Původ ptáků

Původ ptáků je evoluční proces, který vyústil ve vytvoření skupiny ptáků (Aves). Podle moderních pojetí jsou ptáci specializovaní teropodní dinosauři z kladu maniraptorů , blízcí jiným opeřeným dinosaurům , jako jsou dromaeosauridi a troodontidi . Tradičně nejstarším známým rodem ptáků je Archeopteryx ( Archeopteryx ), který žil v pozdní juře .

Několik autorů se drží alternativní verze, podle které je nejstarším známým ptákem nebo jim blízká forma Protoavis z pozdního triasu [1] . Podle této verze pocházejí ptáci i teropodi z jedné z dřívějších skupin archosaurů . Většina odborníků považuje protoavis za chiméru a nebere ji v úvahu [2] [3] .

Klasické hypotézy

"Od základu" (od základu; kurzorial)

Hypotézy ze skupiny „od základu“ odvozují ptáky přímo od suchozemských zvířat a jsou historicky spojeny s dinosauří verzí původu ptáků. Tuto verzi původně předložil Thomas Henry Huxley v 19. století. V 70. letech 20. století jej oživil John Ostrom . Na základě srovnání osteologie Archeopteryxe a teropodních dinosaurů (zejména Deinonycha , kterého popsal ), Ostrom dospěl k závěru, že nejbližšími příbuznými Archeopteryxe byli coelurosauři z čeledi dromaeosauridů .

Následně byly Ostromovy nálezy podpořeny kladistickými studiemi , objevem vzorků coelurosaurů potištěných peřím, srovnáním mikrostruktury vaječných skořápek a reprodukční biologií coelurosaurů a ptáků [4] [5] [6] . Dnes je hypotéza teropodů přijímána většinou paleontologů.

Moderní fylogeneze ptáků a jim nejbližších skupin teropodů je následující:

• Tetanurae
  • Coelurosauria - Coelurosauři
    • Maniraptoriformes
      • Maniraptor
        • Eumaniraptor
          • Deinonychosaurie ( Dromaeosauridae + Troodontidae )
          • Aves  - Ptáci
            • Archaeopterygiformes
            • Pygostylia
              • Neornithes

Protože se ukázalo, že ptáci jsou blízcí příbuzní dvounohých suchozemských predátorů, vyvstala otázka, jak se u těchto zvířat vyvinul let. Různí autoři předkládají několik hypotéz, které jsou spojeny do skupiny „od základu“ [7] [8] . Poprvé takovou myšlenku vyslovil [9] Samuel Williston v roce 1879 [10] . Ostrom v roce 1976 navrhl, že přeměna předních končetin na křídla byla způsobena jejich použitím k chytání hmyzu . Tato hypotéza byla opakovaně kritizována a v roce 1997 ji Ostrom opustil [8] .

Variantu hypotézy „od základu“ – běh do svahu pomocí křídel  – navrhl [11] v roce 2003 Kenneth Dial na základě pozorování mláďat kekliků šplhajících po nakloněných plochách (až do výše téměř vertikální), vypomáhající si mávajícími křídly [ 8] [7] .

"Od stromů dolů" (stromové; stromy dolů)

Tento dohad navrhl [12] v roce 1880 Othniel Charles Marsh [10] . Byl vyvinut zastánci původu ptáků ze stromových plazů. Takže na začátku 20. století Gerhard Heilmannna základě podrobného přehledu biologie ptáků (včetně Archeopteryx) a plazů dospěl k závěru, že za nejbližší příbuzné ptáků je třeba považovat triasové pseudosuchiany (z nadřádu thecodonts ). Tekodontní hypotéza byla obecně přijímána v polovině 20. století a dnes ji podporuje řada specialistů. Až do současnosti však nebyly mezi pseudosuchiany nalezeny žádné formy fylogeneticky blízké Archeopteryxovi nebo jiným raným ptákům.

Alik Walker v 70. letech doložil příbuznost Archeopteryxe a všech ptáků s triasovými archosaury z podřádu sphenosuchian, příbuznými moderním krokodýlům [13] . Walkerovy argumenty byly opakovaně kritizovány a sám autor následně uznal hypotézu za neudržitelnou.

Obě hypotézy donedávna postupně ztrácely zastánce. Po objevu čtyřkřídlých opeřenců ( mikroraptor a někteří další malí dinosauři), které William Beebe předpověděl v roce 1915 pod názvem „tetrapteryx“ ( Tetrapteryx ) [14] , je však skupina hypotéz „dolů ze stromů“ znovu vzkvétat. Zajímavé je, že v roce 1926 se Heilman [15] pokusil potvrdit Beebeho hypotézu zkoumáním nohou mláďat holubic a jacanas , ale jeho výzkum byl tehdy vnímán s velkou skepsí.

Někteří autoři došli k závěru, že patřili ke starověkým ptákům Scansoriopterygid . Anatomické rysy charakteristické pro ptáky byly nalezeny u Scansoriopteryx : prodloužené přední končetiny, zápěstní kosti ve tvaru půlměsíce, tlapky přizpůsobené k sezení na větvích. Peří na jeho předních a zadních končetinách naznačuje, že mohl klouzat vzduchem létáním mezi stromy, což zase znamená, že let nevznikl „zdola nahoru“, když začali létat terestričtí teropodní dinosauři, a „shora dolů“ “, kdy archosaurům narostlo peří, které jim umožnilo zůstat krátkou dobu ve vzduchu. Přiřazení Scansoriopteryx ptákům opět vyvolalo pochybnosti o původu ptáků z dinosaurů [16] . Další studie (například Lefèvre et al. , 2017) však tento názor nepotvrdily [17] .

Jiné hypotézy

Po objevu protoavis Sankarem Chatterjeem v roce 1984 se objevila řada nových hypotéz, které se nyní obvykle neberou vážně:

• Podle Chatterjeeho samotného je nejstarším ptákem Protoavis , nikoli Archeopteryx . Nejbližšími příbuznými ptáků jsou přitom triasoví ceratosauři  - skupina teropodních dinosaurů, která měla řadu významných znaků charakteristických pro ptáky (blízká heterocyklická stavba krčních obratlů , srůst pánevních kostí atd.). Tyto rysy kostry ceratosaura jsou tradičně považovány za výsledek konvergence. Ve stejné době se objevil útěk v důsledku plánování dromerosauridů ze stromů.
• Hypotéza difyletického původu ptáků, kterou vyvinul E. N. Kurochkin , je částečně založena na studiu protoavis . Podle této hypotézy jsou vějířoví ptáci potomky nějaké skupiny jurských archosaurů , jejichž blízkým příbuzným je Protoavis. Ptáci s ještěrkovým ocasem (jako Archaeopteryx a Enantiornithes ) jsou potomky theropodů . Předkové ptáka přitom nežili na skutečných stromech, ale v keřích, na které skákali silou nohou, ale seskakovali a skok zpomalovali rychlými švihy opeřených předních končetin. Klíčem k této hypotéze je absence klouzavého letového stupně, který byl opakovaně kritizován zastánci hypotézy „od základu“, podle níž je klouzavý let soběstačný a není schopen přeměnit se v mávání. jeden. Nicméně, podle Kurochkina, klouzavý let stále probíhal, ale netýkal se skutečných ptáků, ale slepé větve vývoje reprezentované Archeopteryxem. Dalším klíčovým bodem Kurochkinovy ​​hypotézy je, že na rozdíl od autorů klasických hypotéz „dolů ze stromů“ se domnívá, že přední končetiny hrály při lezení pomocnou roli a neobtékaly kmen stromu, ale držely se malých sousedních větví. pomáhá vyrovnávat. Hlavní role v lezení je v Kurochkinově hypotéze přiřazena silným zadním končetinám. Toto je druhá odpověď na kritiky hypotézy strom-down, kteří tvrdí, že lezení na strom s předními končetinami omotanými kolem kmene stromu je neslučitelné s mávajícím letem.
• Garnerova hypotéza „prouncing proavis“ – předložená v roce 1999, odmítá jak myšlenku „od základů“, tak „od stromů dolů“. Podle této hypotézy se let objevil v důsledku skoku na kořist ze zálohy z vyvýšení a vzhled peří sloužil ke zvýšení přesnosti skoku. Na podporu hypotézy Garner uvádí kladistickou linii Sinosauropteryx-Protarchaeopteryx-Caudipteryx-Archaeopteryx-Iberomesornis-Enantiornithes-Ornithurae , kterou postavil Gee o rok dříve.
• Petersova hypotéza byla předložena v roce 2002 jako rozvinutí Garnerovy myšlenky. Jako jeden z důkazů pro svou hypotézu Peters kritizoval jak klasickou hypotézu „od stromů dolů“, tak i klasickou hypotézu „od základů“. Takže například adaptace hrudních končetin na šplh je podle jeho názoru v rozporu s adaptací na let.
• Hypotézu Lacasa-Ruize (Lacasa-Ruiz, 1993) a Lopareva (1996) - původně předložil Lacasa-Ruiz v roce 1993 a poté ji v roce 1996 dokončil S. A. Loparev, který jako důkaz uvedl srovnávací analýzu struktury pánev ptáků a také ontogeneze moderních ptáků. Podle hypotézy žili předkové ptáků v zarostlé mělké vodě a peří na předních končetinách původně sloužilo k vytváření stínu k přilákání ryb (takto loví někteří bahenní ptáci). Při útěku před predátory usnadňovalo houpání předními končetinami přeběh přes zarostlou bažinatou mělčinu, která se postupně změnila v použití clonového efektu a posléze v tranzitní let (cestovní let).
• Saveljevova hypotéza  – předložená v roce 2005. Podle této hypotézy žili ptáci původně v mělké vodě a poté se naučili potápět pomocí předních končetin jako naběračka a tučňák , což byla předadaptace na let [18] [8 ] .

Nalezené fosílie

Evoluční původ peří lze vysledovat až ke Carnotaurovi , pokrytému četnými folikulovitými hlízami [19] . Další stádium je pozorováno u Sinosauropteryx a Diluna , které jsou pokryty vláknitým peřím [19] . A konečně, pravé peří lze pozorovat u Caudipteryxe , Protarcheopteryxe , Sinornithosaura a Microraptora [19] .

Viz také

• Opeření dinosauři
• Enantiornitní ptáci

Poznámky

1. ↑ E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (odpovědný redaktor). Fosilní obratlovci Ruska a sousedních zemí. Fosilní plazi a ptáci. 3. díl / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - T. 3. - S. 56. - 300 s. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
2. ↑ Zhou Z. Původ a raný vývoj ptáků: objevy, spory a perspektivy z fosilních důkazů // Naturwissenschaften. - 2004. - Sv. 91, č. 10 . - S. 455-471. - doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . — PMID 15365634 .
3. ↑ Mayr G. Úvod do ptáků, geologická nastavení jejich evoluce a ptačí kostra // Evoluce ptáků. Fosilní záznam ptáků a jeho paleobiologický význam. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 4. - 306 s. - (Témata z paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 . - doi : 10.1002/9781119020677.ch1 .
4. ↑ Gauthier J. Saurischian monophyly and origin of birds // Vznik ptáků a evoluce letu / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - S. 1-55. — (Memoáry Kalifornské akademie věd č. 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
5. ↑ Padian K., Chiappe L. Původ a raná evoluce ptáků. Biol. Rev., 1998, v. 73, str. 1-42
6. ↑ Chiappe L. Nejbližší příbuzní ptáků. Ornitologia Neotropical, 2004, v. 15, str. 101-116
7. ↑ 1 2 Wang M., Zhou Z. Evoluce ptáků s důsledky z nových fosilních důkazů // Biologie ptačího dýchacího systému / JN Maina. — Springer, 2017. — S. 1–26. — 250 p. — ISBN 978-3-319-44153-5 . - doi : 10.1007/978-3-319-44153-5_1 .
8. ↑ 1 2 3 4 Kurochkin E. N. , Bogdanovich I. A. K problému původu ptáků: kompromisní a systémové přístupy  // Izvestiya RAS, biologická řada. - 2008. - č. 1 . - S. 15-17 .
9. ↑ Williston SW Jsou ptáci odvozeni od dinosaurů? (anglicky)  // Kansas City Review of Science and Industry. - 1879. - S. 457-460.
10. ↑ 1 2 Ostrom JH Archaeopteryx a původ letu  // The Quarterly Review of Biology. - 1974. - Sv. 49, č. 1 . - S. 27-47. - doi : 10.1086/407902 .
11. ↑ Dial KP Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight  // Science. - 2003. - Sv. 299, č. 5605 . - S. 402-404. - doi : 10.1126/science.1078237 . - . — PMID 12532020 .
12. ↑ Marsh, OC Odontornithes: Monografie o vyhynulých zubatých ptácích Severní Ameriky. Zpráva o geologickém průzkumu čtyřicáté rovnoběžky, sv. 7 . - Washington: Government Printing Office, 1880. - S. 189. - doi : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Další odkaz ).
13. ↑ Walker AD Nové světlo o původu ptáků a krokodýlů // Příroda. - 1972. - Sv. 237, č. 5353 . - S. 257-263. - doi : 10.1038/237257a0 . — .
14. ↑ Beebe WH Stádium tetrapteryx v předcích ptáků  // Zoologica : vědecké příspěvky New York Zoological Society. - 1915. - Sv. 2. - S. 38-52.
15. ↑ Heilmann G. "Původ ptáků" L.1926
16. ↑ Lenta.ru: Věda a technologie: Věda: Ptáci se ukázali jako „bratři“ dinosaurů
17. ↑ Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal. Nový Jurský teropod z Číny dokumentuje přechodný krok v makrostruktuře peří  //  The Science of Nature. - 2017. - Sv. 104, č.p. 74 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y .
18. ↑ Savelyev S. V., Alifanov V. R. Mozek a problém původu ptáků z dinosaurů  // Křídový systém Ruska a sousedních zemí: problémy stratigrafie a paleogeografie. Materiály IX. Všeruského setkání. Ed. E.Yu Baraboshkina, T.A. Lipnitskaya, A.Yu. Gužikov. - 2018. - S. 246-248 .
19. ↑ 1 2 3 "Dinosauři. Stručná přírodní historie." David E. Fastovsky (University of Rhode Island) a David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), S ilustracemi Johna Sibbicka, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-kniha), ISBN 978-0-521-88996-4 (pevná vazba), ISBN 978-0-521-71902-5 (brožovaná), část III: „Saurischia: maso, síla a velikost“, kapitola 9 „Theropoda I: přírodní červená v zubech a drápech", sekce "Životy a životní styl theropodů", podsekce "Vyhublý na kůži", strana 199

Literatura

• Kurochkin E. N. , Bogdanovich I. A. K problému původu ptáků: kompromisní a systémové přístupy  // Izvestiya RAS, biologická řada. - 2008. - č. 1 . - S. 15-17 . ,MDT568,2 (591,174)
• Kurochkin CS Paralelní evoluce teropodních dinosaurů a ptáků. - Zoologický časopis 2006, ročník 85, č. 3.
• Kurochkin E.N. Nové myšlenky o původu a raném vývoji ptáků // Úspěchy a problémy ornitologie severní Eurasie na přelomu století. Sborník příspěvků z mezinárodní konference "Aktuální problémy studia a ochrany ptactva ve východní Evropě a severní Asii". Republika Tatarstán, 29. ledna - 3. února 2001. Ed. E. N. Kurochkin a I. I. Rakhimov. - Kazaň : nakladatelství MAGARIF, 2001. - S. 68-96.
• Kurochkin E. N. O čtyřkřídlém dinosaurovi a původu ptáků // časopis Nature , 2004.
• Kurochkin E. Předci opeřeného království // „ Around the World “, únor 2007, č. 2 (2797), nadpis „Časová spirála“.
• Kurzanov S. M. Avimimids a problém původu ptactva // Sborník příspěvků ze společné sovětsko-mongolské paleontologické expedice, sv. 31. - M. : Nauka, 1987. - 95 s.
• Kočárek R, Bash A. Dinosauři nebo ptáci: kdo vylétl jako první? // " Ve světě vědy ", 2003, č. 7.
• Rozanov A. Yu. et al. Evgeny Nikolaevich Kurochkin (1940-2011)  // Paleontologický časopis . - 2012. - č. 5 . - S. 106-108 .
• Chatterjee S. Vzestup ptáků. — Baltimore a Londýn, Johns Hopkins University Press. 1997
• Chatterjee S. Protoavis a raná evoluce ptáků. — Palaeontographica, Abt. A, bd. 254, Lfg., 1999, 1-3, str. 1-100
• Chatterjee , S. 1987. Lebka Protoavis a raná evoluce ptáků. Journal of Vertebrate Paleontology 7(3) (Suppl.): 14A.
• Kevin Padian a Luis M. Chiappe . Původ ptáků a jejich let. SCIENTIFIC AMERICAN, ÚNOR 1998

Slovníky a encyklopedie	velká čínština