Kaligrammatidy
Kaligramatidy [1] ( lat. Kalligrammatidae ) jsou čeledí vyhynulého hmyzu z řádu Neuroptera . Zástupci čeledi žili na Zemi v období od rané jury do poloviny křídy na území moderní Evropy , Asie a Jižní Ameriky .
Podobnost řady znaků morfologie a ekologie kaligramatidů s Lepidoptera (motýli) vedla k tomu, že se jim v angličtině někdy říká „butterflies of the Jurassic “ [2] , ačkoliv patří do zcela jiného řádu hmyz.
Distribuce
Členové rodiny jsou známi z fosilií z nalezišť v západní Evropě, na Britských ostrovech , ve střední Asii a v Číně . Většina popsaných druhů (31 druhů) je známa z jurských a křídových fosilií nalezených v Číně. Z Kazachstánu je známo osm druhů a v Rusku byly nalezeny fosilie dvou druhů . Jeden druh je popsán z Mongolska . Čtyři druhy byly popsány z Německa a jeden další z Velké Británie [2] . Z Brazílie byl popsán pouze jeden rod, včetně dvou druhů [3] . Rod Kalligrammula byl v Evropě a Asii rozšířen až do poloviny křídy, což potvrzuje verzi, že povaha květeny v těchto oblastech mohla být značně jednotná.
Nejstarší zástupci čeledi jsou popsáni z fosilií z toarciánského stupně Německa [4] . Druhy obývající období jury jsou známy z Asie a Evropy. Druhy z období křídy jsou méně časté a jejich nálezy jsou známy z Eurasie . Nejnovější nálezy čeledi jsou zaznamenány z křídového barmského jantaru [5] .
Morfologie
Vzhledem ke způsobu života podobnému motýlům získaly kaligramatidy mnoho společných znaků s nimi [6] .
Všechny druhy jsou známé z fosilních kompresních otisků , které se dochovaly v měkkých vrstvách sedimentárních hornin. Mnoho druhů je známo pouze z otisků přední části těla nebo křídel, některé - ze zcela zachovaných otisků. Tykadla obvykle nejsou delší než přední křídla, jednoduché stavby, nitkovitého tvaru.
Existuje variace ústního aparátu, který je obvykle představován dlouhým proboscisem od 8 do 20 mm, ale některé bazální druhy mají jasněji organizované čelisti. Po stranách sosáku byly dlouhé, hustě pubescentní čelistní palpy, jako u moderních motýlů z čeledi Nymphalidae . Uvnitř proboscis jedné z fosilií byly nalezeny zbytky nasládlé tekutiny staré rostliny. Paleoentomologové však na tělech většiny studovaných exemplářů pyl nenašli . Jedinou výjimkou byl kazašský zástupce rodu Meioneurites - na jeho maxilárních palpi byla nalezena pylová zrna jehličnatých Cheirolepidaceae . Je možné, že speciální žebrované šupiny, které pokrývaly palpy, byly určeny k přenášení pylu [6] .
Délka předního křídla je obvykle více než 50 mm, v průměru 70–90 mm. Křídla jsou velká, vejčitého nebo trojúhelníkového tvaru, často s oční skvrnou umístěnou v jejich středu a četnými blízko sebe rozvětvenými žilkami [2] . Systém paralelních žil zabírá téměř celé křídlo. Její významnou část tvoří žíly MP [7] . Také pro žilnatost křídel zástupců čeledi je charakteristická četná příčná žilnatina [7] .
Většina druhů má také výrazně vyvinuté křídelní šupiny podobné těm moderním Lepidoptera (motýli). Existují dva typy šupin: se širokou základnou, zužující se ke špičce, a užší, mající lopatkovitý tvar [6] . Druh Makarkinia kerneri má ze známých zástupců řádu lacewingů nejdelší křídlo, které dosahovalo 100–160 mm [3] , takže rozpětí křídel tohoto druhu bylo přes 32 cm, pochází ze sedimentů brazilského souvrství Santana staré asi 110 milionů let. Blízce příbuzný druh Makarkinia adamsi měl rozpětí křídel až 160 mm. Stejně jako motýli byla křídla členů čeledi pokryta šupinami, jejich umístění však bylo jiné – na hlavních žilách křídla měli velké šupiny s 3–8 podélnými žebry, na zbývajících plochách menší šupiny. Zatímco u motýlů šupiny na žilách zpravidla chybí. Na křídlech mnoha kaligrammatidů, stejně jako mnoha moderních denních motýlů, byly oční skvrny. Podle výsledků spektroskopie byl jejich obrazec vytvořen nahromaděním pigmentu melaninu , jako u motýlů [6] .
Druhy alespoň jednoho rodu, Oregramma , mají podlouhlý kopíovitý ovipositor.
Paleobiologie
Předpokládá se, že velká velikost těla a velká křídla dělali z členů rodiny chudé letce [2] . Barevné vzory na křídlech mnoha druhů naznačují, že byly denní, podobně jako moderní motýli. Oční skvrny na křídlech mnoha druhů, například rodu Sophogramma [2] , sloužily k odrazení potenciálních predátorů. Stavba ústního aparátu naznačuje, že zástupci čeledi byli pravděpodobně opylovači a živili se pylem a šťávami jehličnatých rostlin [2] [3] [8] z čeledí Bennettitales a Cheirolepidiaceae [9] [8] . Krmení pylem je pro lacewings jedinečné, protože většina moderních druhů jsou predátoři. Mezi existujícími lacewings se pylem živí pouze členové skupiny Nemopteridae .
Pravděpodobně kaligramatidy svými dlouhými ovipository vnášely vajíčka do rostlinných výhonků a jejich vylíhlé larvy jim ohlodávaly chodby. Tuto teorii mohou potvrdit otisky bennettitických rostlin vyžraných zevnitř pasážemi [6] .
V polovině křídy se objevily první kvetoucí rostliny , které nahradily nahosemenné rostliny , se kterými byli zástupci čeledi spojováni, což pravděpodobně vyvolalo jejich vyhynutí [6] .
Klasifikace
Kalligrammatinae Angarogramma Kalligramma Kalligrammina Limnogramma Sinokalligramma Kallihemerobiinae Affinigramma Apochrysogramma Huiyingogramma Kalligrammula Kallihemerobius Litogramma Stelligramma Meioneurinae Meioneurité Oregrammatinae Abrigramma ithigramma oregramma Sophogrammatinae Protokaligramma Sophogramma rody incertae sedis Makarkinia PalparitéFylogeneze
Doporučená fylogeneze čeledi [2] :
| Kalligrammatidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Viz také
Poznámky
- ↑ Panfilov D.V. Calligrammatids (Neuroptera, Kalligrammatidae) z jurských nalezišť Karatau // Jurský hmyz z Karatau. - M .: Nauka, 1968. - S. 166-174.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Yang, Q.; Wang, Y.; Labandeira, CC; Shih, C.; Ren, D. Druhohorní lacewings z Číny poskytují fylogenetický pohled na evoluci Kalligrammatidae (Neuroptera ) // BioMed Central : deník. - 2014. - Sv. 14 . — S. 126 . - doi : 10.1186/1471-2148-14-126 .
- ↑ 1 2 3 Bechlý, G.; Makarkin, VN Nový gigantický druh lacewing (Insecta: Neuroptera) ze spodní křídy Brazílie potvrzuje výskyt Kalligrammatidae v Americe // Cretaceous Research: journal. - 2016. - Sv. v tisku . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.10.014 .
- ↑ Jörg Ansorge, Vladimir N. Makarkin. Nejstarší obří lacewings (Neuroptera: Kalligrammatidae) ze spodní jury Německa (anglicky) // Palaeoworld. — 2020-07-09. — ISSN 1871-174X . - doi : 10.1016/j.palwor.2020.07.001 . Archivováno z originálu 15. července 2020.
- ↑ Qing Liu, Xiumei Lu, Qingqing Zhang, Jun Chen, Xiaoting Zheng. Vysoká diverzita výklenků v druhohorních opylovačích lacewings // Nature Communications. — 2018-09-17. — Sv. 9 , iss. 1 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-06120-5 . Archivováno z originálu 7. dubna 2020.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Labandeira, CC; Yang, Q.; Santiago Blay, JA; Hotton, C. L.; Monteiro, A.; Wang, Y.-J.; Goreva, Y.; Shih, C. K.; Siljeström, S.; Rose, TR; Dilcher, D.L.; Ren, D. The evolutionary convergence of mid-mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies (anglicky) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. - 2016. - Sv. 283 , č.p. 1824 . - doi : 10.1098/rspb.2015.2893 .
- ↑ 1 2 B. B. Rodendorf, A. P. Rasnitsyn (ed.). Historický vývoj třídy hmyzu. Proceedings of the Paleontological Institute, vol. 178. - M .: Nauka, 1980. 256 s.
- ↑ 1 2 Labandeira, CC Opylování semenných rostlin středních druhohor a raná historie hmyzu s dlouhým proboscidem // Annals of the Missouri Botanical Garden: journal. - 2010. - Sv. 97 , č. 4 . - str. 469-513 .
- ↑ Liu, Q.; Khramov, A.V.; Zhang, H.; Jarzembowski, EA Dva nové druhy Kalligrammula Handlirsch, 1919 (Insecta, Neuroptera, Kalligrammatidae) z jury Číny a Kazachstánu (anglicky) // Journal of Paleontology : deník. — Paleontologická společnost, 2015. - Sv. 89 . - str. 405-410 . - doi : 10.1017/jpa.25.2015 .