Evolucí fotosyntézy se rozumí historická cesta vzniku a následného vývoje fotosyntézy nebo důsledné utváření a proměna procesu přeměny sluneční energie na chemickou energii pro syntézu cukrů z oxidu uhličitého s uvolňováním kyslíku jako vedlejší produkt.
V průběhu vývoje života na Zemi se poměrně brzy objevily první fotosyntetické organismy , které jako zdroje elektronů využívaly silná redukční činidla, jako je vodík nebo sirovodík [1] , takže zpočátku byla veškerá fotosyntéza anoxygenní . V průběhu evoluce se objevilo mnoho cest pro fixaci oxidu uhličitého (nyní zastoupeného pouze v bakteriích), včetně tří metabolických cest nejběžnějších v naší době: C 3 fotosyntéza , C 4 fotosyntéza a CAM fotosyntéza . Z těchto tří je C3 fotosyntéza nejstarší a nejrozšířenější formou.
Zdá se, že schopnost využívat vodu jako zdroj elektronů pro fotosyntézu se objevila kdysi u společného předka moderních sinic [2] . Geologický záznam naznačuje, že k této události došlo v raných fázích historie Země, nejméně před 2450-2320 miliony let, a jak se někteří badatelé domnívají, možná i mnohem dříve [3] [4] . Geobiologické studie archeanských sedimentárních hornin (>2500 Ma) naznačují, že život existoval 3500 Ma, ale otázka, kdy začala kyslíková fotosyntéza, zůstává nezodpovězena. První fosílie, o nichž se předpokládá, že vtiskly vláknité fotosyntetické organismy, byly datovány do 3,4 Ga [5] [6] . Jasné paleontologické okno evoluce sinic se datuje do doby asi 2 000 mil. let pro rozmanitou biotu modrozelených řas. Sinice zůstaly hlavními primárními producenty během celého proterozoického eonu (2500-543 Ma), což bylo částečně umožněno jejich schopností vázat dusík. Na konci proterozoika se zelené řasy připojily k sinicím , které se rychle staly hlavními producenty na kontinentálních šelfech , ale pouze z druhohor (251-265 mil . primární produkce v mořských šelfových vodách přišla na svou moderní mysl. Sinice jsou stále extrémně důležité pro mořské ekosystémy jako primární producenti oceánu, fixátory atmosférického dusíku a v pozměněné formě jako plastidy z mořských řas [7] .
První fotosyntetické organismy, zelené a fialové sirné bakterie a zelené a fialové nesírové bakterie , prováděly anoxygenní fotosyntézu pomocí různých organických a anorganických molekul jako dárců elektronů . Zelené a fialové sirné bakterie používají vodík , síru nebo sirovodík , zatímco zelené nesírové bakterie používají H2S, H2 , cukry , aminokyseliny a organické kyseliny jako donory elektronů. Fialové nesirné bakterie využívají H 2 S, síru nebo různé organické látky.
Hlavním zdrojem kyslíku v atmosféře je kyslíková fotosyntéza; jeho vzhled vedl k zániku většiny anaerobní fauny starověké Země, což je událost známá jako kyslíková katastrofa . Geologické důkazy naznačují, že kyslíková fotosyntéza dosáhla významné intenzity během paleoproterozoické éry asi před 2 miliardami let.
Přinejmenším několik skupin zvířat vytvořilo symbiotické vztahy s fotosyntetickými řasami. Patří mezi ně korály , houby a mořské sasanky . Předpokládá se, že je to způsobeno jednoduchým půdorysem stavby a velkým povrchem těchto zvířat v porovnání s jejich objemem [8] . Kromě toho několik mořských měkkýšů Elysia viridis a Elysia chlorotica vstupuje do symbiotických vztahů s chloroplasty, které zachycují z řas, které jedí, a ukládají je do svých těl. To jim umožňuje několik měsíců přežít pouze na fotosyntéze [9] [10] . Některé geny řas potřebné pro fotosyntézu se dokonce dostaly do buněčného jádra těchto slimáků [11] .
Předpokládá se, že chloroplasty vznikly právě jako výsledek takové symbiózy. Sdílejí mnoho podobností s fotosyntetickými bakteriemi , včetně kruhového chromozomu , ribozomů prokaryotického typu a podobných proteinů fotosyntetických reakčních center [12] [13] . Endosymbiotická teorie předpokládá, že chloroplasty vznikly endocytózou fotosyntetických bakterií starověkými eukaryoty , což má za následek vznik prvních rostlinných buněk. Stejně jako mitochondrie mají chloroplasty svou vlastní DNA nezávislou na jaderné DNA jejich hostitelských buněk. Geny chloroplastové DNA se podobají genům sinic [14] . Předpokládá se, že DNA v chloroplastech kóduje primárně redoxní proteiny, jako jsou reakční centra fotosystémů. Tato hypotéza se nazývá hypotéza CoPP nebo společná lokalizace nezbytná pro regulaci P edox R.
V roce 2010 vědci z Tel Avivské univerzity zjistili, že sršeň orientální ( Vespa orientalis ) přeměňuje sluneční světlo na elektrickou energii pomocí pigmentu xanthopterinu . Jde o první vědecký důkaz, že zástupce živočišné říše je schopen samostatné fotosyntézy [15] .
Fotosyntéza není jen reakce vody a CO2 za vzniku cukru a kyslíku. Celková reakce fotosyntézy probíhá po složité chemické dráze, která zahrnuje řadu enzymů a koenzymů. Enzym Rubisco je zodpovědný za fixaci CO 2 – to znamená, že jej naváže na molekulu uhlíku a vytvoří tříuhlíkový cukr, který může rostlina využít. Je však známo, že tento enzym je neúčinný a nespecificky interaguje s O2 . Produkty této vedlejší reakce se likvidují procesem známým jako fotorespirace . Jedná se o energeticky náročný proces, protože rostlina musí vynaložit energii na přeměnu produktů reakce O 2 a molekul akceptoru CO 2 zpět do formy, která může reagovat s CO 2 .
Fotosyntéza C4 je relativně nedávnou a cennou evoluční akvizicí u rostlin. Jde o komplexní soubor adaptivních změn ve fyziologii a genové expresi [16] . Cestu C4 využívá k fixaci uhlíku asi 7600 druhů rostlin , což jsou asi 3 % všech druhů suchozemských rostlin. Všech těchto 7 600 druhů jsou krytosemenné rostliny .
V průběhu evoluce C4 -rostliny získaly mechanismus koncentrace uhlíku. Funguje tak, že zvyšuje koncentraci CO 2 v blízkosti Rubisco, čímž přispívá ke stimulaci fotosyntézy a potlačení fotorespirace. Proces koncentrace CO2 je energeticky náročný, ale za určitých podmínek – vysoká teplota (>25 °C) a nízká koncentrace CO2 nebo vysoká koncentrace kyslíku – se vyplatí ve smyslu snížení ztráty cukru fotorespirací.
Dalším mechanismem koncentrace uhlíku je fotosyntéza CAM, která se u některých rostlin vyvinula jako adaptace na aridní podmínky [17] [18] . Nejdůležitější výhodou CAM fotosyntézy je schopnost udržet většinu listových průduchů během dne zavřené. To snižuje ztráty vody v důsledku pocení. Průduchy se v noci otevírají, aby sbíraly CO2 , který se ukládá ve vakuolách jako čtyřuhlíková organická kyselina malát a pak se přes den používá při fotosyntéze . Předshromážděný CO 2 se koncentruje kolem enzymu Rubisco , což vede ke zvýšení účinnosti fotosyntézy.
Fotosyntéza CAM opakovaně vznikala v různých skupinách rostlin a vyvíjela se cestou konvergentní evoluce [19] . Tento typ fotosyntézy byl zaznamenán u 16 000 druhů (asi 7 % všech rostlin) patřících k více než 300 rodům ze 40 čeledí , ale skutečný počet je považován za mnohem vyšší [20] . Fotosyntéza CAM se nachází v rodu Isoetes (příbuzní Lycianidae ), kapradinách a nahosemenných rostlinách , ale velká většina rostlin s fotosyntézou CAM jsou krytosemenné rostliny .
Oba mechanismy pro zvýšení koncentrace oxidu uhličitého u Rubisco se vyvíjely nezávisle a vyvstaly opakovaně v průběhu evoluce. C 4 tedy vznikl asi 62krát v 18 různých rodinách rostlin . Ke vzniku dráhy C4 přispěla řada preadaptací, která v důsledku toho často vznikala v určitých kladech: nejčastěji se jednalo o rostliny, které již měly takové vlastnosti, jako je například rozsáhlá výstelka vodivého svazku [21]. . Studie ukazují, že existuje několik možných cest pro rozvoj C4 - fotosyntézy, což bylo potvrzeno pomocí Bayesovské inference [16] .
C4 - fotosyntéza je nejvíce zastoupena u trav a CAM fotosyntéza - u sukulentů , včetně kaktusů . Tento rys se zjevně objevil během období oligocénu , asi před 25 až 32 miliony let [22] , nicméně ekologicky významný nebyl až do miocénu , před 6–7 miliony let [23] . Je pozoruhodné, že některé uhelné fosilie vykazují Kranzovu anatomii s neporušeným obalem svazku, což jasně ukazuje na přítomnost metabolismu C4.
Ačkoli C 4 zlepšuje účinnost Rubisco, koncentrace uhlíku je energeticky náročná. To znamená, že rostliny C4 mají výhodu oproti C3 pouze za určitých podmínek: jmenovitě vysoká teplota a nízké srážky. C 4 rostliny také potřebují vysoké úrovně slunečního světla [24] . Modely ukazují, že bez požárů, které odstranily stínící stromy a keře, by prostě nebyly podmínky pro růst rostlin C 4 [25] . Lesní požáry však trvají již téměř 400 milionů let – proč se tehdy neobjevila fotosyntéza C 4 a pak najednou došlo k jejímu opakovanému výskytu? Karbon (před ~ 300 miliony let ) měl extrémně vysoké hladiny kyslíku – téměř dost na to, aby způsobil samovznícení – a velmi nízké hladiny CO 2 , ale žádný izotopový znak C 4 . To znamená, že tento faktor nebyl příčinou náhlého vzniku rostlin C 4 v miocénu.
Během miocénu byla atmosféra a klima relativně stabilní. Množství CO 2 se postupně zvyšovalo před 14 až 9 miliony letpřed stabilizací na úrovni charakteristické pro holocén [26] . To naznačuje, že nehrál klíčovou roli ve vzcházení rostlin C4 [22] . Trávy (skupina, ve které nejčastěji probíhala fotosyntéza C 4 ) existují již 60 milionů let nebo déle, takže měly dostatek času na rozvoj dráhy C 4 [27] [28] , která je v každém případě přítomna v různé skupiny, a proto se vyvíjely nezávisle. V jižní Asii existuje silný signál změny klimatu [22] a nárůstu suchosti – tedy rostoucí frekvence a intenzity požárů – což by mohlo vést ke zvýšení významu pastvin [29] . To je však obtížné sladit s geologickým záznamem Severní Ameriky. [22] . Je možné, že signál je zcela biologický, způsobený požáry a býložravci [30] , kteří urychlili evoluci trávy. Tráva zase zvýšením zvětrávání a zvýšením ukládání uhlíku snížila atmosférickou hladinu CO 2 [30] . Konečně existují důkazy, že začátek fotosyntézy C 4 před 9 až 7 miliony let - jedná se o nejednoznačný signál, který platí pouze pro Severní Ameriku, odkud pochází většina vzorků; existuje stále více důkazů, že pastviny se staly dominantním biomem v Jižní Americe nejméně o 15 milionů let dříve.