Fytocenóza (z jiného řeckého φυτóν „rostlina“ + κοινός „běžná“) je rostlinné společenství, které existuje ve stejném biotopu . Vyznačuje se relativní homogenitou druhové skladby, určitou strukturou a systémem vztahů mezi rostlinami navzájem i s vnějším prostředím. Fytocenóza je podle N. Barkmana [1] specifický segment vegetace, ve kterém jsou vnitřní floristické rozdíly menší než rozdíly s okolní vegetací. Termín navrhl polský botanik I. K. Pachoski v roce 1915. Fytocenózy jsou předmětem studia nauky fytocenologie (geobotaniky).
Fytocenóza je součástí biocenózy spolu se zoocenózou a mikrobiocenózou . Biocenóza zase v kombinaci s podmínkami abiotického prostředí ( ekotopu ) tvoří biogeocenózu . Fytocenóza je ústředním, vůdčím prvkem biogeocenózy, protože přeměňuje primární ekotop na biotop , vytváří prostředí pro jiné organismy a je také prvním článkem v oběhu hmoty a energie. Na vegetaci závisí vlastnosti půdy, mikroklima , složení živočišného světa, takové charakteristiky biogeocenózy jako biomasa , bioproduktivita atd. Prvky fytocenózy jsou zase rostlinné cenopopulace - agregáty jedinců stejného druhu v rámci fytocenóz.
Na úsvitu rozvoje geobotaniky se zformovala myšlenka fytocenózy jako reálné samostatné jednotky vegetace , což se v té době zdálo být docela vhodné, protože rozdělení jednotlivých fytocenóz značně usnadnilo úkol studovat vegetaci jako celý. Na počátku 20. století však došlo k vyslovení diametrálně opačného názoru [2] [3] [4] [5] , podle kterého byl vegetační kryt považován za souvislý a jeho rozdělení na samostatné prvky - fytocenózy - byla umělá. Absence ostrých hranic mezi rostlinnými společenstvy a přítomnost přechodových zón mezi nimi přispěla ke vzniku doktríny kontinuity (kontinuity) vegetačního krytu , založené na individualistickém pojetí :
Extrémní zastánci konceptu kontinuity vegetačního pokryvu nepovažovali za objekt studia geobotaniky fytocenózu pro její umělost, ale samostatnou rostlinu. Extrémní zastánci myšlenky diskrétnosti postulovali jasné rozlišení a vymezení jednotlivých fytocenóz.
Na základě syntézy obou konceptů vznikla myšlenka [6] [7] o kombinaci vegetačního krytu v přírodě a diskrétnosti a kontinuity. To bylo prezentováno jako jeden z projevů nekonzistence , která je vlastní hmotnému světu jako celku. Podle této představy má vegetační kryt vlastnost spojitosti, která však není absolutní, ale relativní. Zároveň má také vlastnost diskrétnosti, ale ani ta není absolutní, ale relativní. Tyto vlastnosti se organicky kombinují, nevylučují se, ale vzájemně se doplňují.
O vzniku fytocenóz lze uvažovat jak z dynamického hlediska (změna společenstev), tak z hlediska jejich vzniku na volných plochách zemského povrchu.
Rozlišují se především volné plochy , které v minulosti nebyly osídleny rostlinami a neobsahují jejich základy. Fytocenózy se na nich mohou tvořit pouze při zavlečení diaspor zvenčí. Mezi takové oblasti patří skalní výchozy, čerstvé říční a mořské sedimenty, obnažená dna nádrží, oblasti osvobozené od ledovců, lávová pole atd. Celkově zabírají na Zemi nevýznamná území.
Sekundárně volné plochy vznikají v místech, kde vegetace dříve existovala, ale byla zničena vlivem nějakého nepříznivého faktoru. Příkladem mohou být vypálené plochy , sutě , neosetá orná půda , plochy fytocenóz rozežrané škůdci nebo hospodářskými zvířaty . Většinou se na nich zachovává půda a diaspory a k tvorbě fytocenóz dochází mnohem rychleji než na původně volných plochách.
Tvorba fytocenózy je kontinuální proces, ale může být podmíněně rozdělen do fází:
E. P. Prokopyev, shrnující různá schémata pro rozdělení procesu tvorby fytocenózy, navrhuje v něm rozlišit tři fáze [11] :
Faktory organizace rostlinného společenstva lze konvenčně rozdělit do čtyř skupin: charakteristika prostředí (ekotop), vztah mezi rostlinami, vliv heterotrofních složek (živočichové, houby, bakterie) na vegetaci a disturbance. Tyto skupiny faktorů určují kombinaci a charakteristiky druhových coenopopulací ve fytocenóze.
Ekotop je hlavním faktorem v organizaci fytocenózy, i když může být z velké části přeměněn biotickými vlivy rostlin nebo disturbancemi. Abiotické faktory ovlivňující organizaci komunity zahrnují :
Vztahy rostlin se dělí na kontaktní a zprostředkované : transabiotické - prostřednictvím abiotických faktorů prostředí a transbiotické - prostřednictvím třetích organismů.
Vliv na organizaci fytocenóz heterotrofních složek biogeocenóz je mimořádně různorodý. Vliv živočichů se projevuje opylováním , žraním, šířením semen , změnami kmenů a korun stromů a souvisejících vlastností, kypřením půdy, sešlapáváním atd. Mykorhizní houby zlepšují zásobování rostlin minerálními živinami a vodou, zvyšují odolnost vůči patogenům. Bakterio - dusíkové fixátory zvyšují přísun dusíku rostlinám . Patogeny mohou být i jiné houby a bakterie, stejně jako viry .
Porušení jak antropogenní, tak přirozené geneze může zcela transformovat fytocenózu. Děje se tak při požárech, holinách, pastvě, rekreačním tlaku apod. V těchto případech vznikají derivátové fytocenózy, které se postupně mění směrem k obnově té původní, pokud ustane působení rušivého činitele. Pokud je dopad dlouhodobý (např. při rekreaci ), vznikají komunity, které jsou přizpůsobeny existenci při dané úrovni zatížení. Lidská činnost vedla ke vzniku fytocenóz, které dříve v přírodě neexistovaly (například společenstva na toxických skládkách průmyslové výroby).
Přítomnost systému vztahů mezi rostlinami je jedním z hlavních znaků zavedené fytocenózy. Jejich studium je vzhledem k velkému překrývání a silnému vlivu abiotických faktorů obtížným úkolem a lze jej realizovat buď formou experimentu , při kterém se studuje vztah dvou konkrétních druhů, nebo vyčleněním takových vztahů z komplexního jiných pomocí metod matematické analýzy .
Přímé (kontaktní) interakceVyskytují se, když se organismy dostanou do kontaktu nebo mezi sebou proniknou. Dělí se na fyziologické ( parazitismus a symbióza ), kdy dochází k aktivní výměně hmoty a energie mezi organismy, a mechanické (příbuznost epifytů s forofyty a liány s podpůrnými rostlinami) - kdy žádná neexistuje.
Při parazitismu využívá jeden organismus (parazit) jiného (hostitele) k získávání látek a energie, které potřebuje, a přitom jej utlačuje. Mezi vyššími rostlinami se parazitismus vyskytuje pouze u krytosemenných rostlin (viz parazitické rostliny ). Také parazitické houby a bakterie se mohou usadit na všech rostlinách . Stupeň poškození rostliny parazity závisí na vlastnostech hostitelské rostliny (různé druhy jsou ovlivněny odlišně), na podmínkách stanoviště (rostliny prakticky nejsou ovlivněny ve slaných podmínkách), na přítomnosti evoluční konjugace mezi parazitem a hostitel (pokud chybí, hostitel obvykle postrádá obranné mechanismy proti parazitovi).
V průběhu evoluce se v rostlinách vytvořil komplex ochranných mechanismů proti parazitickým houbám a bakteriím :
I přes přítomnost těchto obranných mechanismů jsou fytoparazité schopni způsobit řadu chorob rostlin vedoucích k jejich oslabení a smrti. Parazitické rostliny nejsou tak rozšířené, ale mohou také výrazně potlačit coenopopulace a jednotlivé rostliny.
Symbiotické vztahy se projevují v soužití rostlin s houbami a bakteriemi (včetně sinic ). Podle toho se rozlišuje mykosymbiotrofie a bakteriosymbiotrofie .
Mykosymbiotrofie je realizována formou mykorhizy - interakce hyf hub a kořenů rostlin . Předpokládá se [11] , že v raných fázích evoluce rostlinného světa vystupovaly houby ve vztahu k rostlinám pouze jako parazité a až v procesu dlouhodobé koevoluce se vytvářely vzájemně výhodné vztahy. Dosud byla mykorhiza nalezena u více než 80 % druhů cévnatých rostlin : tvoří ji všechny druhy nahosemenných , 77–78 % druhy krytosemenných a asi 60 % rostlinných druhů cévnatých výtrusů [12] . Existují ektomykorhiza , kdy mycelium zaplete kořeny rostliny, a endomykorhiza , když jimi proniká.
Ekologický význam vzniku mykorhizy spočívá v tom, že houba přijímá sacharidy a některé vitamíny z rostliny a rostlina získává následující výhody:
Rostliny, které tvoří mykorhizu, lze podle požadavků na přítomnost mykosymbionta rozdělit do dvou skupin:
Bakteriosymbiotrofie je symbióza rostlin s nodulovými bakteriemi ( Rhizobium sp. ). Není tak rozšířená jako mykosymbiotrofie - asi 3 % rostlin světové flóry vstupuje do symbiózy s bakteriemi (hlavně z čeledi luskovinových (asi 86 % druhů čeledi), stejně jako některé druhy čeledí Bluegrass , Birch , Lokhovye , Krushinovye ) [12] [13 ] . Nodulové bakterie hrají roli fixátorů dusíku, přeměňují atmosférický dusík na formy dostupné rostlinám. Existují kořenové a listové formy interakce. V kořenové formě bakterie infikují kořeny rostliny, což způsobuje intenzivní místní dělení buněk a tvorbu uzlů. Bakteriosymbiotrofie listů se vyskytuje u některých tropických rostlin a stále není dobře pochopena.
Jedna z metod třípolní kultivace je založena na schopnosti rostlin z čeledi bobovitých vstoupit do symbiózy s nodulovými bakteriemi .
Epifyty , které se usazují na rostlinách forofytů, je používají pouze jako substrát, aniž by s nimi vstupovaly do fyziologických interakcí. Epifytické formy se nacházejí ve skupinách krytosemenných rostlin , kapradiny , mechu , řas a lišejníků . Epifyty dosahují největší diverzity v tropických deštných pralesích .
Z ekologického hlediska je vztah mezi epifyty a forofyty obvykle reprezentován komenzalismem , ale mohou se objevit i prvky konkurence :
Popínavé rostliny - rostliny, které používají jiné rostliny nebo jiné předměty k udržení vzpřímené polohy. Popínavé rostliny se objevily v průběhu evoluce jako jeden z projevů soutěže o světlo. Naprostá většina druhů vinné révy patří mezi krytosemenné rostliny . Většina révy zakořeňuje v půdě, existují však epifytické a parazitické formy, např. rostliny rodu Dodder ( Cuscuta ) fam. Svlačec ( Convolvulaceae ).
Liány, které během růstu přibližují své listy ke světlu, těží ze soužití s podpůrnou rostlinou, zatímco ta je hlavně škodlivá, a to jak přímo v důsledku mechanického působení révy, tak rozpadu / smrti podpůrné rostliny [14] , a nepřímo díky zachycení popínavé rostliny světla, vlhkosti a živin.
Popínavé rostliny také dosahují největší rozmanitosti v tropických deštných pralesích .
Transabiotické interakceVzájemné vlivy rostlin na sebe, zprostředkované abiotickými faktory prostředí. Vznikají v důsledku překrývání fytogenních polí nacházejících se v sousedství rostlin. Dělí se na soutěživost a alelopatii .
Konkurence vzniká buď v důsledku počátečního omezení zdrojů stanovišť , nebo v důsledku poklesu jejich podílu na rostlinu v důsledku přemnožení. Konkurence vede ke snížení spotřeby zdrojů rostlinou a v důsledku toho ke snížení rychlosti růstu a ukládání látek, což zase vede ke snížení množství a kvality diaspor . Rozlišujte vnitrodruhovou a mezidruhovou konkurenci.
Vnitrodruhová konkurence ovlivňuje porodnost a úmrtnost v cenopopulaci a určuje tendenci udržovat její počty na určité úrovni, kdy se obě hodnoty vzájemně vyvažují. Toto číslo se nazývá mezní hustota a závisí na množství zdrojů stanovišť. Vnitrodruhová konkurence je asymetrická – ovlivňuje různé jedince různě. Celková fytomasa cenopopulace zůstává konstantní v dosti širokém rozmezí hodnot hustoty, zatímco průměrná hmotnost jedné rostliny začíná při zahušťování plynule klesat - zákon stálosti výnosu (C=dw, kde C je výnos, d je hustota cenopopulace a w je průměrná hmotnost jedné rostliny).
Mezidruhová konkurence je v přírodě také rozšířená, protože naprostá většina fytocenóz (kromě některých agrocenóz ) je multispecifická. Vícedruhové složení je zajištěno tím, že každý druh má ekologickou niku charakteristickou pouze pro něj , kterou ve společenstvu zaujímá. Zároveň se základní výklenek, který by mohl druh obsadit při absenci mezidruhové konkurence , zužuje na velikost realizovaného . Ve fytocenóze dochází k diferenciaci ekologických nik v důsledku:
Při slabém překrytí ekologických nik lze pozorovat koexistenci dvou cenopopulací, při silném překryvu vytlačuje konkurenceschopnější druh z biotopu méně konkurenceschopný. Soužití dvou vysoce konkurenčních druhů je možné i díky dynamice prostředí, kdy ten či onen druh získává dočasnou výhodu.
Alelopatie je vliv rostlin na sebe navzájem a na jiné organismy uvolňováním aktivních metabolitů do prostředí jak během života rostliny, tak při rozkladu jejích zbytků. Alelopatická aktivita konkrétního druhu je dána určitým souborem chemických látek různé povahy, jejichž kvalitativní i kvantitativní složení výrazně závisí na vnějších podmínkách. Alelopaticky aktivní látky jsou vylučovány jak nadzemními orgány (hlavně listy ), tak pod zemí třemi hlavními způsoby:
Množství sekretů různých rostlin ve fytocenóze je jejím biochemickým prostředím. Protože složení sekretů není konstantní, můžeme hovořit o existenci alelopatického režimu fytocenózy spolu s vodou, vzduchem atd.
Transbiotické interakceNepřímé vlivy některých rostlin na jiné prostřednictvím třetích organismů (jiné rostliny, živočichové nebo houby). Dopad se může projevit jak na úrovni jednotlivého organismu, tak na úrovni celé cenopopulace. Transbiotické interakce mohou být:
Při vzniku fytocenózy se v důsledku kombinovaného vlivu organismů, z nichž se skládá, primární abiotické prostředí ekotopu mění ve fytocenotické prostředí (fytoprostředí) [15] a samotný ekotop se stává biotopem. Současně fytocenóza ovlivňuje téměř všechny abiotické faktory a mění je jedním nebo druhým směrem.
Uvnitř jakékoli fytocenózy se bude světelný režim lišit od světelného režimu na otevřené ploše, která není obsazena vegetací. Tyto rozdíly vznikají v důsledku skutečnosti, že světlo ve fytocenóze je určitým způsobem přerozdělováno a dochází k následujícím procesům:
V důsledku odrazu a absorpce světla rostlinami se pouze jeho malá část dostane na úroveň půdy, což je zvláště dobře vidět ve vícevrstvých lesních fytocenózách: pod korunou borového lesa je osvětlení v průměru 25 -30%, dub - asi 3% a vlhký tropický les - asi 0,2% celkového osvětlení (na otevřené ploše ve stejných geografických podmínkách) [11] .
Osvětlení ve fytocenóze je heterogenní: mění se ve vertikálním i horizontálním směru. Při přechodu z horní hranice fytocenózy na úroveň půdy osvětlení prudce klesá, především kvůli zvláštnostem listování (hustota a uspořádání listů v prostoru) na každé úrovni.
V bylinných fytocenózách se rozlišují dva typy osvětlení: obilné a dvouděložné [16] . Obilný typ je typický pro společenstva s převahou rostlin s vertikálně orientovanými listy ( obiloviny , ostřice ) a vyznačuje se postupným snižováním osvětlení shora dolů. Typ dvouděložný - pro společenstva s vodorovně orientovanými listy; vyznačuje se prudkými skoky v osvětlení a je v tomto ohledu podobný změnám osvětlení v lesních společenstvech.
Ve vodních ekosystémech se na absorpci a odrazu světla kromě rostlin podílí také voda a částice v ní suspendované, v důsledku čehož se ve velkých hloubkách stává existence rostlin nemožná. V průhledných sladkovodních útvarech se osvětlení stává méně než 1% v hloubkách více než 5-10 metrů, v důsledku čehož se vyšší rostliny v takových podmínkách nacházejí v hloubkách ne více než 5 a řasy - ne více než 20 metrů . v čistých vodách moří a oceánů však určité druhy červených řas pronikají až do hloubky několika set metrů.
Rostliny ve fytocenózách také mění kvalitativní složení spektra, selektivně absorbují a odrážejí světlo o určité vlnové délce. Tvrdé UV záření (λ < 280 nm), škodlivé pro živé struktury rostlinné buňky, je téměř úplně (až 95-98 %) absorbováno epidermis listů a dalšími krycími pletivy . Viditelná část slunečního spektra ( fotosynteticky aktivní záření ) je absorbována až ze 70 % fotosyntetickými pigmenty, zatímco modrofialová a červená část spektra je absorbována intenzivněji a zelená část je mnohem slabší. Infračervené záření s λ > 7000 nm je absorbováno až z 97 %, při λ < 2000 nm je absorbováno velmi slabě.
Propustnost listů pro světlo také není stejná a závisí především na tloušťce a struktuře listu a také na vlnové délce světla. Listy střední tloušťky tedy propouštějí až 10-20% světla, velmi tenké - až 40% a silné, tvrdé listy pokryté voskovým povlakem nebo pubescence nemusí propouštět světlo vůbec. IR a zelené světlo mají nejvyšší pronikavou sílu, zbytek spektra proniká listy mnohem méně.
Světelný režim se mění i během dne, v průběhu roku a v závislosti na věkovém složení rostlin fytocenózy.
Fytocenózy tak mění světelné podmínky ekotopu a vytvářejí zvláštní, prostorově heterogenní světelný režim. Specifičnost tohoto režimu v každé konkrétní fytocenóze určuje soubor druhů, jejich rozšíření a strukturu fytocenózy jako celku.
Část zemského povrchu bez vegetace přijímá teplo jak přímo ze Slunce , tak nepřímo - prostřednictvím rozptýleného světla oblohy a zpětného záření ohřáté atmosféry. Přijaté teplo se částečně odráží zpět do atmosféry, částečně absorbuje a odvádí do hlubších vrstev Země a částečně vyzařuje ohřátou půdou zpět do atmosféry. Všechny procesy vstupu a odvodu tepla tvoří tepelnou bilanci .
Tepelná bilance se během dne mění: během dne ve fázi oslunění se ukazuje jako pozitivní a v noci je negativní. Tepelnou bilanci ovlivňují také povětrnostní podmínky, terén, roční období a geografická poloha ekotopu.
Fytocenózy výrazně mění tepelný režim ekotopu, protože rostliny:
Také ke změně tepelného režimu ekotopu dochází v důsledku kondenzace a fyzikálního odpařování vlhkosti z povrchu rostlin.
Hlavní výměna energie ve fytocenóze probíhá nikoli na povrchu půdy, jako v oblasti bez vegetace, ale ve svrchním uzavřeném fytocenohorizonu, který se nejvíce zahřívá ve dne a nejvíce se ochlazuje v noci.
Obecně má tepelný režim fytocenózy ve srovnání s místem bez vegetace následující vlastnosti:
Vliv fytocenózy na vzdušný režim se projevuje změnou rychlosti pohybu a složení ovzduší. Rychlost větru ve fytocenózách klesá shora dolů a z více otevřené oblasti do méně otevřené. Dynamiku složení ovzduší určují především změny koncentrací kyslíku a oxidu uhličitého v procesu fotosyntézy a dýchání . Obsah CO 2 podléhá výraznějším výkyvům : v první polovině dne klesá, což souvisí se zintenzivněním fotosyntézy, ve druhé polovině dne stoupá a maxima dosahuje v noci. Ke změně obsahu kyslíku ve vzduchu dochází synchronně, ale v opačném směru. V obsahu CO 2 a O 2 existuje určitá variabilita podle ročních období: např. v lesích mírného pásma je nejnižší koncentrace CO 2 pozorována na jaře, kdy kvetou listy a dochází k životním procesům. zesílit v rostlinách.
V.V. Mazing [17] rozlišuje v závislosti na specifikách výzkumu v konceptu „struktury biocenóz“ tři jím vyvinuté směry pro fytocenózy.
1. Struktura jako synonymum pro složení (druhové, konstituční). V tomto smyslu hovoří o druhové, populační, biomorfologické (složení životních forem) a dalších strukturách cenózy, míní pouze jednu stránku cenózy - složení v širokém slova smyslu. V každém případě se provádí kvalitativní a kvantitativní analýza složení.
2. Struktura, jako synonymum pro strukturu (prostorovou nebo morfostrukturu). V jakékoli fytocenóze se rostliny vyznačují určitou uzavřeností v ekologických výklencích a zabírají určitý prostor. To platí i pro ostatní složky biogeocenózy. Mezi částmi prostorového členění (vrstvy, synusie, mikroskupiny atd.) lze snadno a přesně vytyčit hranice, dát je do plánu, vypočítat plochu a pak např. spočítat zdroje užitkových rostlin popř. zdroje krmiva pro zvířata. Pouze na základě údajů o morfostruktuře je možné objektivně určit body nastavení určitých experimentů. Při popisu a diagnostice společenstev se vždy provádí studie prostorové heterogenity cenóz.
3. Struktura, jako synonymum pro množiny vazeb mezi prvky (funkční). Chápání struktury v tomto smyslu je založeno na studiu vztahů mezi druhy, především na studiu přímých vztahů – biotického konexu. Jedná se o studium potravních řetězců a cyklů, které zajišťují cirkulaci látek a odhalují mechanismus trofických (mezi živočichy a rostlinami) či topických vztahů (mezi rostlinami – soutěž o živiny v půdě, o světlo v nadzemní sféře, vzájemná pomoc ).
Všechny tři aspekty struktury biologických systémů jsou na cenotické úrovni úzce propojeny: druhové složení, konfigurace a umístění strukturních prvků v prostoru jsou podmínkou jejich fungování, tedy vitální aktivity a produkce rostlinné hmoty, posledně jmenovaný zase do značné míry určuje morfologii cenóz. A všechny tyto aspekty odrážejí podmínky prostředí, ve kterých se biogeocenóza tvoří.
Fytocenóza se skládá z řady strukturních prvků. Existuje horizontální a vertikální struktura fytocenózy. Vertikální struktura je reprezentována vrstvami identifikovanými vizuálně určenými horizonty koncentrace fytomasy. Vrstvy se skládají z rostlin různých výšek. Příklady vrstev jsou 1. stromové patro, 2. stromové patro, zemní pokryv, mecho-lišejníkové patro, podrostní patro atd. Počet vrstev se může lišit. Vývoj fytocenóz jde směrem ke zvyšování počtu vrstev, protože to vede k oslabení konkurence mezi druhy. Proto je ve starších lesích mírného pásma Severní Ameriky počet vrstev (8-12) větší než v podobných mladších lesích Eurasie (4-8).
Horizontální struktura fytocenózy je utvářena přítomností zápojů stromů (pod nimiž se vytváří prostředí poněkud odlišné od prostředí v mezizápojovém prostoru), heterogenitami terénu (které způsobují změny hladiny podzemní vody, rozdílnou expozicí). ), druhové vlastnosti některých rostlin (množení vegetativně a vytváření monodruhových "skvrn", změny prostředí u některých druhů a reakce na to jinými druhy, alelopatické účinky na okolní rostliny), aktivity zvířat (například tvorba skvrn ruderální vegetace na norách hlodavců).
Pravidelně se opakující skvrny (mozaiky) ve fytocenóze, lišící se druhovým složením nebo jejich kvantitativním poměrem, se nazývají mikroskupiny [18] , a taková fytocenóza se nazývá mozaika.
Heterogenita může být také náhodná. V tomto případě se tomu říká pestrobarevnost .
Fytocenózy se vyznačují stálostí druhové skladby, stanovištních podmínek, ale stále tam dochází ke kontinuálním změnám. Vlastnost měnit se se nazývá dynamika .
Dynamické procesy jsou:
A. Reverzibilní
1. Denní - spojené s denním rytmem vitální aktivity rostlin, které tvoří fytocenózu; vyjádřené ve změnách aktivity transpirace, dýchání, fotosyntézy, v každodenních pohybech květů a listů, v rytmu otevírání a zavírání květů. Jsou určeny vlastnostmi fytoklimatu vytvořeného rostlinným společenstvím.
2. Sezónní - určuje zvláštnosti rytmu vývoje druhů, které tvoří fytocenózu. Tyto změny umožňují existenci většího počtu rostlinných druhů společně, než kdyby se vyvíjely současně. Například na jaře - rané efemeroidy, v létě - pozdní léto trávy, keře, stromy.
3. Výkyvy jsou meziroční změny spojené s nestejnými podmínkami pro existenci rostlin v různých letech. Složení se nemění, může se měnit velikost a věkové složení populace.
B. Nevratné (nástupnictví, evoluce komunity, narušení komunity).
Sukcese jsou postupné změny ve fytocenózách, nevratné a řízené, způsobené vnitřními nebo vnějšími příčinami, ve vztahu k fytocenózám, příčinám. Existují primární a sekundární posloupnosti. Primární sukcese začínají na neživých substrátech (skaly, útesy, říční sedimenty, sypké písky), zatímco sekundární začínají na substrátech, na kterých byla vegetace, ale narušena (obnova po lesním požáru).
Při klasifikaci fytocenóz se podobná společenstva spojují do skupin - klasifikačních jednotek.
Nejnižší klasifikační jednotkou je asociace (soubor homogenních fytocenóz, které mají víceméně stejný vzhled, podobnou floristickou skladbu a stejné dominantní druhy podle pater ). Názvy asociací jsou uvedeny seznamem ruských názvů dominantních rostlin každého patra fytocenózy, počínaje nejvyšším patrem ( Borovice lesní + smrk evropský - brusinka + borůvka - mech pleurocium ) nebo latinskými obecnými a specifickými názvy dominant ( Pinus sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) s přidáním přípon lat. -etum , -osum , -estosum : Piceetum oxalidosum (z Picea a Oxalis) - smrkový les oxalis.
Formace je soubor asociací, ve kterých v horní vrstvě dominuje stejný typ rostliny (například borové lesy , dubové lesy atd.)
Ordinace je konstrukce řady fytocenóz postupnou změnou jakéhokoli faktoru prostředí v určitém směru. Je tedy možné provádět ordinaci podle faktoru půdní vlhkosti . V tomto případě bude získána řada společenstev, kde každé zaujme své vhodné místo v závislosti na vlhkostních podmínkách, ve kterých se vyvíjí, a jejich extrém bude odpovídat nejvlhčím půdám a opačný těm nejsušším.
Edafofytocenotické řady typů smrkového lesa (podle V.N. Sukacheva, 1972):
1) Zelený mech smrkové lesy. Vyskytují se v členitém terénu, na více či méně bohatých hlinitých hlinitých půdách , stejně jako v jílech a písčitých hlínách . Do této skupiny patří smrkové lesy kyselé, borůvky a brusinky.
2) Dlouhověké smrkové lesy (v mechovém patru dominuje len kukačka ). Vyskytují se v podmínkách víceméně plochého reliéfu na špatně odvodněných půdách se známkami podmáčení (složení půdy je stejné jako ve smrkových lesích I. skupiny).
3) Sphagnum smrkové lesy. Vyskytují se v rovinatém terénu, často v dutých prohlubních, na neodvodněných podmáčených půdách. Mechový pokryv tvoří převážně sphagnum mechy .
4) Bylinné smrkové lesy. Nacházejí se podél dna údolí malých řek a potoků ve formě úzkých pásů na bohatých, vlhkých půdách s proudící vlhkostí. Trávníkový porost je dobře vyvinutý .
5) Smrkové lesy jsou složité. Jsou omezeny na bohaté, dobře odvodněné půdy, často s blízkým výskytem vápenců . V těchto lesích je dobře vyvinut podrost a travní porost , vyskytují se zde listnaté druhy - dub , javor , lípa .
Těchto pět skupin asociací tvoří ekologické řady odrážející změny smrkových lesů v závislosti na vlhkosti a půdní bohatosti. Řada A (od šťovíku po brusinkový smrk) - zvýšení suchosti půdy a určité vyčerpání půdy. Řada B (od oxalis po smrk sphagnum) - zvýšení vlhkosti a zhoršení provzdušnění půdy. Řada C (od oxalis po komplexní smrk) - zvýšení bohatosti a provzdušnění půdy. Řada D (od šťovíku po potoční smrkový les) - zvýšení proudící vláhy. Řada E (od oxalis po smrk sphagnum) - zvýšení stagnující vlhkosti a snížení provzdušnění půdy .
| Ekosystém | |
|---|---|
| přírodní oblasti | |
| Funkční komponenty | |
| Konstrukční komponenty |
|
| Abiotické složky |
|
| Funkční |
|
| Znečištění ekosystémů | |