Fotorespirace

Fotorespirace (glykolátová dráha, C 2 -fotosyntéza)  - světlem stimulované uvolňování oxidu uhličitého a absorpce kyslíku v rostlinách převážně s C 3 - typem fotosyntézy . Fotorespirace je také chápána jako biochemická dráha spojená s regenerací jedné molekuly kyseliny 3-fosfoglycerové (C3) ze dvou molekul kyseliny glykolové (C2) a je základem výše popsané výměny plynů. Přítomnost biochemického mechanismu fotorespirace je způsobena významnou oxygenázovou aktivitou RuBisCO , klíčového enzymu Calvinova cyklu .

Absorpce kyslíku během fotorespirace je způsobena oxygenázovou aktivitou RuBisCO v chloroplastech a působením oxidázy kyseliny glykolové v peroxisomech . Kromě toho je oxidace NADH vytvořená v mitochondriích také spojena s příjmem kyslíku. Uvolňování oxidu uhličitého (C1) během fotorespirace probíhá v mitochondriích a je spojeno s kondenzací dvou molekul glycinu (C2) s tvorbou jedné molekuly serinu (C3) (sekvenční práce dvou enzymů: glycindekarboxylázy a serinhydroxymethyltransferázy ). Také při reakci kondenzace glycinu v mitochondriích se uvolňuje amoniak, který je znovu využit jako výsledek práce glutaminsyntetázy a glutaminoxoglutarátaminotransferázy (dráha GS/HOGAT). Během fotorespirace se ATP spotřebovává (energie se neukládá) a syntetizuje se během fotofosforylace . Také oxidace kyseliny glykolové v peroxisomech během fotorespirace je hlavním zdrojem toxického peroxidu vodíku ve fotosyntetické rostlinné buňce.

Historie

První důkaz fotorespirace získal v roce 1920 německý biochemik Otto Warburg [1] . Při studiu řas rodu Chlorella byla prokázána inhibice fotosyntézy (vychytávání oxidu uhličitého) se zvýšením koncentrace kyslíku. Tento efekt byl pozorován při vysoké i nízké intenzitě světla a později byl nazván Warburgův efekt [2] [3] .

Výměna plynů a rozdíly od tmavého dýchání

Celkový příjem kyslíku světlem je určen intenzitou dvou procesů: dýchání ve tmě a dýchání vyvolané světlem spojené s fotochemickými reakcemi chloroplastů . Fotorespirace je aktivována při vysoké intenzitě světla, zatímco tmavé dýchací procesy u rostlin jsou na světle potlačeny. Fotorespirace se zvyšuje se zvýšením koncentrace kyslíku z 0 na 100 % a tmavé dýchání je saturováno již při 2 % kyslíku [4] [5] . Na rozdíl od tmavého dýchání není proces příjmu kyslíku během fotorespirace inhibován typickými respiračními jedy, jako je azid sodný (inhibitor mitochondriální cytochromoxidázy ).

Interakce organel během fotorespirace

Realizace fotorespiračních reakcí vyžaduje úzkou interakci tří organel rostlinných buněk: chloroplastů , peroxisomů a mitochondrií . Byl identifikován jeden z integrálních peroxinů PEX10 peroxisomové membrány , který zajišťuje interakci a úzký kontakt mezi peroxisomem a chloroplastem [6] [7] . C 3 HC 4 (Cis 3 -His-Cis 4 ) RING je zinkový prst proteinu PEX10, který je zásadní pro interakci organel. Mutace, která naruší funkci této domény, je pro rostlinné embryo ve stádiu srdce smrtelná. Růst a vývoj u subletálních mutantů pro protein PEX10 jsou normalizovány v prostředí obohaceném CO2 . V normální atmosféře vykazují subletální pex10 zvýšené množství glyoxylátu , snížené karotenoidy , chlorofyly a a b a snížený kvantový výtěžek fotosystému II . Elektronová mikroskopie ukazuje změny ve struktuře peroxisomů a také jejich disociaci z chloroplastů [7] . Bodové mutace v motivu TLGEEY zároveň vedou ke vzniku vláknitých peroxisomů, ale jejich asociace s chloroplasty není narušena [8] . PEX10 tedy řídí nejen asociaci peroxisomů s chloroplasty, ale také jejich strukturu.

Substrátová specifičnost Rubisco

Ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza (Rubisco)  je klíčovým enzymem fotosyntézy a katalyzuje dvě konkurenční reakce: karboxylaci a oxygenaci pětiuhlíkového cukru ribulóza-1,5-bisfosfátu (RuBP). Molekula kyslíku (stejně jako oxid uhličitý) je připojena k endiolové formě RuBF spojené s enzymem, který existuje díky keto-enol izomerii . Michaelisova konstanta (koncentrace polovičního nasycení) pro oxid uhličitý je mnohem nižší (9 μM) než pro kyslík (535 μM), tj. afinita enzymu k oxidu uhličitému je mnohem vyšší [9] . Nicméně rychlost oxygenasové reakce je vysoká, protože koncentrace kyslíku v atmosféře je 21 % a oxidu uhličitého  0,04 %. Díky tomu u C 3 -rostlin může intenzita fotorespirace dosahovat 50 % intenzity fotosyntézy.

Chemie fotorespirace

Díky přítomnosti oxygenasové aktivity v enzymu ribulózabisfosfátkarboxyláza , který katalyzuje adici CO2 na ribulóza- 1,5 -bisfosfát v počáteční fázi Calvinova cyklu , namísto asimilace oxidu uhličitého pod vlivem stejného enzymu ribulóza fosfát je oxidován svým rozpadem na kyselinu 3-fosfoglycerovou , která může vstoupit do cyklu, a na fosfát kyseliny glykolové. Je defosforylován a kyselina glykolová je transportována do peroxisomů , kde je oxidována na kyselinu glyoxalovou a aminována na glycin . V mitochondriích se serin a oxid uhličitý tvoří ze dvou molekul glycinu. Serin může být použit pro syntézu proteinů nebo přeměněn na kyselinu 3-fosfoglycerovou a vrácen do Calvinova cyklu.

Stavy, které stimulují fotorespiraci

Je zřejmé, že pokles koncentrace oxidu uhličitého vede ke stimulaci fotorespirace. Jak bylo uvedeno výše, fotorespirace je také zesílena se zvýšením koncentrace kyslíku. Zvýšení teploty vede ke snížení stability endiolového meziproduktu reakce katalyzované RuBisCO, což podporuje okysličovací reakci RuBF. Navíc s rostoucí teplotou klesá rozpustnost oxidu uhličitého o něco více než rozpustnost kyslíku (i když je mnohem vyšší než při jakékoli teplotě).

Biologický význam fotorespirace

Je sice spolehlivě známo, že fotorespirace snižuje účinnost fotosyntézy a vede ke ztrátám asimilovaného uhlíku, nicméně otázka funkcí fotorespirace zůstává diskutabilní. Hlavní hypotéza naznačuje, že fotorespirace vznikla jako dráha sloužící k optimálnímu využití glykolátu vzniklého v důsledku aktivity oxygenázy RuBisCO. Skutečnost, že aktivita RuBisCO oxygenázy nebyla v průběhu evoluce eliminována, je zřejmě vysvětlena tím, že stávající poměr aktivit karboxylázy a oxygenázy dosáhl limitu určeného chemií reakce a nelze jej zvýšit. Srovnávací analýza enzymu z různých organismů ukazuje, že RuBisCO existoval již před 3,5 miliardami let, kdy bylo v atmosféře málo kyslíku, a v té době již zaujímal klíčovou pozici v cyklu asimilace uhlíku během fotosyntézy. Přitom jeho oxygenasová funkce v podmínkách nízkého obsahu kyslíku nehrála významnou roli. S rostoucím obsahem kyslíku se zvyšovala ztráta asimilovaného uhlíku v důsledku fotorespirace, ale složitost struktury RuBisCO zjevně bránila tomu, aby evoluce katalytického centra eliminovala aktivitu oxygenázy [9] . Tato hypotéza je nepřímo potvrzena nedostatkem významného úspěchu v pokusech o genetické inženýrství ke zvýšení afinity RuBisCO k oxidu uhličitému změnou aminokyselinové sekvence aktivního místa enzymu [10] . Fotorespirace v důsledku reakce RuBisCO oxygenázy zabraňuje vyčerpání oxidu uhličitého v aktivním centru tohoto enzymu [11] a v konečném důsledku reguluje obsah CO 2 a O 2 v biosféře [12] [13] .

Vzhledem k tomu, že fotorespirace snižuje účinnost fotosyntézy, v průběhu evoluce si řada rostlin vyvinula mechanismy minimalizující fotorespiraci, které nejsou spojeny s modifikací RuBisCO. Takové mechanismy zahrnují různé typy C4 fotosyntézy a CAM fotosyntézy . V těchto biochemických drahách je primární fixace oxidu uhličitého prováděna fosfoenolpyruvátkarboxylázou ( PEP-karboxyláza ), která nakonec umožňuje koncentraci oxidu uhličitého v místě jeho asimilace v karboxylační reakci RuBF katalyzované RuBisCO.

Viz také

Literatura

Poznámky

  1. ↑ Chikov V.I. Photorespiration // Soros Educational Journal, 1996, č. 11, s. 2-8 (nedostupný odkaz) . Získáno 27. ledna 2007. Archivováno z originálu 18. srpna 2007. 
  2. ↑ Turner JS, Brettain EG Kyslík jako faktor fotosyntézy  (nespecifikováno)  // Biol Rev Camb Philos Soc. - 1962. - únor ( roč. 37 ). - S. 130-170 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x . — PMID 13923215 .  (nedostupný odkaz)
  3. ↑ Zelitch I. Kapitola 8, Sekce E: Inhibice O 2 ( Warburgův efekt) // Fotosyntéza, fotorespirace a rostlinná produktivita  . - New York: Academic Press , 1971. - S. 253-255. — ISBN 0124316085 .
  4. ↑ Fyziologie rostlin / ed. I. P. Ermáková. - M .: "Akademie", 2007. - 640 s. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
  5. ↑ Fotosyntéza. Fyziologicko-ekologické a biochemické aspekty / A. T. Mokronosov, V. F. Gavrilenko, T. V. Žigalova; vyd. I. P. Ermáková. - M .: "Akademie", 2006. - 448 s. — ISBN 5-7695-2757-9
  6. ↑ Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, Russell L. Jones. Biochemie a molekulární biologie rostlin . - Druhé vydání. — Chichester, Západní Sussex. — XV, 1264 str. — ISBN 9780470714218 .
  7. ↑ 1 2 Uwe Schumann, Jakob Prestele, Henriette O'Geen, Robert Brueggeman, Gerhard Wanner. Požadavek C3HC4 zinkového RING fingeru Arabidopsis PEX10 pro fotorespiraci a kontakt listových peroxisomů s chloroplasty  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Národní akademie věd , 2007-01-16. — Sv. 104 , iss. 3 . - S. 1069-1074 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0610402104 . Archivováno z originálu 2. června 2018.
  8. ↑ Jakob Prestele, Georg Hierl, Christian Scherling, Stefan Hetkamp, ​​​​Claus Schwechheimer. Různé funkce C3HC4 zinkových prstencových peroxinů PEX10, PEX2 a PEX12 při tvorbě peroxisomů a importu matricových proteinů  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Národní akademie věd Spojených států , 2010-08-17. — Sv. 107 , iss. 33 . - S. 14915-14920 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1009174107 .
  9. ↑ 1 2 Biochemie rostlin / G.-V. Heldt; za. z angličtiny. — M. : BINOM. Vědomostní laboratoř, 2011. - 471 s. — ISBN 978-5-94774-795-9
  10. ↑ Spreitzer RJ, Salvucci ME Rubisco: struktura, regulační interakce a možnosti lepšího enzymu  // Annu Rev Plant Biol  : journal  . - 2002. - Sv. 53 . - str. 449-475 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233 . — PMID 12221984 . Archivováno z originálu 11. dubna 2016.
  11. ↑ A. U. Igamberdiev. Řízení funkce Rubisco pomocí homeostatické ekvilibrace dodávky CO2  // Frontiers in Plant Science. - 2015. - T. 6 . — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2015.00106 .
  12. ↑ N. E. Tolbert, C. Benker, E. Beck. Kompenzační body kyslíku a oxidu uhličitého u rostlin C3: možná role při regulaci atmosférického kyslíku  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Národní akademie věd , 1995. - Sv. 92 , iss. 24 . - S. 11230-11233 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.92.24.11230 .
  13. ↑ A.U. Igamberdiev, PJ Lea. Pozemní rostliny vyrovnávají koncentrace O2 a CO2 v  atmosféře //  Drogy. - Adis International , 2006. - Sv. 87 , iss. 2 . - S. 177-194 . — ISSN 1573-5079 0166-8595, 1573-5079 . - doi : 10.1007/s11120-005-8388-2 .
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích