Endoplazmatické retikulum
Endoplazmatické retikulum (EPR) ( lat . reticulum - síť), nebo endoplazmatické retikulum (EPS), je intracelulární organoid eukaryotické buňky, což je rozvětvený systém zploštělých dutin, váčků a tubulů obklopených membránou.
Historie objevů
První EPR pozorování byla provedena světelnou mikroskopií na přelomu 19. a 20. století. Nezávisle na sobě ji popsal pomocí různých metod barvení v roce 1897 francouzský histolog Charles Garnier a v roce 1902 italský anatom Emilio Veratti.. Garnier identifikoval bazofilní složku ("vlákna") v cytoplazmě, kterou nazval "ergastoplazma" (odpovídající hrubému ER) [1] [2] . Veratti pomocí techniky barvení Camillo Golgiho našel v subcelulárních strukturách svalového vlákna odlišných od myofibril (odpovídajících sarkoplazmatickému retikulu ) [3] [4] . Na rozdíl od Golgiho objevů nebyla Verattiho pečlivě popsaná a načrtnutá pozorování přijata vědeckou komunitou [5] .
V roce 1945 byl EPR znovu objeven pomocí elektronové mikroskopie americkými cytology Keithem Porterem ., Albert Claude a Ernest Fullam [6] . V publikaci z roku 1953 zavedl Porter termín „endoplazmatické retikulum“ [7] .
Budova
Endoplazmatické retikulum se skládá z rozsáhlé sítě tubulů a kapes obklopených membránou. Plocha membrán endoplazmatického retikula je více než polovina celkové plochy všech buněčných membrán.
Membrána ER je morfologicky shodná s obalem buněčného jádra a je s ním jedno. Tak se dutiny endoplazmatického retikula otevírají do mezimembránové dutiny jaderného obalu. Membrány EPS zajišťují aktivní transport řady prvků podél koncentračního gradientu (od nižší koncentrace k vyšší). Vlákna, která tvoří endoplazmatické retikulum, mají průměr 0,05–0,1 µm (někdy až 0,3 µm), tloušťka dvouvrstvých membrán, které tvoří stěnu tubulů, je asi 50 angstromů (5 nm , 0,005 µm). Tyto struktury obsahují nenasycené fosfolipidy , stejně jako některé cholesterol a sfingolipidy . Obsahují také bílkoviny.
Tubuly, jejichž průměr se pohybuje od 0,1 do 0,3 µm, jsou naplněny homogenním obsahem. Jejich funkcí je realizace komunikace mezi obsahem EPS vezikul, vnějším prostředím a buněčným jádrem .
Endoplazmatické retikulum není stabilní struktura a podléhá častým změnám.
Existují dva typy EPR:
- granulární (drsné) endoplazmatické retikulum;
- agranulární (hladké) endoplazmatické retikulum.
Na povrchu granulárního endoplazmatického retikula je velké množství ribozomů , které na povrchu agranulárního ER chybí.
Granulované a agranulární endoplazmatické retikulum plní v buňce různé funkce.
Funkce endoplazmatického retikula
Za účasti endoplazmatického retikula dochází k translaci a transportu proteinů, syntéze a transportu lipidů a steroidů . EPR se také vyznačuje akumulací produktů syntézy. Endoplazmatické retikulum se také podílí na tvorbě nové jaderné membrány (například po mitóze ). Endoplazmatické retikulum obsahuje intracelulární zásobu vápníku , který je zejména mediátorem kontrakce svalových buněk . V buňkách svalových vláken se nachází speciální forma endoplazmatického retikula - sarkoplazmatické retikulum .
Funkce hladkého endoplazmatického retikula
Agranulární endoplazmatické retikulum se účastní mnoha metabolických procesů . Také agranulární endoplazmatické retikulum hraje důležitou roli v metabolismu sacharidů, neutralizaci jedů a ukládání vápníku. Enzymy agranulárního endoplazmatického retikula se podílejí na syntéze různých lipidů a fosfolipidů , mastných kyselin a steroidů. Zejména v souvislosti s tím v buňkách nadledvin a jater převládá agranulární endoplazmatické retikulum .
Syntéza hormonůMezi hormony, které se tvoří v agranulárním EPS, patří například pohlavní hormony obratlovců a steroidní hormony nadledvin. Testikulární a ovariální buňky odpovědné za syntézu hormonů obsahují velké množství agranulárního endoplazmatického retikula.
Akumulace a přeměna sacharidůSacharidy se v těle ukládají v játrech ve formě glykogenu . Glykogenolýza přeměňuje glykogen v játrech na glukózu , což je kritický proces při udržování hladiny glukózy v krvi. Jeden z agranulárních enzymů EPR odštěpuje fosfoskupinu z prvního produktu glykogenolýzy, glukóza-6-fosfátu, čímž umožňuje glukóze opustit buňku a zvýšit hladinu cukru v krvi.
Neutralizace jedůHladké endoplazmatické retikulum jaterních buněk se aktivně podílí na neutralizaci všech druhů jedů. Hladké enzymy EPR připojují na molekuly toxických látek hydrofilní radikály, v důsledku čehož se zvyšuje rozpustnost toxických látek v krvi a moči a dochází k jejich rychlejšímu vylučování z těla. Při kontinuálním příjmu jedů, léků nebo alkoholu se tvoří větší množství agranulárního EPR, které zvyšuje dávku účinné látky nutnou k dosažení stejného účinku.
Role EPS jako zásobárny vápníkuKoncentrace vápenatých iontů v EPS může dosáhnout 10 −3 mol , zatímco v cytosolu je to asi 10 −7 mol (v klidu). Působením inositoltrifosfátu a některých dalších podnětů se vápník uvolňuje z ER usnadněním difúze. Návrat vápníku do EPS je zajištěn aktivním transportem . Membrána EPS zároveň zajišťuje aktivní přenos vápenatých iontů proti koncentračním gradientům velkých řádů. Jak příjem, tak uvolňování vápenatých iontů v EPS je v jemném vztahu s fyziologickými podmínkami.
Koncentrace vápenatých iontů v cytosolu ovlivňuje mnoho intracelulárních a mezibuněčných procesů, jako je aktivace nebo inaktivace enzymů, genová exprese, neuronální synaptická plasticita, kontrakce svalových buněk a uvolňování protilátek z buněk imunitního systému.
Sarkoplazmatické retikulumZvláštní formou agranulárního endoplazmatického retikula, sarkoplazmatického retikula, je ER ve svalových buňkách, ve kterém jsou ionty vápníku aktivně pumpovány z cytoplazmy do dutiny ER proti koncentračnímu gradientu v neexcitovaném stavu buňky a uvolňovány do cytoplazmy. k zahájení kontrakce.
Role ve zrání rostlinných buněk
Hladký ER také syntetizuje provakuoly nezbytné pro život rostlinné buňky.
Funkce granulárního endoplazmatického retikula
Hlavní funkce granulárního (hrubého) endoplazmatického retikula: syntéza proteinů
Syntéza bílkovinProteiny syntetizované ribozomy v cytosolu jsou transportovány ko- nebo post-translačně přes membránu ER (viz Transport proteinu v ER ) a uvolňovány do její dutiny, kde jsou následně řádně rozříznuty a složeny. Lineární aminokyselinové sekvence jsou tak získány po translokaci do endoplazmatického retikula potřebné trojrozměrné struktury, po které jsou znovu přeneseny do cytosolu.
Viz také
- Retikulony jsou proteiny endoplazmatického retikula.
- Translocon je proteinový komplex, který zajišťuje transport proteinů v ER.
Reference
- ↑ Garnier, C. Les filaments basaux des cellules glandulaires. Poznámka préliminaire (francouzsky) // Bibliographie anatomique. - 1897. - Sv. 5 . - str. 278-289 .
- ↑ Buvat, R. Elektronová mikroskopie protoplazmy rostlin // International Review of Cytology. - 1963. - Sv. 14 . - doi : 10.1016/S0074-7696(08)60021-2 . — PMID 14283576 .
- ↑ Veratti, E. Výzkumy jemné struktury příčně pruhovaného svalového vlákna přečtené před Reale Istituto Lombardo, 13. března 1902 // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1961. - Sv. 10 , č. 4 . - str. 1-59 . doi : 10.1083 / jcb.10.4.1 . — PMID 13780770 .
- ↑ Mazzarello, P., A. Calligaro, V. Vannini, U. Muscatello. Sarkoplazmatické retikulum: jeho objev a znovuobjevení // Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2003. - Sv. 4 . - str. 69-74 . - doi : 10.1038/nrm1003 . — PMID 12511870 .
- ↑ Schuldiner, M., B. Schwappach. Od hadrů k bohatství - Historie endoplazmatického retikula (anglicky) // Biochimica et Biophysica Acta - Výzkum molekulárních buněk. - 2013. - Sv. 1833 , č.p. 11 . - str. 2389-2391 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2013.03.005 .
- ↑ Porter KR, A. Claude, E. F. Fullam. Studium buněk tkáňových kultur elektronovou mikroskopií // Journal of Experimental Medicine. - 1945. - Sv. 81 , č. 3 . - str. 233-246 . - doi : 10.1084/jem.81.3.233 . — PMID 19871454 .
- ↑ Pozorování Portera KR na submikroskopické bazofilní složce cytoplazmy // Journal of Experimental Medicine. - 1953. - Sv. 97 . - S. 727-750 . - doi : 10.1084/jem.97.5.727 . — PMID 13052830 .
 Tematické stránky | |
|---|---|
| Slovníky a encyklopedie | |
| V bibliografických katalozích |
| organely eukaryotických buněk | |
|---|---|
| endomembránový systém | |
| cytoskelet | |
| Endosymbionti | |
| Jiné vnitřní organely | |
| Vnější organely | |