Chloroplasty (z řeckého χλωρός - "zelený" az πλαστός - tvarovaný ) - zelené plastidy , které se nacházejí v buňkách fotosyntetických eukaryot . S jejich pomocí dochází k fotosyntéze . Chloroplasty obsahují chlorofyl . U zelených rostlin jsou to dvoumembránové organely [Př. 1] . Pod dvojitou membránou se nacházejí tylakoidy (membránové útvary, ve kterých se nachází elektronový transportní řetězec chloroplastů). Thylakoidy vyšších rostlin jsou seskupeny do grana, což jsou stohy zploštělých a těsně k sobě přitlačených, diskovitých thylakoidů. Granuly jsou spojeny pomocí lamel. Prostor mezi chloroplastovou membránou a thylakoidy se nazývá stroma . Stroma obsahuje molekuly chloroplastové RNA , plastidovou DNA , ribozomy , škrobová zrna a také enzymy Calvinova cyklu [1] .
V současnosti je obecně uznáván vznik chloroplastů symbiogenezí [2] . Předpokládá se, že chloroplasty pocházejí ze sinic , jelikož jsou dvoumembránovým organoidem, mají vlastní uzavřenou kruhovou DNA a RNA, kompletní aparát pro syntézu proteinů (navíc ribozomy prokaryotického typu – 70S), množí se binárním štěpením a tylakoidní membrány jsou podobné prokaryotickým membránám (přítomnost kyselých lipidů) a připomínají odpovídající organely v sinicích. U glaukofytních řas místo typických chloroplastů buňky obsahují sinice - sinice , které v důsledku endosymbiózy ztratily schopnost samostatné existence, ale částečně si zachovaly buněčnou stěnu sinic [3] .
Stáří této události se odhaduje na 1–1,5 miliardy let [4] .
Některé skupiny organismů obdržely chloroplasty v důsledku endosymbiózy nikoli s prokaryotickými buňkami, ale s jinými eukaryoty, které již chloroplasty mají [5] . To vysvětluje přítomnost více než dvou membrán ve skořápce chloroplastů některých organismů [Př. 2] . Nejvnitřnější z těchto membrán je interpretována jako obal sinice, která ztratila svou buněčnou stěnu , zatímco vnější je interpretována jako stěna symbiontoforové vakuoly hostitele. Mezimembrány – patří k redukovanému eukaryotickému organismu, který vstoupil do symbiózy. Některé [Př. 3] skupiny v periplastidním prostoru mezi druhou a třetí membránou se nachází nukleomorf, silně redukované eukaryotické jádro [6] .
V různých skupinách organismů se chloroplasty výrazně liší velikostí, strukturou a počtem v buňce. Znaky stavby chloroplastů mají velký taxonomický význam [7] . V zásadě mají chloroplasty tvar bikonvexní čočky, jejich velikost je asi 4-6 mikronů.
U různých skupin organismů se skořápka chloroplastů liší strukturou.
U glaukocystofytů, červených, zelených řas [8] a u vyšších rostlin se schránka skládá ze dvou membrán. U jiných eukaryotických řas je chloroplast navíc obklopen jednou nebo dvěma membránami. U řas se čtyřmembránovými chloroplasty vnější membrána obvykle zasahuje do vnější membrány jádra.
Periplastidní prostor - oddělení komplexních chloroplastů umístěné mezi dvěma vnitřními a vnějšími membránami jejich pláště. Periplastidní prostor obsahuje nukleomorf, ribozomy a zásobní materiál ve formě škrobu.
Obvykle tyto membrány (2. a 3., pokud se počítá od vnitřní membrány) k sobě těsně nepřiléhají a mezi nimi jsou oblasti cytoplazmy s ribozomy.
Grana jsou hromady diskoidních thylakoidů . Jednotlivé grana chloroplastu budou spojeny delšími lamelami , které se také nazývají intergranální nebo stromatické thylakoidy. Granální a intergranulární tylakoidy se liší složením bílkovin.
Pyrenoidy jsou centra pro syntézu polysacharidů v chloroplastech [9] . Struktura pyrenoidů je různorodá a nejsou vždy morfologicky vyjádřeny. Mohou být intraplastidní a stopkaté, vyčnívající do cytoplazmy. U zelených řas a rostlin se pyrenoidy nacházejí uvnitř chloroplastu, což souvisí s intraplastidním ukládáním škrobu.
Stigmata neboli oči se nacházejí v chloroplastech buněk pohyblivých řas. Stigmata obsahují karotenoidy a jsou složeny z lipidových globulí. Jsou umístěny v blízkosti báze bičíku a spolu se zvláštním otokem na něm fungují jako fotoreceptor podílející se na realizaci buněčné fototaxe [10] .
rostlinná buňka | |||||
---|---|---|---|---|---|
Organely | |||||
buněčná stěna |
| ||||
Dělení rostlinných buněk |
|
organely eukaryotických buněk | |
---|---|
endomembránový systém | |
cytoskelet | |
Endosymbionti | |
Jiné vnitřní organely | |
Vnější organely |