Beringovský vlk

†  Beringovský vlk
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyTřída:savcůPodtřída:ŠelmyPoklad:EutheriaInfratřída:PlacentárníMagnotorder:Boreoeutheriesuperobjednávka:LaurasiatheriaPoklad:ScrotiferaPoklad:KopytníciVelký tým:Feraečeta:DravýPodřád:psíInfrasquad:Canoidea Simpson, 1931Rodina:psovitých šelemPodrodina:caninaeKmen:CaniniPodkmen:CaninaRod:vlciPohled:Vlk
Mezinárodní vědecký název
canis lupus

Vlk Beringovský  je vyhynulý ekomorf vlka [1] z doby ledové . Obývá dnešní Aljašku , údolí řeky Yukon , severní Wyoming . Někteří z vlků tohoto poddruhu nadále žili v holocénu . Beringovský vlk je ekomorf vlka šedého , morfologicky přizpůsobený životu v oblastech, ve kterých žil. V současné době je tento druh komplexně studován řadou vědeckých metod, které přinášejí nové informace. Zjistěte informace o stravě dávných vlků, jejich chování. Bylo zjištěno, že tento druh je morfologicky odlišný od moderních severoamerických vlků a geneticky starší v porovnání s moderními a vyhynulými vlky. V tuto chvíli není beringovský vlk přiřazen k žádnému poddruhu, jeho klasifikace zatím není upřesněna. Souvislost s evropským jeskynním vlkem ( Canis lupus spelaeus ) nebyla zjištěna [2] [3] [4] [5] [6] .

Beringovský vlk je velikostí podobný modernímu vlkovi yukonskému ( Canis lupus pambasileus ) a dalším šedým vlkům z období pozdního pleistocénu. Vyznačuje se silnějšími a odolnějšími čelistmi a zuby, širším patrem a znatelně většími, ve srovnání s jinými vlky, dravými zuby , které jsou větší než velikost lebky. Porovnáme-li Beringianského vlka s strašlivým vlkem , pak strašlivý vlk stejné velikosti měl silnější lebku a zuby. Beringovský druh vlka měl jedinečnou adaptaci - síla jeho kousnutí mu umožnila lovit megafaunu doby ledové , což mu umožnilo obsadit výklenek aktivního predátora, který čistil pleistocénní faunu od nemocných zvířat. Nejčastěji tento druh lovil bizony , divoké koně , karibu , mamuty a pižmoně [7] [8] .

S koncem doby ledové se klima dramaticky změnilo, stalo se vlhčím, s méně slunečnými dny v roce. Zásobování potravou pro velké býložravce se prudce snížilo, načež vlk Beringian vymřel. Zánik megafauny spolu s oteplováním a mizením ledovců usnadnil antropogenní vliv lidí z období paleolitu a konkurence s jinými druhy predátorů. Vlk Beringian byl nahrazen vlky stejného druhu a rodu, ale s odlišnými genetickými rysy, které jim umožnily efektivněji lovit a přežít v novém klimatu a nových hrozbách.

V populaci vlků Beringových v Severní Americe přežil pouze předek moderního šedého vlka, který na kontinentu stále žije. Pozůstatky starověkých vlků s podobnými lebkami a zubním vzorcem byly nalezeny v západní Beringii (severovýchodní Sibiř). Výzkum z roku 2015 ukázal, že někteří vlci žijící v moderní době na odlehlých místech Číny a Mongolska mají společného předka z matčiny strany, který je příbuzný vlkům Beringovým, kteří žili před 28 000 lety [7] [8] .

Taxonomie

v roce 2007 provedla Jennifer Leonard studii. Analýza genetického materiálu ze 74 vzorků vlka beringovského z Aljašky a Yukonu potvrdila, že se nejedná o jeden z typů vlka šedého, ale ve skutečnosti o samostatný druh, který měl své vlastní charakteristiky v potravním chování, velikosti lebky a patra, struktura zubů a genetika. Přesné oddělení v této fázi výzkumu však stále není provedeno. Beringovský vlk proto dosud samostatný, oficiální název pro poddruh nedostal. Je to dáno tím, že Beringie v minulosti spojovala Asii a Severní Ameriku širokou šíjí a zvířata měla možnost volně migrovat mezi kontinenty. Odtud podobnost v genetice u různých poddruhů vlků [6] [5] [4] [3] [2] .

Genetika

Sekvenování DNA Beringova vlka ukázalo, že je genetickým předkem všech šedých vlků, kteří žili po něm, s výjimkou moderního asijského šedého vlka , himálajského vlka a vyhynulého paleolitického psa nalezeného v Belgii [9] [10]. . Genetická diverzita poddruhů vlka Beringova byla vyšší než u moderních vlků, a to kvůli jejich většímu počtu a větší rozloze. Ukázalo se, že moderní vlci na Aljašce nepocházejí z vlků Beringových, ale z vlků, kteří migrovali z Eurasie během holocénu [11] [12] [13] [6] .

V souladu s fylogenetikou, velikostí ledovců a údaji o hladině moře v různých dobách byl nakreslen následující obrázek - během pozdního pleistocénu byla hladina moře velmi nízká. V souladu s tím se rozloha Beringie zvýšila, aktivní vlna začala s migrací zvířat do Severní Ameriky. První taková vlna nastala před 70 000 lety. Pak, před 23 000 lety, začalo pozdní ledovcové maximum, koridor podél údolí řeky Yukon byl uzavřen ledovcovými štíty Laurentide a Cordillera. Ta zvířata, včetně vlků, kterým se podařilo proniknout do Severní Ameriky před zaledněním, nahradila stávající druhy vlků, a to i kvůli jejich většímu počtu. Raná populace vlků byla zcela rozpuštěna [14] [10] [15] [10] [16] .

Fylogenetický strom pro vlky
Fylogenetický strom vlků Beringových

Beringští vlci jsou díky těmto migracím a nahrazením morfologicky a geneticky srovnatelní s evropskými vlky pozdního pleistocénu . Takže při studiu nálezů vlků v Oděse  - před 30 000 lety, na Krymu  - 28 000 let, v pohoří Altaj - 33 000 let, v ČR  - 44 000 let, se ukázalo, že jsou geneticky identičtí se dvěma vlky Beringovými , na mateřské linii. Beringovi vlci jsou v Evropě spojováni s odlišnou skupinou čtyř moderních mtDNA (mateřských) haplotypů. Nálezy beringiánských vlků jsou také identické ve stavbě lebek, zubů a čelistí s nálezy v Taimyru na Ukrajině , v Německu . Vzhledem k tomu, že v té době tundrová step pokrývala obrovskou oblast od dnešního Španělska po Yukon na Aljašce, byla megafauna nejpravděpodobnějším zdrojem potravy pro vlky a umožňovala migraci na tak velké vzdálenosti. Adaptace vlků na lov velkých zvířat nakonec vedla k izolaci samostatného druhu  - Canis cf. lupus nebo Megafaunal vlk, vlk speciálně přizpůsobený k lovu mamutů , bizonů , pižmoňů , obřích jelenů [17] [18] [19] [20] [21] [16] .

Náhodné páření různých jedinců vlků pokračovalo v Eurasii a Severní Americe. Pak došlo k překrytí údolí řeky Yukon s ledovci, po kterém byli izolováni vlci nacházející se jižněji v Severní Americe. Ukázalo se, že vlk Beringian byl severně od vytvořeného ledového příkrovu a nadále žil jak v Severní Americe, tak v Eurasii. Před 12 000 lety došlo v důsledku vzestupu hladiny světového oceánu k zatopení šíje mezi kontinenty. Ledové příkrovy postupně ustupovaly mezi 14 000 a 8 000 lety. Vlk beringovský vymřel a populace vlků z jižní strany Severní Ameriky se začala rozšiřovat a postupně osídlovala oblasti osvobozené ledovcem. Všichni moderní severoameričtí vlci tedy pocházejí z těch, kteří zůstali jižně od ledovce [10] [22] [22] [11] [16] .

Vzhled, rozměry

Velikost vlka Beringova se shoduje s moderním yukonským vlkem ( C. l. pambasileus ) - hmotnost u psů dosahuje 43 kg, u fen - 37 kg, průměrná výška v kohoutku je 80 cm Největší moderní vlci v sever, mají výšku v kohoutku až 97 cm, délku těla - 180 cm. V některých případech jsou malí jedinci - až 21 kg a velmi velcí - až 80 kg. Beringovský vlk se vyznačuje silnějšími zuby a čelistmi ve srovnání s vlky pozdního pleistocénu a moderními druhy. Zoufalý vlk , který žil jižněji, měl průměrnou hmotnost 60 kg a dosahoval 68 kg. Měl ještě silnější lebku a zuby [23] [24] [25] [4] .

Paleoekologie

Poslední doba ledová trvala před 127-16,5 tisíci lety. Vrchol vývoje ledovců a chladného počasí nastal před 35 tisíci lety a trval až do doby před 28,5 tisíci lety. Oteplování a snižování oblasti ledovců na severní polokouli začalo před 21 tisíci lety, v Antarktidě  - před 16,5 tisíci lety. Takové datování je v souladu s analýzou faktů naznačujících prudký vzestup hladiny světového oceánu před 16,5 tisíci lety. V důsledku toho byla před 13 tisíci lety zaplavena šíje mezi Eurasií a Severní Amerikou [26] [27] [28] [29] .

Během doby ledové měla Tundrostepe  , která zabírala rozsáhlé oblasti od Španělska po Yukon, od arktických ostrovů po jižní Čínu, suché a chladné klima. Před 37 00 lety měla východní Beringie teplotu o 1,5 °C vyšší než v moderní době. Před 24 000 lety, během posledního ledovcového maxima, byla průměrná teplota o 3-5 °C chladnější než dnes. Beringia, kvůli blízkosti Tichého oceánu , měla více zamračených dnů a více srážek než zbytek tundrové stepi. Takové podmínky spojené s vyšší vlhkostí vytvořily zóny Refugium a umožnily řadě rostlin a živočichů přežít ochlazení klimatu. V izolovaných kapsách Beringie rostly modřínové a smrkové lesy s inkluzí břízy a olše. Takové prostředí umožňovalo život stepním bizonům , mamutům , yukonským koním ( Equus lambei), jakům, kteří  konzumovali trávy, ostřice a bylinné rostliny, a sobům a poddruhům pižmoňů, Bootherium bombifrons  , kteří konzumovali rostliny tundry, včetně lišejníků a hub. a mechy [30] [31 ] [32] [33] [34] [35] [36] [3] .

Potravinový základ

Rozbory kostí dvou vlků nalezených v Beringii a Belgii umožnily zjistit potravu zvířat. Základem výživy jsou zvířata megafauny , období pleistocénu . Fauna začala upadat na začátku holocénu , asi před 12 000 lety. Nejčastěji se vlci živili rodinou koňských a stepních bizonů . Před posledním ledovcovým maximem před 52 000 - 25 000 lety se také lovili pižmové a mamuti . Beringští vlci měli schopnost zabíjet velmi velká zvířata a rozporcovat je [15] [15] [16] [37] [3] .

Při analýze dalších kostních pozůstatků se polovina vlků živila pižmovými voly a karibu . Druhá část se specializovala na koně a bizony , ale mohla být i univerzální. Podle rozborů dvou vlků bylo zjištěno, že před 25-20 tisíci lety byli predátory na mamutech. Nelze však s jistotou říci, že oni sami svými hejny zabíjeli zvířata. Možná jen brali kořist od někoho jiného. Mamut byl díky své velikosti vzácnou kořistí vlků v Eurasii i na Aljašce [3] .

Analýza kostí. Domestikace

Podle studie z roku 2007 měly čelisti vlků Beringových velké karnevalové zuby a krátké a široké patro v porovnání s proporcemi lebky. Tento poměr zesílil lebku a čelisti se zuby a umožnil zvýšit sílu kousnutí a chránil kosti před zraněním. Moderní zvířata s podobnými proporcemi a silou kousnutí jsou hyeny skvrnité . Hyeny jsou také zběhlé v lovu velkých zvířat a konstrukce jejich lebek jim umožňuje vyhnout se zranění, pokud se kořist aktivně brání. Beringští vlci byli hypermasožravci , tato orientace byla způsobena přítomností velké potravní nabídky, kterou zajišťovala megafauna [38] [39] [13] [15] .

Podle vědecké klasifikace je tloušťka zubů známkou domestikace . Jejich sklon, orientace, těsnost vůči sobě [15] .

Označení zubů Moderní Sev.

Amerika

Ranč

Le Bray

Beringia
Délka premolární linie 63,4 63,6 69,3
šířka patra 64,9 67,6 76,6
Délka P4 25.1 26.3 26.7
Šířka P4 10.1 10.6 11.4
Délka M1 16.4 16.5 16.6
Délka M2 8.7 8.9 9.2
Délka m1 28.2 28.9 29.6
Délka molárů m1 19.6 21.9 20.9
Šířka m1 10.7 11.3 11.1

Studie zubního traumatu u vyhynulých vlků a moderního šedého vlka prokázaly zajímavou skutečnost. Při okusování kostí a odtrhávání kousků masa z jatečně upraveného těla nesou hlavní zátěž stoličky M2 a M3. Tyto zuby se také používají pro štěpení kostí. Moderní šedí vlci mají zuby, které mají větší oporu v čelisti a tím pádem větší sílu a odolnost proti poškození při žvýkání kostí. Hrozný vlk a další vyhynulí vlci měli nižší retenci zubů. Šedí vlci jsou nakonec pro takové aktivity vhodnější a mají nižší procento vylámaných zubů. Moderní vlci ze Severních Skalistých hor mají v průměru 2 % zlomených nebo poškozených zubů, zatímco vlci Beringianští měli poškození 11 %. U beringovských vlků se mnohem častěji nacházejí praskliny a zlomeniny řezáků , masožravé zuby a stoličky [40] [41] [42] [43] [15] .

Konkurenti Beringova vlka

V období vlků žili také jeskynní lev , Homotherini , krátkolíci a všežravý medvěd hnědý . Vlci aktivně soutěžili s medvědem krátkosrstým, který se specializoval na mršiny a aktivně nacházel mrtvá zvířata. Také před 26 000 lety se lidé dostali na území Yukonu, o čemž svědčí pozůstatky bizona stepního , karibu , wapiti a ovce Dall . To zvýšilo konkurenci mezi predátory, včetně lidí. Zvířata aktivně jedla nejen maso, ale kvůli kostní dřeni i ohlodané kosti [44] [45] [46] [47] [15] [40] .

Fenotyp vyhynulého vlka

Tundrostep existovala díky periodickým zaledněním a zachování velké oblasti ledovců - 100 000 let bez výraznějších změn klimatu a vegetace. Toto období skončilo před 12 000 lety. V Severní Americe k hromadnému vymírání zvířat vážících více než 44 kg  – tedy zvířat megafauny, došlo již před 14 700 lety. S tím souvisí aktivní lov lidí, kteří se díky zlepšení klimatu začali více množit a provozovat větší loveckou expanzi a prudká změna klimatu, kdy začaly tát ledovce, zvýšila se vlhkost a jako Výsledkem bylo, že se zvýšil počet zamračených dnů v roce, rostliny začaly postupně degradovat a Tundrostepe ustoupila moderní tundře a tajze . Celkem v Severní Americe vyhynulo 74 % megafauny . Pod největším dopadem z hlediska výživy byly dravé druhy, které byly zcela orientované na maso. Následkem toho vyhynul beringovský jeskynní lev , šavlozubý tygr a medvěd krátkočelý, a to kvůli jejich úzké potravní specializaci a vymírání megafauny  - základ jejich výživy [48] [49] [50] [51 ] [52] [53] .

Úspěšně se podařilo přežít a dále rozvíjet zvířata univerzálního druhu potravy - medvěd hnědý , americký černý medvěd , kojot , puma , rys červený . V Severní Americe vyhynul vlk beringovský a vlk strašlivý , nahradil je přizpůsobivější a všestrannější poddruh vlka šedého [15] [54] . Podle studií 56 pozůstatků vlka Beringova je potvrzena nepřerušená genetická linie před 52 800 lety a až 14 500 lety. Po tomto intervalu byl nalezen pouze jeden Beringovský vlk, datovaný před 9 600 lety. Do této doby byl druh téměř úplně vyhynul. Načasování vyhynutí koní v Severní Americe a snížení populace bizonů na minimum koreluje s vyhynutím vlků Beringových, respektive byla přerušena jediná genová linie druhu, což svědčí o prudkém poklesu počtu jedinců a neschopnost udržet druh. Výsledkem bylo sjednocení vlků, což byla značná ztráta v jejich genetické a fenotypové rozmanitosti ve srovnání s obdobím před vyhynutím vlků Beringových a hrozných [55] [56] [38] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Pitulko V. V., Pavlova E. Yu. Lidské osídlení v Arktidě v pozdním pleistocénu - první polovině holocénu: hlavní události a procesy  // Archeologie Arktidy: sbírka. - 2019. - Vydání. 6 . - S. 22-50 . - ISBN 978-5-8042-0601-8 .
  2. ↑ 1 2 Morfotyp vyhynulého vlka Beringova nalezeného v kontinentálních USA má důsledky pro migraci a evoluci vlků . Staženo 25. 5. 2018. Archivováno z originálu 22. 12. 2020.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Fox-Dobbs, Kena; Leonard, Jennifer A.; Koch, Paul L. (2008). „Pleistocénní megafauna z východní Beringie: Paleoekologické a paleoenvironmentální interpretace stabilních izotopů uhlíku a dusíku a radiokarbonových záznamů“. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie .
  4. ↑ 1 2 3 Leonard, Jennifer A.; Vila, Carles; Fox-Dobbs, Kena; Koch, Paul L.; Wayne, Robert K.; Van Valkenburgh, Blaire (2007). „Megafaunální vymírání a zmizení specializovaného vlčího ekomorfa“ (PDF) . Současná biologie . 17 (13): 1146.
  5. ↑ 12 Smith, Alison J. (2012) . „12 důkazů o změně životního prostředí ze suchozemské a sladkovodní paleoekologie“. V John A Matthews. The SAGE Handbook of Environmental Change . 1 . ŠALVĚJ. p. 272
  6. ↑ 1 2 3 Koch, Paul L.; Fox-Dobbs, Kena; Newsome, Seth W. (2017). "6". In Dietl, Gregory P.; Flessa, Karl W. Paleobiologie ochrany: věda a praxe . University of Chicago Press. str. 110-114.
  7. ↑ 1 2 Morfotyp vyhynulého vlka Beringova nalezeného v kontinentálních USA má důsledky pro migraci a evoluci vlků . Staženo 25. 5. 2018. Archivováno z originálu 22. 12. 2020.
  8. ↑ 1 2 [ https://www.unboundmedicine.com/medline/citation/27252837/Extinct_Beringian_wolf_morphotype_found_in_the_continental_U_S__has_implications_for_wolf_migration_and%C2%A0evolution_Vlčí evoluce a implikace vlčího kontinentu Beringian našel migraci v USA . Získáno 9. července 2018. Archivováno z originálu 9. července 2018.
  9. ↑ Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, VJ; Sawyer, S.K.; Greenfield, D.L.; Germonpre, MB; Sablin, M. V.; Lopez-Giraldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.-P.; Loponte, D.M.; Acosta, A.A.; Giemsch, L.; Schmitz, RW; Worthington, B.; Buikstra, JE; Družková, A.; Grahodatsky, AS; Ovodov, N.D.; Wahlberg, N.; Freedman, A.H.; Schweizer, R.M.; Koepfli, K.-P.; Leonard, JA; Meyer, M.; Krause, J.; Paabo, S.; a kol. (2013). „Kompletní mitochondriální genomy starých psů naznačují evropský původ domácích psů“. věda . 342 (6160): 871.
  10. ↑ 1 2 3 4 Koblmüller, Stephan; Vila, Carles; Lorente-Galdos, Belen; Dabad, Marc; Ramirez, Oscar; Marques-Bonet, Thomas; Wayne, Robert K.; Leonard, Jennifer A. (2016). „Celé mitochondriální genomy osvětlují starověké mezikontinentální rozptýlení šedých vlků (Canis lupus)“. Journal of Biogeography . 43 (9): 1728.
  11. ↑ 1 2 Leonard, Jennifer A.; Vila, Carles; Wayne, Robert K. (2005). „Ztracené dědictví: Genetická variabilita a velikost populace vyhynulých amerických šedých vlků (Canis lupus)“. Molekulární ekologie . 14 (1): 9-17.
  12. ↑ Miklóši, Adam (2015). Chování, evoluce a kognice psa . Oxford Biology (2 ed.). Oxford University Press. str. 106-107
  13. ↑ 12 Turvey , Sam (2009). Holocenní vymírání . Oxford University Press. p. 257.
  14. ↑ Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, VJ; Sawyer, S.K.; Greenfield, D.L.; Germonpre, MB; Sablin, M. V.; Lopez-Giraldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.-P.; Loponte, D.M.; Acosta, A.A.; Giemsch, L.; Schmitz, RW; Worthington, B.; Buikstra, JE; Družková, A.; Grahodatsky, AS; Ovodov, N.D.; Wahlberg, N.; Freedman, A.H.; Schweizer, R.M.; Koepfli, K.-P.; Leonard, JA; Meyer, M.; Krause, J.; Paabo, S.; a kol. (2013). „Kompletní mitochondriální genomy starých psů naznačují evropský původ domácích psů“. věda . 342 (6160): 871
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Leonard, Jennifer A.; Vila, Carles; Fox-Dobbs, Kena; Koch, Paul L.; Wayne, Robert K.; Van Valkenburgh, Blaire (2007). „Megafaunální vymírání a zmizení specializovaného vlčího ekomorfa“ (PDF) . Současná biologie . 17 (13): 1146.
  16. ↑ 1 2 3 4 Pilot, Malgorzata; Branicki, Wojciech; Jędrzejewski, Włodzimierz; Goszczyński, Jacek; Jędrzejewska, Bogumiła; Dykyy, Ihor; Shkvyrya, Maryna; Tsingarska, Elena (2010). „Fylogeografická historie šedých vlků v Evropě“ . Evoluční biologie BMC . 10 :104.
  17. ↑ Germonpré, Mietje; Sablin, Michail V.; Despres, Viviane; Hofreiter, Michael; Lazničková-Galetová, Martina; Stevens, Rhiannon E.; Stiller, Mathias (2013). „Paleolitičtí psi a raná domestikace vlka: Odpověď na komentáře Crockforda a Kuzmina (2012)“. Journal of Archaeological Science . 40 : 786-792.
  18. ↑ Archivovaná kopie . Staženo 25. 5. 2018. Archivováno z originálu 28. 12. 2016.
  19. ↑ Wolpert, Stuart (14. listopadu 2013). „Psi pravděpodobně vznikli v Evropě před více než 18 000 lety, hlásí biologové z UCLA“. News Room UCLA . Staženo 10. prosince 2014.
  20. ↑ https://www.zin.ru/labs/theriology/eng/staff/baryshnikov/references/baryshnikov_et_a_2009.pdf
  21. ↑ Archivovaná kopie (odkaz není dostupný) . Staženo 25. 5. 2018. Archivováno z originálu 15. 4. 2016. 
  22. ↑ 12 Hofreiter , Michael (2007). Pleistocénní vymírání: Strašení přeživších. Současná biologie . 17 (15): 609-11.
  23. ↑ Wolves of Isle Royale
  24. ↑ Evoluce u kojotů (Canis latrans) v reakci na vymírání megafaunů . Získáno 26. května 2018. Archivováno z originálu dne 6. května 2022.
  25. ↑ Chování, evoluce a kognice psů – Adam Miklósi – Knihy Google . Staženo 26. 5. 2018. Archivováno z originálu 27. 5. 2018.
  26. ↑ Mezivládní panel pro změnu klimatu (OSN) (2007). „Čtvrtá hodnotící zpráva IPCC: Změna klimatu 2007 – Paleoklimatická perspektiva“. Nobelova nadace.
  27. ↑ Clark, P.U.; Dyke, AS; Shakun, JD; Carlson, AE; Clark, J.; Wohlfarth, B.; Mitrovica, JX; Hostetler, SW; McCabe, A. M. (2009). „Poslední ledovcové maximum“. věda . 325 (5941): 710-4.
  28. ↑ Jakobsson, Martin; Pearce, Christoff; Cronin, Thomas M.; Backman, Jan; Anderson, Leif G.; Barrientos, Natalia; Bjork, Goran; Coxall, Helena; DeBoer, Agatha; Mayer, Larry A.; Mörth, Carl-Magnus; Nilsson, Johan; Rattray, Jayne E.; Stranne, Christian; Semilietov, Igor; O'Regan, Matt (2017). „Post-glaciální záplava Beringia Land Bridge datovaná na 11 000 kal. let BP na základě nových geofyzikálních a sedimentačních záznamů“. Diskuse o klimatu v minulosti : 1.
  29. ↑ Eliáš, SA; Schreve, D. (2016). Pozdní pleistocénní megafaunální vymírání (PDF). Referenční modul v systémech Země a environmentálních vědách . str. 3202-3217. https://web.archive.org/web/20161220173549/https://pure.royalholloway.ac.uk/portal/files/1398773/Article_318_Late_Pleistocene_megafaunal_extinctions.pdf
  30. ↑ Eliáš, S; Crocker, B (2008). "Beringův zemský most: bariéra proti vlhkosti pro šíření bioty stepní tundry?". Recenze kvartérní vědy. 27(27-28): 2473.
  31. ↑ Dale Guthrie, R (2001). „Původ a příčiny mamutí stepi: Příběh o oblačnosti, chlupatých zubech savců, přezkách a Beringii naruby“. Recenze kvartérní vědy . 20 :549.
  32. ↑ Eliáš, SA; Brigham-Grette, J. (2007). Zalednění – pozdně pleistocénní události v Beringii. Encyklopedie kvartérních věd (PDF). p. 1057 https://pure.royalholloway.ac.uk/portal/files/1398755/Article_105_Late_Pleistocene_events_in_Beringia.pdf Archivováno 12. prosince 2019 na Wayback Machine
  33. ↑ Hoffecker, JF; Elias, SA (2007). Ekologie člověka Beringie . Columbia University Press. p. 57.
  34. ↑ Brigham-Grette, J; Ložkin, A. V.; Anderson, P. M.; Glushkova, O. Y. (2004). Madsen, D.B., ed. Paleoenvironmentální podmínky v západní Beringii před a během posledního glaciálního maxima. Publikováno v: Vstup do Ameriky, severovýchodní Asie a Beringie před posledním ledovcovým maximem . University of Utah Press. str. 29-61.
  35. ↑ Sher, A.V.; Kuzmina, S.A.; Kuzněcovová, TV; Sulerzhitsky, L.D. (2005). „Nové pohledy na weichselské prostředí a klima východní Sibiřské Arktidy, získané z fosilního hmyzu, rostlin a savců“. Recenze kvartérní vědy . 24 (5-6): 533.
  36. ↑ Anderson, Patricia M.; proti. Ložkin, Anatoly (2001). „Interstadiální komplex fáze 3 (Karginskii/střední Wisconsinský interval) Beringie: Variace v paleoprostředích a důsledky pro paleoklimatické interpretace“. Recenze kvartérní vědy . 20 :93-125.
  37. ↑ Germonpré, Mietje; Sablin, Michail V.; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert E.M.; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Despres, Viviane R. (2009). Fosilní psi a vlci z paleolitických lokalit v Belgii, na Ukrajině a v Rusku: Osteometrie, starověká DNA a stabilní izotopy. Journal of Archaeological Science . 36 (2): 473
  38. ↑ 1 2 Miklóši, Adam (2015). Chování, evoluce a kognice psa . Oxford Biology (2 ed.). Oxford University Press. str. 106-107.
  39. ↑ Stewart, JR (2009). „Evoluční důsledek individualistické reakce na změnu klimatu“. Journal of Evolutionary Biology . 22 (12): 2363-75.
  40. ↑ 1 2 Van Valkenburgh, Blaire; Hertel, Fritz (1993). „Těžké časy v La Brea: Zlomení zubů u velkých šelem pozdního pleistocénu“ (PDF). Věda, Nová řada . American Association for the Advancement of Science. 261 (5120): 456-459. http://trophiccascades.forestry.oregonstate.edu Archivováno 5. června 2022 na Wayback Machine
  41. ↑ Therrien, François (2005). „Profily mandibulární síly existujících masožravců a důsledky pro potravní chování vyhynulých predátorů“. Journal of Zoology . 267 (3): 249.
  42. ↑ Van Valkenburgh, B (1988). „Incident zlomení zubů u velkých dravých savců“ . Dopoledne. Nat _ 131 (2): 291-302.
  43. ↑ DeSantis, LRG; Schubert, BW; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, RJ (15. září 2015). John M. Harris, ed. „Struktury zubního mikroodění masožravců z La Brea Tar Pits v Kalifornii a potenciální důsledky vyhynutí“ (PDF). Vědecká řada 42. Příspěvky ve vědě (Zvláštní svazek s názvem La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas na památku 100. výročí vykopávek Natural History Museum of Los Angeles County na Rancho La Brea). Natural History Museum of Los Angeles County: 37-52.
  44. ↑ Bourgeon, Lauriane; Burke, Ariane; Higham, Thomas (2017). „Nejstarší lidská přítomnost v Severní Americe datovaná do posledního ledovcového maxima: Nová radiokarbonová data z Bluefish Caves, Kanada“. PLOS ONE . 12 (1): e0169486. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5218561/ Archivováno 8. března 2021 na Wayback Machine
  45. ↑ Crockford, Susan J.; Kuzmin, Jaroslav V. (2012). „Komentáře ke Germonpré et al., Journal of Archaeological Science 36, 2009 „Fosilní psi a vlci z paleolitických nalezišť v Belgii, na Ukrajině a v Rusku: Osteometrie, starověká DNA a stabilní izotopy“, a Germonpré, Lázkičková-Galetová a Sablin, Journal of Archaeological Science 39, 2012 „Paleolitické psí lebky na lokalitě gravettien Předmostí, Česká republika“. Journal of Archaeological Science . 39 (8): 2797.
  46. ↑ O'Keefe, F. Robin; Binder, Wendy J.; Frost, Stephen R.; Sadlier, Rudyard W.; Van Valkenburgh, Blaire (2014). „Kraniální morfometrie strašlivého vlka, Canis dirus, na Rancho La Brea: časová variabilita a její vazby na nutriční stres a klima“. Elektronická paleontologie . 17 (1): 1-24. https://palaeo-electronica.org/content/2014/723-canis-dirus-craniometrics Archivováno 28. května 2018 na Wayback Machine
  47. ↑ Van Valkenburgh, Blaire (2008). „Náklady na masožravost: Zlomenina zubu v pleistocénu a nedávné masožravci“. Biologický žurnál Linnean Society . 96 :68-81.
  48. ↑ Peichel, Catherine L. (2017). "V.12 - Genetika fenotypové evoluce". In Baum, David A.; Futuyma, Douglas J.; Hoekstra, Hopi E.; Lenski, Richard E.; Moore, Allen J.; Peichel, Catherine L.; Schluter, Dolph; Whitlock, Michael C. Princetonský průvodce evolucí . Princeton University Press. p. 454.
  49. ↑ Strauss, Sharon Y. (2017). "III.15 - Adaptace na biotické prostředí". In Baum, David A.; Futuyma, Douglas J.; Hoekstra, Hopi E.; Lenski, Richard E.; Moore, Allen J.; Peichel, Catherine L.; Schluter, Dolph; Whitlock, Michael C. Princetonský průvodce evolucí . Princeton University Press. p. 300
  50. ↑ O'Keefe, F.R.; Fet, EV; Harris, JM (2009). „Kompilace, kalibrace a syntéza faunistických a květinových radiokarbonových dat, Rancho La Brea, Kalifornie“. Příspěvky k vědě . 518 :1-16.
  51. ↑ Barnosky, AD (1989). „Pozdní pleistocénní vymírání jako paradigma pro rozsáhlé vymírání savců“. In Donovan, Stephen K. Hromadná vymírání: Procesy a důkazy . Columbia University Press. str. 235-255.
  52. ↑ Brannick, Alexandria L.; Meachen, Julie A.; O'Keefe, F. Robin (15. září 2015). John M. Harris, ed. „Mikroevoluce tvaru čelisti v Dire Wolf, Canis dirus, na Rancho La Brea“. Vědecká řada 42. Příspěvky ve vědě (Zvláštní svazek s názvem La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas na památku 100. výročí vykopávek Natural History Museum of Los Angeles County na Rancho La Brea). Natural History Museum of Los Angeles County: 23-32.
  53. ↑ Cooper, A. (2015). „Náhlé oteplování řídilo megafaunální obrat pozdního pleistocénu holarktidy“. věda . 349 (6248): 602-6.
  54. ↑ Meachen, Julie A.; Brannick, Alexandria L.; Fry, Trent J. (2016). „Morfotyp vyhynulého Beringova vlka nalezený v kontinentálních USA má důsledky pro migraci a evoluci vlků“. Ekologie a evoluce . 6 (10): 3430-8.
  55. ↑ Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya F.C.; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlen, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Láska; Savolainen, Peter (2016). „Od minulosti do současnosti: Wolf fylogeografie a demografická historie založená na mitochondriální kontrolní oblasti“. Hranice v ekologii a evoluci . 4 .
  56. ↑ Haile, J.; Froese, DG; MacPhee, R.D.E.; Roberts, R.G.; Arnold, LJ; Reyes, A. V.; Rasmussen, M.; Nielsen, R.; Brook, B.W.; Robinson, S.; Demuro, M.; Gilbert, MTP; Munch, K.; Austin, JJ; Cooper, A.; Barnes, I.; Moller, P.; Willerslev, E. (2009). „Starověká DNA odhaluje pozdní přežití mamuta a koně ve vnitrozemí Aljašky“. Proceedings of the National Academy of Sciences . 106 (52): 22352.

Odkazy