Cyanella

Cyanella  jsou plastidy glaukofytových řas . Mají modrozelenou barvu, protože zelený chlorofyl a je maskován pigmenty fykocyaninem a alofykocyaninem umístěnými na povrchu thylakoidů . Zvláštní jméno je jim dáno, protože mají jedinečnou vlastnost: mají tenkou peptidoglykanovou ( mureinovou ) buněčnou stěnu mezi vnější a vnitřní membránou. Ve většině ostatních ohledů se sinice podobají typickým sinicím , ačkoli obsahují značně redukovaný genom [1] .

Intracelulární symbiotické sinice, které si uchovávají kompletní genom a jsou schopné nezávislé existence na hostiteli, se obvykle nazývají sinice [2] . Pro endosymbionty obsažené v buňkách hub rodu Geosiphon (řád Archaeosporales ) se však někdy používá i termín „cyanella“ [3] .

Podobně jako plastidy jiných řas se chloroplasty glaukofytů nemohou množit mimo buňku a nemohou být kultivovány mimo cytoplazmu hostitelské buňky, i když v izolované formě si zachovávají strukturální integritu mnohem déle než u chloroplastů vyšších rostlin (míra fixace oxidu uhličitého a klesá v nich uvolňování kyslíku ).mnohem rychleji). Na základě těchto údajů většina výzkumníků považuje chloroplasty glaukofytních řas spíše za organely (primitivní plastidy) než za endosymbiotické sinice [4] [5] [6] .

Některé fotosyntetické pigmenty obsažené v sinice mají antiproliferativní účinek na rakovinné buňky .

Historie studia

Termín "cyanella" zavedl německý vědec Adolf Pascher [7] [8] , který navrhl považovat chloroplasty glaukofytových řas za symbiotické sinice . Teprve na konci 20. století studium ultrastruktury a genomů cyanella glaucophytes ukázalo, že ačkoliv kdysi pocházely ze sinic, nejde o samostatné organismy, ale jde o jakési chloroplasty (někdy se takovým chloroplastům říká muroplasty [9]). ) [6] [4] .

Původ

Struktura buněčné stěny sinic a některé jejich biochemické charakteristiky jsou do značné míry podobné vlastnostem sinic a předpokládá se, že sinice byla získána předky glaukofytů prostřednictvím symbiózy se sinicemi. Cyanella, stejně jako ostatní plastidy, však není schopna žít mimo hostitelskou buňku a 90 % jejich proteinů je zakódováno v eukaryotickém jádru – nejde o nezávislé organismy. U různých typů glaukofytů lze vysledovat stadia redukce stěny sinic sinic [10] .

Buněčná biologie a biochemie

Chloroplasty glaukofytů jsou kulatého nebo elipsoidního tvaru. Jsou obklopeny dvěma membránami , mezi nimiž je vrstva mureinu (peptidoglykanu) a její tloušťka je menší, než je průměr pro bakterie . Vzhledem k přítomnosti mureinu jsou plastidy glaukofytů citlivé na β-laktamová antibiotika a jejich buněčná stěna je lyzována lysozymem . Peptidoglykan glaukofytů je charakterizován přítomností N- acetylputrescinu jako substituentu v polovině 1 - karboxyskupin zbytků kyseliny glutamové v peptidových řetězcích . Biosyntéza glaukofytových peptidoglykanových prekurzorů probíhá ve stromatu a sestavení polymerní sítě probíhá v periplazmatickém prostoru. Je zajímavé, že většina enzymů zapojených do biosyntézy peptidoglykanů u Cyanophora paradoxa není kódována plastidem, ale jaderným genomem a je importována do plastidů [11] .

Chloroplasty mají modrozelenou barvu, protože zelený chlorofyl a je maskován modrými pigmenty fykocyaninem a alofykocyaninem . Podobně jako sinice a červené řasy se u glaukofytů tyto pigmenty nacházejí ve fykobilisomech umístěných na povrchu thylakoidů . Zároveň chybí fykoerythrin (nejhojnější pigment v plastidech červených řas) a karotenoidy typické pro sinice , mixoxanthofyl a echinenon . Fykobilisomy glaukofytů se také liší od fykobilisomů červených řas některými strukturními znaky [12] . Karotenoidy jsou zastoupeny β-karotenem , zeaxantinem a β-kryptoxantinem . Některé pigmenty ( feoforbid a , β-kryptoxantin a zeaxantin) glaukofytových řas Cyanophora paradoxa mají antiproliferativní účinek na buňky rakoviny prsu , plic a melanomu [13] .

Thylakoidy se v graně neshromažďují, jsou umístěny jednotlivě a ve stejné vzdálenosti od sebe, jako u sinic a červených řas. Ve středu plastidů jsou velká jednotlivá nebo malá četná tělíska podobná karboxysomům . Obsahují enzym Rubisco a podílejí se na koncentraci oxidu uhličitého [14] (u eukaryotických chloroplastů tuto funkci obvykle plní pyrenoid ). Karboxysomům podobná tělíska Cyanophora nemají proteinový obal, jako bakteriální karboxyzomy, ale nejsou proniknuty thylakoidem, jako pyrenoid v chloroplastech jiných eukaryot. Kromě toho plastidy obsahují polyfosfátové granule [15] . Přítomnost mureinu a tělísek podobných karboxyzomům jsou plesiomorfními rysy Archaeplastida, které si glaukofyty zachovaly. Zajímavé je, že améba Paulinella chromatophora ze superskupiny Rhizaria má také fotosyntetické organely s vrstvou mureinu, karboxysomů a koncentrických tylakoidů, které strukturou připomínají plastidy glaukofytů. Údaje z fylogenetických analýz však silně naznačují nezávislý původ těchto dvou fotosyntetických organel [16] .

Fytochromy Cyanophora a Gloeochaete nemají podobné fotosenzorové charakteristiky jako ostatní eukaryotické fytochromy. Zejména jsou citlivé na modré světlo, stejně jako mnoho fytochromů sinic. Fotocykly (tj. konformační změny v molekule chromoforu v závislosti na vlnové délce absorbovaného světla) jsou pro Cyanophora a Gloeochaete poněkud odlišné : první z nich má modro-daleko červený fotocyklus, zatímco druhý má červeno-modrý. Fotosenzorické charakteristiky fytochromů glaukofytů se tedy zjevně liší. V současné době se studuje fyziologická úloha neobvyklých fytochromů glaukofytů [17] .

Mechanismus dělení chloroplastů u glaukofytové řasy Cyanophora paradoxa zaujímá střední pozici mezi mechanismem buněčného dělení u sinic a plastidů. V plastidech se v oblasti dělení tvoří vnitřní a vnější prstence z elektronově hustého materiálu. Chloroplasty Cyanophora paradoxa mají pouze vnitřní prstenec [3] . Při dělení chloroplastů u této řasy, stejně jako u bakterií, hraje klíčovou roli protein FtsZ [18] .

Byla navržena hypotéza spojující přítomnost mureinu a tělísek podobných karboxyzomům v chloroplastech glaukofytů. Podle této hypotézy, pokud tělesa podobná karboxysomům skutečně hrají roli karboxysomů při koncentrování CO 2 , pak by uvnitř plastidu měla být vysoká koncentrace anorganického iontu HCO 3 . Vysoká koncentrace tohoto iontu může vytvořit výrazný rozdíl mezi osmolaritou v plastidu a v cytosolu , což ohrožuje integritu membrány organel. Proto může přítomnost silné mureinové stěny v plastidech glaukofytů sloužit jako vhodný a nízkoenergetický mechanismus pro udržení integrity organely [19] .

Stejně jako u sinic je chloroplastová DNA koncentrována ve středu chloroplastu. Chloroplastový genom glaukofytových řas obsahuje řadu genových shluků typických pro sinice a kóduje některé proteiny , které chloroplastové genomy jiných řas nekódují. Zejména obsahuje gen pro transport messenger RNA ( tmRNA ), speciální malou RNA charakteristickou pro bakterie, stejně jako plastidy a mitochondrie primitivních organismů [20] . Navíc jsou v něm zakódovány obě podjednotky Rubisco, zatímco u vyšších rostlin, euglena a zelených řas, byl tento gen přenesen do jaderného genomu [4] . Některé znaky transportu proteinů v chloroplastech glaukofytů je také přibližují sinicím [5] .

Poznámky

  1. Belyakova et al., 2006 , s. 163-164.
  2. Sinice v symbióze / Amar N. Rai, Birgitta Bergman, Ulla Rasmussen (eds.). - New York, Boston, Dordrecht, Londýn, Moskva: Kluwer Academic Publishers, 2003. - ISBN 1-4020-0777-9 .
  3. 12 Lee , 2008 , str. 86.
  4. 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , str. 165.
  5. 1 2 Steiner J. M., Löffelhardt W.  Translokace proteinu do a uvnitř kyanely (přehled)  // Molecular Membrane Biology. - 2005. - Sv. 22, č. 1-2. - S. 123-132. — PMID 16092530 .
  6. 12 Lee , 2008 , str. 85.
  7. Pascher A. Über Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten  // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. - 1914. - Bd. 32. - S. 339-352.
  8. Pascher A. Studienüber Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern // Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . - 1929. - Bd. 71. - S. 386-462.
  9. Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  Proteomická analýza muroplastu Cyanophora paradoxa poskytuje vodítka k časným událostem v endosymbióze plastidů  // Planta. - 2013. - Sv. 237, č.p. 2. - S. 637-651. - doi : 10.1007/s00425-012-1819-3 . — PMID 23212214 .
  10. Karpov S. A. . Struktura protistové buňky. - Petrohrad. : TESSA, 2001. - S. 246, 249. - 384 s. - 1000 výtisků.  - ISBN 5-94086-010-9 .
  11. Jackson a kol., 2015 , str. 151, 157.
  12. Jackson a kol., 2015 , str. 151, 156.
  13. Baudelet P. H., Gagez A. L., Bérard J. B., Juin C., Bridiau N., Kaas R., Thiéry V., Cadoret J. P., Picot L.  Antiproliferativní aktivita pigmentů Cyanophora paradoxa v melanomu, buňkách rakoviny prsu a plic  // Marine Drugs . - 2013. - Sv. 11, č. 11. - S. 4390-4406. - doi : 10,3390/md11114390 . — PMID 24189278 .
  14. Jackson C. J., Reyes-Prieto A.  Mitochondriální genomy glaukofytů Gloeochaete wittrockiana a Cyanoptyche gloeocystis : multilocus phylogenetics naznačuje monofyletickou archaeplastidu  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Sv. 6, č. 10. - S. 2774-2785. doi : 10.1093 / gbe/evu218 . — PMID 25281844 .
  15. Belyakova et al., 2006 , s. 162, 165.
  16. Jackson a kol., 2015 , str. 149-151.
  17. Jackson a kol., 2015 , str. 155.
  18. Sato M., Nishikawa T., Kajitani H., Kawano S.  Konzervovaný vztah mezi FtsZ a peptidoglykanem v cyanelech Cyanophora paradoxa podobný vztahu při dělení bakteriálních buněk  // Planta. - 2007. - Sv. 227, č.p. 1. - S. 177-187. - doi : 10.1007/s00425-007-0605-0 . — PMID 17704941 .
  19. Jackson a kol., 2015 , str. 158.
  20. Gimple O., Schön A.  In vitro a in vivo zpracování cyanelové tmRNA pomocí RNázy P  //  Biologická chemie. - 2001. - Sv. 382, č.p. 10. - S. 1421-1429. - doi : 10.1515/BC.2001.175 . — PMID 11727825 .

Literatura

Odkazy