Starého světa kvůli boji s pěvci o potravu nebo kvůli aktivitě dravých savců, která vzrostla kvůli těžkým klimatickým podmínkám během miocénu , což vedlo k vyhynutí mnoho druhů ptáků v Evropě [17] . Genetické studie ukázaly, že rodina Todi se oddělila před 6-7 miliony let. V tomto případě se vzdálený předek tody, stále mající dlouhá křídla, přestěhoval do Západní Indie před pleistocénním zaledněním, ke kterému došlo před milionem let, kdy byly vzdálenosti mezi ostrovy Střední Ameriky a Karibiku kratší kvůli nižším hladiny moře. Dříve se věřilo, že Todi dosáhli Antil před 1 milionem až 10 tisíci lety [16] .

Evoluce druhů

Morfologické znaky různých druhů todi, zejména opeření a kostra, stejně jako jejich vokalizace naznačují rozdělení todi do dvou přirozených skupin. Do první skupiny patří kubánské, širokozobé a úzkozobé druhy, které se vyznačují jasně růžovými boky a odpovídajícími rysy námluv. Do druhé skupiny patří jamajské a portorické druhy, u kterých postranní růžové peří zcela chybí nebo je přítomno v extrémně malých množstvích; navíc zvuky vydávané dvěma druhy ve druhé skupině jsou téměř identické co do kvality a trvání. Nedávné genetické studie však takové rozdělení nepodporují [16] .

Evoluční migrační cesty Tody vedly ze západu na východ, proti převládajícím větrům. První etapa migrace se pravděpodobně pohybovala po nejkratší cestě z Yucatánu na Kubu s následným rozšířením na Haiti a Jamajku. To také vysvětluje nejbarevnější opeření kubánských todies a jejich širokou ekologickou toleranci. Kubánci navíc připomínají své předky v délce křídel. Let z Nikaraguy  na Jamajku je považován za méně pravděpodobný. Na Haiti se kubánský Tody, soudě podle intenzity růžové, modré a zelené v opeření, vokalizaci a chování, vyvinul v druh se širokým zobákem. Po dosažení Jamajky se kubánský druh stal místním endemitem . Spojení mezi kubánským a jamajským druhem může naznačovat modrošedé peří nad uchem druhého jmenovaného, ​​připomínající modromodré skvrny tody kubánské, zatímco jiné druhy mají jen několik světle šedých peří. Kromě toho mají tyto dva druhy téměř stejnou šířku zobáku a délku těla a také podobnou stavbu křídel [16] .

Vzhledem k velkým rozdílům mezi širokozobými a úzkozobými druhy je pro vědce obtížné říci, zda se vyvíjely odděleně, když byl ostrov rozdělen na dvě části, nebo došlo k několika migracím. Navíc existuje předpoklad, že severní a jižní populace tody úzkozobé byly v posledních dvou milionech let evolučně nezávislé. Tyto populace jsou tak geneticky odlišné, že mohou dokonce představovat samostatné druhy [16] .

Další kolonizace by mohla probíhat dvěma způsoby: migrací z Haiti do Portorika (úzkozobé druhy) nebo migrací z Jamajky do Portorika. Pohyb, který obchází ostrov Haiti, pokrývá velkou vodní plochu a je srovnáván s migrací Dendroica pharetra a Dendroica angelae . Existuje i alternativní verze, podle níž se Jamajčan Tody usadil na ostrově Haiti během své migrace do Portorika, ale později tam vymřel [16] .

Systematika

Todia vědci připisují řádu Coraciiformes , nejbližšími příbuznými této čeledi jsou Momoti a Ledňáčci [2] , zatímco Momoti žijí stejně jako Todi pouze v Americe, navíc mají podobnou stavbu zobáku [17] . Malý pták todus , pravděpodobně červenka obecná ( Erithacus ) nebo červeň obecný ( Phoenicurus ), je zmíněn v dílech Tita Maccia Plauta a Sexta Pompeia Festus [18] . Francouzský ornitolog Frederic de La Frenay poukazuje na to, že v roce 1725 dal anglický přírodovědec Hans Sloane Jamajčanovi Todymu jméno Rubecula viridis elegantissima a v roce 1756 irský přírodovědec Patrick Browne použil druhové jméno Todus viridis [19]  - zřejmě důvod tohle byla červená skvrna na krku a malá velikost jamajského tody. Jméno Rubecula viridis použil britský ornitolog George Edwards v roce 1751. Moderní zdroje říkají, že jméno Todus viridis , také připisované Brownovi, se objevilo v roce 1725 [18] .

Rod Todi ( Todus ) byl izolován z ledňáčků [16] a poprvé byl identifikován francouzským zoologem Mathurinem-Jacquesem Brissonem v roce 1760. V taxonomii Carla Linnaea v roce 1766 byli todi umístěni vedle Todirostrum cinereum v rodině tyranských mucholapek . Na teorie příbuzenství s tyranidy navázali francouzský ornitolog Charles Lucien Bonaparte (1850), němečtí specialisté Jean Louis Cabanis a Ferdinand Hein (1860), švédský zoolog Carl Jacob Sundeval (1872) [20] .

Čeleď Todidae byla definována irským zoologem Nicholasem Aylwardem Vigorsem v roce 1825, ale zahrnovala i zoborožce zlatoocasé ( Eurylaimus ). Němečtí vědci Julius-Victor Carus a Karl Eduard Adolf Gerstäcker v roce 1868 zařadili Platyrhynchus , Euscarthmus a další do rodiny. Monotypická rodina, zahrnující pouze rod Tody, se poprvé objevila v díle Bonaparte v roce 1850 [3] .

V roce 1840 byly v práci britského zoologa George Roberta Graye thodiidae umístěny mezi larvy ťuhýka ( Coracina ) a habry (Eurylaimidae) a v roce 1848 je přiřadil k válečkům ( Coraciidae ). V roce 1869, v pozdější práci, Gray výrazně změnil svůj úhel pohledu a umístil Thodia poblíž Momotidae (Momotidae), i když je nadále považoval za příbuzné zoborožcům. Ještě předtím, v roce 1859, zařadil kubánský přírodovědec Juan Gundlach rod Todi mezi ledňáčky ( Alcedo ) a muškaře pravé ( Muscicapa ). V roce 1872 James Meri umístil hračky do blízkosti momotů a ledňáčků a seskupil je do skupiny Serratirostres. Podobný návrh učinil ve stejném roce britský zoolog Philip Lutley Sclater [20] .

Další domnělé příbuzné čeledi se nazývaly noční jaráci (Caprimulgidae), trogoni ( Trogonidae), žakamarové (Galbulidae), puchýřovití (Bucconidae ) , vousatí ( Capitonidae), cotingidae (Cotingidae), manakinové ( Pipridae), květožraví ( Dicaeidae ). V roce 1882 byl předložen návrh na oddělení Todiů do samostatného oddělení Todiformes, které však nezískalo podporu. V současnosti vztah čeledi k řádu Coraciiformes podporuje většina vědců [16] .

V roce 1980 Cracraft navrhl, aby todies a momots (Todidae + Momotidae) byli omezeni na Nový svět. Většina současného materiálu molekulární analýzy však podporuje kladovou teorii Todidae + [Momotidae + Alcedinidae] a pouze jedna analýza ukazuje slabou podporu pro teorii blízkého vztahu taxonů Todidae + Momotidae [17] .

Klasifikace

Rodinné vazby všech druhů tody nebyly nikdy zpochybněny, zatímco již v roce 1872 bylo navrženo, že všichni ptáci jsou poddruhy tody jamajské [16] .

V roce 1766 vstoupil Todus viridis do Linnéovy taxonomie , jejíž popis byl zjevně založen na jamajském druhu. Později byly pod tímto názvem popsány portorické, jamajské a kubánské hračky. Až v roce 1837 britský ornitolog John Gould popsal kubánskou tody Todus multicolor jako samostatný druh, následovaný v roce 1838 francouzským přírodovědcem René Primevar Lessonem popisem portorické tody Todus mexicanus , o jehož exempláři se předpokládalo, že má pocházejí z Mexika . V roce 1847 Gray identifikoval čtyři druhy tody, včetně tody širokozobé Todus subulatus , který nebyl popsán (tento druh nebyl brán v úvahu v práci stejného autora z roku 1848). Následné popisy rodu, které provedli francouzští ornitologové La Fresnais (1847) a Bonaparte (1850), zahrnovaly také čtyři druhy. V roce 1851 La Fresnais popsal úzkozobou tody Todus anguistirostris na základě vzorku poskytnutého francouzským entomologem Augustem Salletem . Ve stejném roce posledně jmenovaný navrhl, že širokozobé a úzkozobé exempláře patří ke stejnému druhu a vnější rozdíly jsou vysvětleny sexuálním dimorfismem. V roce 1867 dospěl americký ornitolog Spencer Fullerton Baird k závěru, že Todus mexicanus žil na ostrově Portoriko. Grayův dokument z roku 1869 uvádí pět druhů todi [20] .

Americký ornitolog Robert Ridgway v bulletinu Smithsonian Institution z roku 1914 popisuje šest druhů tody, z nichž dva, Todus pulcherrimus a Todus todus  , žijí na Jamajce [3] .

V současnosti se v čeledi Thodia rozlišuje jeden rod, který zahrnuje pět druhů [21] [22] .

Druhy
Ruský jazyk a
vědecký název 		obraz Popis Šíření
Kubánský tody ( Todus multicolor Gould , 1837 ) Celková délka - 10-11 cm; hmotnost - 4,3-8,5 g. Má modré hrdlo a červenooranžovou hrdelní skvrnu [23] . Ostrovy Kuby, Juventud, malé ostrůvky na severním pobřeží Kuby [23] .
Tody úzkozobý ( Todus angustirostris Lafresnaye , 1851 ) Celková délka - 11 cm; hmotnost - 5,2-9,0 g. Ve srovnání se všemi ostatními druhy je charakteristický užší zobák [24] . Západní část ostrova Haiti [24] .
Tody širokozobý ( Todus subulatus G. R. Gray , 1847 ) Celková délka - 11-12 cm; hmotnost - 7,0-10,2 g . Východní část ostrova Haiti a ostrov Gonaves [25] .
tody jamajský ( Todus todus Linnaeus , 1758 ) typus Celková délka - 9-10,8 cm; hmotnost samců - 5,5-7,2 g, samic - 6,4-6,5 g. Nejtišší druh [26] . Ostrov Jamajka [26] .
Portorická hračka ( Todus mexicanus R. Lesson , 1838 ) Celková délka - 11 cm; hmotnost samců - 5-7,8 g, samic - 4,8-6,5 g. Nejmenší a nejméně jasný druh [27] . Ostrov Portoriko [27] .

Poznámky

  1. ↑ Boehme R.L. , Flint V.E. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Ptactvo. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština / Ed. vyd. akad. V. E. Sokolová . - M . : ruský jazyk , RUSSO, 1994. - S. 179. - 2030 výtisků.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Burton M., Burton R. Tody // International Wildlife Encyclopedia: Sweetfish - tree had . - Marshall Cavendish, 2002. - S. 2700-2701. — 3168 s. Archivováno 23. února 2018 na Wayback Machine
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ridgway R. Nadčeleď Todi  //  Ptáci Severní a Střední Ameriky: popisný katalog, část VI. - Marshall Cavendish, 1914. - S. 441-449. Archivováno z originálu 12. října 2018.
  4. ↑ 1 2 3 4 Todi  / Loskot V. M. // Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / kap. vyd. Yu. S. Osipov . - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2004-2017.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 HBW Alive: Čeleď Todidae , Morfologické aspekty.
  6. ↑ 1 2 3 4 HBW Alive: Family Todidae , Voice.
  7. ↑ 1 2 3 4 HBW Alive: Čeleď Todidae , Habitat.
  8. ↑ 1 2 HBW Alive: Čeleď Todidae , Obecné návyky.
  9. ↑ Neotropní ptáci online , Strava a shánění potravy.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Čeleď Todidae , jídlo a krmení.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 HBW Alive: Čeleď Todidae , Chov.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Čeleď Todidae , stav a ochrana.
  13. ↑ HBW Alive: Family Todidae , Vztah s člověkem.
  14. ↑ Todus angustirostris  . Červený seznam ohrožených druhů IUCN .
  15. ↑ 1 2 3 Neotropičtí ptáci online , Distribuce.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Čeleď Todidae , Systematika.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Mayr G., Knopf Ch. W. Atody (Alcediniforme: Todidae) z raného oligocénu Německa  (anglicky)  // The Auk: Ornitological Advances. - 2007. - Sv. 124, č.p. 4 . - S. 1294-1304.
  18. ↑ 1 2 Jobling JA Helmův slovník vědeckých ptačích jmen. - Londýn: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 387. - 432 s. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  19. ↑ de Lafresnaye MF Mélanges ornithologiques sur le Todier vert, Todus viridis des auteurs  (francouzsky)  // Revue zoologique. - Société cuvierienne, 1847. - Sv. 10. - S. 326-333. Archivováno z originálu 3. dubna 2018.
  20. ↑ 1 2 3 Sharpe RB O rodu Todus  //  The Ibis, A Quarterly Journal of Ornitology. - 1874. - Sv. 4. - S. 344-355.
  21. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Todies , motmots, bee-eaters  . Světový seznam ptáků MOV (v11.1) (20. ledna 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Datum přístupu: 2. dubna 2021.
  22. ↑ HBW Alive: Čeleď Todidae , Tabulka druhů.
  23. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Kubánec  Tody . Příručka ptáků světa naživu (10. června 2018). Staženo: 8. září 2018.
  24. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM úzkozobý Tody  . Příručka Živí ptáci světa (11. května 2018). Staženo: 8. září 2018.
  25. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Broad-billed  Tody . Příručka Živí ptáci světa (11. května 2018). Staženo: 8. září 2018.
  26. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Jamaican  Tody . Příručka Živí ptáci světa (11. května 2018). Staženo: 8. září 2018.
  27. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Portorikán  Tody . Příručka Živí ptáci světa (11. května 2018). Staženo: 8. září 2018.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Rod tody