Chimera (biologie)

Chiméra  je organismus skládající se z geneticky heterogenních buněk. U zvířat jsou chiméry organismy, jejichž buňky jsou odvozeny ze dvou nebo více zygot . Chimérismus u živočichů je třeba odlišit od mozaiky  – přítomnosti v jednom organismu geneticky heterogenních buněk pocházejících z jedné zygoty [1] . Často chimericky konstruované nejsou celé organismy, ale pouze jejich jednotlivé orgány nebo části [2] .

Historie termínu

V roce 1907 tento termín poprvé použil německý botanik G. Winkler pro rostlinné formy, které byly získány spojením pupalky a rajčete [3] .

V roce 1909 E. Baur , který studoval pelargonium pestré , zjistil podstatu tohoto jevu [3] .

Přírodní chiméry poprvé popsal M. S. Navashin . Zejména objevil chiméry Crepis dioscoridis L. [3] a Crepis tectorum L. [4] Přírodní haplochlamidové periklinální chiméry poprvé popsal L. P. Breslavets na příkladu jednotlivých geografických ras konopí [5] .

Chimérismus v rostlinách

Chiméry mohou vznikat v přírodě jako výsledek spontánních mutací somatických buněk , za experimentálních podmínek (léčba mutageny , polyploidogeny , kolchicin , další vlivy), dále mezi regeneračními rostlinami a v důsledku roubování . Chiméry jsou běžnější u rostlin množených vegetativně , protože pouze s touto metodou chiméra přetrvává po dlouhou dobu. Při sexuální reprodukci je možné zdědit chiméru, ke které dochází, když jsou alely nestabilní . V tomto případě se dědičnost vlastností neřídí mendelovskými zákony a je považována za nestabilní mutaci. V přírodě jsou chiméry vzácné, vznikají zpravidla v důsledku náhodné hybridizace a mechanického poškození [5] .

V rostlinné výrobě mají velký význam chiméry (zejména periklinické, protože jsou stabilnější) s komplexem ekonomických výhod . Často se pěstují jako okrasné [6] .

V botanice se rozlišují následující typy chimér (viz tabulka).

Periklinální chiméry jsou:

• diplochlamidy (například pelargonium s bílými listy)
• haplochlamydes (například chlorophytum s bíle lemovanými listy)

Periklinální chiméry jsou v přírodě běžnější díky jejich větší stabilitě. Často se vyskytují mezi vegetativně množenými odrůdami okrasných rostlin [5] . Juniperus davurica ' Expansa Variegata' je tedy periklinální chiméra, ve které jsou vnější tkáně genotypicky albíni a vnitřní tkáně se skládají z buněk nesoucích chlorofyl [7] .

Interakce mezi složkami chimér a přechod různých látek z jedné složky na druhou může vést k různým vývojovým anomáliím a někdy i ke sterilitě chiméry.

V praxi zahrádkářů se chiméry, které vznikly náhodou v důsledku očkování (tzv. panašování), rozmnožují vegetativním množením znovu z generace na generaci (například chiméry mezi nachovou metlou a zlatým deštěm  - tzv. Adamův koště, chiméry mezi pomerančem a citronem ) . Výzkumníci aplikují různé chiméry mezi mišpulí a hlohem .

Převleky

Ztráta chiméry je charakteristická jak pro rostliny získané jako výsledek ošetření kolchicinem , tak pro chiméry, které vznikly spontánně. Spolu s periklinálními chimérami, které si zachovávají své vlastnosti při vegetativním rozmnožování 100 a více let [3] , jsou popsány případy vymizení chimér (u trichimér Pelargonium zonaie , oranžová 'Shamouti' známá od 19. století aj.). U některých forem hroznů může dojít k dechimerizaci na jednotlivých výhonech , přičemž spodní část výhonů tvoří polyploidní pletiva [5] .

Četnost dechimerizace závisí na způsobu množení rostlin. Množení kořenovými řízky často vede k dechimerizaci než vegetativní množení jinými částmi rostliny [5] .

Chimérismus u zvířat

U zvířat jsou chiméry organismy, které se skládají z geneticky odlišných buněk, které jsou potomky dvou nebo více různých zygot .

Příkladem chimérismu u zvířat je freemartinismus krav a jiných zvířat. Freemartinismus je typ abnormálního hermafroditismu doprovázeného sterilitou , při kterém se u žen vyvíjejí současně vaječníky i varlata. Samice telat z párů dvojčat opačného pohlaví jsou předmětem tohoto jevu . Freemartinismus se vysvětluje tvorbou cévních anastomóz mezi plody různého pohlaví, v důsledku čehož mezi nimi dochází k výměně pohlavních hormonů a prekurzorů zárodečných buněk [8] [1] . Podobný jev byl zjištěn u kosmanů , u nich však nevede ke sterilitě [8] .

Chiméry se mohou tvořit ze čtyř gamet (výsledek spojení dvou oplozených vajíček nebo embryí v raných fázích vývoje v jedno embryo).

Chimérismus u zvířat může být jak výsledkem individuálního vývoje organismu ( ontogeneze ), tak výsledkem transplantace orgánu, tkáně (například kostní dřeně nebo krevní transfuze ). Chiméry mohou často produkovat potomstvo a typ potomstva závisí na tom, ze které buněčné linie se gamety vyvinuly .

Mezidruhové chiméry

V 80. letech 20. století byla uměle získána mezidruhová chiméra ovce a kozy . V roce 2017 vytvořili vědci ze Salkova institutu embryo chiméry – prase s lidskými buňkami [9] . Analýza přihojení lidských kmenových buněk v prasečích blastocystách však ukázala výraznou nekompatibilitu – ve výsledném prasečím embryu byla nalezena pouze jedna lidská buňka na 100 000. [10] Když jsou opičí ( Macaca fascicularis ) kmenové buňky injikovány do prasečích blastocyst, pouze jedna z 1 000–10 000 buněk pochází z opice, zbytek jsou prasečí buňky. [jedenáct]

Je důležité poznamenat, že v mezidruhových chimérách získaných zavedením embryonálních kmenových buněk primátů do myších embryí se opičí embryonální kmenové buňky , ačkoli zpočátku zakořenily v raných myších embryích, následně nemohou podílet na vývoji. Myší a opičí buňky se nemísí, ale tvoří odděleně rostoucí kolonie, ve kterých se pouze příbuzné „podobné“ buňky drží pohromadě a přežívají během samoorganizace tkání. V důsledku této buněčné xenofobie opičí embryonální kmenové buňky nakonec zmizí z myších embryí po fázi implantace embrya. [12] Takové chování buněk je zjevně založeno na základních principech morfogeneze [13] včetně rychlosti vývoje vývojového programu [14] [15] a mezidruhové rivality. [16]

Chimérismus u lidí

U lidí se chimerismus může vyskytovat v různých fázích ontogenetického vývoje: v době oplození, embryonálního vývoje nebo v dospělosti.

Chimérismus ve fázi oplodnění

Bylo popsáno několik případů tetragametického chimérismu u lidí. K takovým chimérám dochází, když se dvě různé zygoty spojí krátce po oplodnění a vytvoří jediné embryo. Takové chiméry jsou identifikovány například přítomností dvou populací erytrocytů , hermafroditismem a někdy mozaikovým zbarvením kůže a očí [17] .

Fetální a mateřské mikrochimérismy

Mikrochimérismus nastává, když mateřské a fetální buňky pronikají placentární bariérou savců a je normálně charakterizován malým podílem „cizích“ buněk v těle.

Existují dva typy mikrochimérismu: fetální mikrochimerismus – přítomnost fetálních buněk v těle matky a mateřský mikrochimerismus – přítomnost buněk matky v těle nejprve plodu a poté dítěte. Předpokládá se, že mikrochimérismus je díky rozdílům v imunitních vlastnostech získaných buněk a buněk hostitelského organismu příčinou řady autoimunitních onemocnění : juvenilní dermatomyositida a neonatální lupus u fetálního mikrochimerismu, preeklampsie , systémový lupus erythematodes a některé formy rakoviny v mateřském mikrochimerismu, stejně jako řada dalších patologických stavů.

Pokud krev pacienta obsahuje lidské buňky opačného pohlaví, lze chimérismus snadno identifikovat nalezením buněk s ženským a mužským karyotypem . V ostatních případech jsou pacientovy krvinky typizovány podle HLA .

Chimérismus u dvojčat

Stejně jako u některých jiných savců je i u lidí možná výměna buněk mezi dvojčaty během vývoje plodu. K migraci buněk dochází přes společnou placentu (placentární anastomózy).

U homozygotních dvojčat

Teoreticky je chimerismus u homozygotních dvojčat nemožný, protože jsou geneticky totožná a pocházejí ze stejné zygoty. Vzácná pozorování však ukazují, že k výměně buněk mezi takovými dvojčaty skutečně dochází. Je popsán případ monochoriální diamniotické gravidity, kdy jedno z dvojčat v časném stadiu vývoje mělo trizomii na 21. chromozomu . Jedno z dvojčat mělo při narození fenotypové rysy postiženého Downovým syndromem, druhé mělo normální fenotyp. Mikrosatelitní analýza DNA ukázala, že dvojčata byla skutečně homozygotní. Přitom v buňkách epitelu dutiny ústní každého dvojčete byly nalezeny pouze jeho vlastní buňky (disomické nebo trizomické pro chromozom 21), přičemž krev obsahovala buňky z obou dvojčat. Tento jev se nazývá chimerismus krevních buněk a vysvětluje se tím, že dvojčata s monochoriální placentou si v 70 % případů vyměňují krev v té či oné fázi vývoje [18] .

U heterozygotních dvojčat

Heterozygotní dvojčata u lidí mají typicky své vlastní placenty. Bylo však popsáno několik případů, kdy se heterozygotní dvojčata živila ze společné placenty. V takové situaci dochází k výměně krve mezi dvojčaty, která nejsou geneticky identická, což má za následek chimérismus krvinek a případně dalších tkání. Předpokládá se, že frekvence tohoto jevu je podceňována a zvyšuje se s využitím technologií asistované reprodukce [8] [1] .

V kultuře

• Chimérismus je odhalen u pacienta v Epizodě 2 („Kain a Abel“), sezóně 3 House M.D.
• Chimérismus je zmiňován opakovaně a je jedním z klíčových dějových bodů v sérii Dark Child .
• Chimérismus byl nalezen u vraha v epizodě 23 („Blood Ties“) 4. řady CSI: Crime Scene Investigation .
• Chimérismus byl objeven v dospívání u detektiva v detektivním románu Franka Tillieu " Fantomová paměť " ze série knih "Vyšetřování vedou komisař Charcot a Lucie Enebel."
• Chimérismus je odhalen v hlavní postavě ve 34. epizodě („Chimera“) 6. sezóny televizního seriálu „Family Melodramas“.
• V epizodě 2655 ("Vrozená duplicita") detektivního televizního seriálu Trail studoval biolog chiméry a hybridní organismy.

Viz také

• mozaikovitosti
• Vegetativní hybridizace
• Lydia Fairchildová
• Hybridní
• hybridní tvorové

Poznámky

1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Klinický význam chimerismu // Am J Med Genet C Semin Med Genet. - 2009. - T. 151C , č.p. 2 . - S. 148-51 . - doi : 10.1002/ajmg.c.30213 . — PMID 19378333 .
2. ↑ Chiméry (nepřístupný odkaz) . Velká lékařská encyklopedie. Získáno 14. března 2013. Archivováno z originálu 3. dubna 2014. (neurčitý) 
3. ↑ 1 2 3 4 Krenke N. P. Chiméry rostlin . - M-L .: AN SSSR, 1947. - 386 s.
4. ↑ Nsvashin M. Nevyvážená somatická chromozomální variace v Crepis // Univ. California Publs. Zemědělství. Sci .. - 1930. - V. 6 , č. 3 . - S. 95-106 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 Kunakh V. A. Genomická variabilita rostlinných somatických buněk  // Biopolymery a buňky. - 1995. - T. 11 , č. 6 .
6. ↑ Kren M. B., Lawrence W. J. C. Genetika zahradních a zeleninových rostlin. - M. - L .: Selchozgiz, 1936. - 232 s.
7. ↑ Ruth J., Klekowski EJ, Jr., Stein OL Impermanentní iniciály vrcholu výhonu a diplontická selekce v jalovcové chiméře // Am. J. Bot .. - 1985. - č. 72 . — S. 1127–1135 .
8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait RH, Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. - 2013. - Vol. 161A , no. 7 . - S. 1817-24 . - doi : 10.1002/ajmg.a.35957 . — PMID 23703979 .
9. ↑ Vědci vytvářejí chiméru , theUK.one  (27. ledna 2017).
10. ↑ Wu, J., Platero-Luengo, A., Sakurai, M., Sugawara, A., Gil, MA, Yamauchi, T., ... & Belmonte, JCI (2017). Mezidruhový chimérismus se savčími pluripotentními kmenovými buňkami. Cell, 168(3), 473-486. {{PMID: 28129541 PMCID: PMC5679265 DOI: 10.1016/j.cell.2016.12.036}}
11. ↑ Fu, R., Yu, D., Ren, J., Li, C., Wang, J., Feng, G., ... & Zhou, Q. (2020). Domestikované embryonální kmenové buňky opice cynomolgus umožňují generování neonatálních mezidruhových chimérických prasat. Protein & cell, 11(2), 97-107. PMC 6954905 doi : 10.1007/s13238-019-00676-8
12. ↑ Simerly, C., McFarland, D., Castro, C., Lin, CC, Redinger, C., Jacoby, E., ... & Schatten, G. (2011). Mezidruhová chiméra mezi embryonálními kmenovými buňkami primátů a myšími embryi: opičí ESC se štěpí do myších embryí, ale ne do postimplantačních plodů. Výzkum kmenových buněk, 7(1), 28-40. PMID 21543277 PMC 5053765 doi : 10.1016/j.scr.2011.03.002
13. ↑ Gumbiner, BM (1996). Buněčná adheze: molekulární základ tkáňové architektury a morfogeneze. Cell, 84(3), 345-357
14. ↑ Liu, T., Li, J., Yu, L., Sun, HX, Li, J., Dong, G., ... & Gu, Y. (2021). Mezidruhová jednobuněčná transkriptomická analýza odhaluje předgastrulační vývojové rozdíly mezi prasaty, opicemi a lidmi. Objev buněk, 7(1), 1-17. PMID 33531465 PMC 7854681 doi : 10.1038/s41421-020-00238-x
15. ↑ Rayon, T., & Briscoe, J. (2021). Mezidruhová srovnání a in vitro modely pro studium tempa ve vývoji a homeostáze. Rozhraní Focus, 11(3), ID článku: 20200069 https://doi.org/10.1098/rsfs.2020.0069
16. ↑ Zheng, C., Hu, Y., Sakurai, M. et al. (2021). Buněčná konkurence představuje bariéru pro mezidruhový chimérismus. Nature 592, 272–276 https://doi.org/10.1038/s41586-021-03273-0
17. ↑ Yu N., Kruskall MS, Yunis JJ, Knoll JH, Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis EJ, Yunis JJ, Yunis EJ Sporné mateřství vedoucí k identifikaci tetragametického chimerismu // N Engl J Med. - 2002. - T. 346 , č. 20 . - S. 1545-52 . — PMID 12015394 .
18. ↑ O'Donnell CP, Pertile MD, Sheffield LJ, Sampson A. Monozygotní dvojčata s nesouhlasnými karyotypy: kazuistika  // J Pediatr. - 2004. - T. 145 , no. 3 . - S. 406-8 . — PMID 15343200 .

Literatura

• Příjem informativních molekul živými buňkami, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, "Naturwissenschaften", 1972, Jg. 59.
• Baruch Rinkevič. Lidský přirozený chimérismus: získaný charakter nebo pozůstatek evoluce? Human Immunology, sv. 62, č. 6 (červen 2001), str. 651-657
• [bse.sci-lib.com/article119027.html Význam slova "Chimera (v biologii)" ve Velké sovětské encyklopedii]

Odkazy

• Lineberger R. Původ, vývoj a rozmnožování chimér na lokalitě Cultivar
• Problémy regulace tvorby kříženců zvířat a lidí // Wikinews

Slovníky a encyklopedie	Velký Rus Britannica (online)
V bibliografických katalozích	GND : 4214783-9